犰狳属

犰qiú狳yú属（学名：Dasypus）是有甲目犰狳科下的一属，该属动物原产于美洲地区，从美国到阿根廷都有分布。^[1][3][4]截止2023年，在全球生物物种名录（COL）的分类标准中，该属下有7个物种。^[9]其是少见的多胚性脊椎动物，即多个胚胎由单一受精卵发育而成。^[3][4][10]自然界中，包括该属动物在内的犰狳科动物是麻风分枝杆菌（Mycobacterium leprae）的唯一非人类宿主，具有一定的医学研究价值。^[3][8]

犰狳属动物头部呈圆锥形，体背覆盖背甲，甲壳上有活动带，^[3][4]体长38~130厘米，体重1~15千克。^[3]犰狳属动物多栖息在隐蔽的阴凉处和石灰岩地层中，海拔可从海平面到3000米。^[3][4]犰狳属动物主要在夜间活动，但偶尔在白天觅食。另外，犰狳属动物能够捕食害虫，有利于所在地农业发展。^[4]

截至2013年，7种犰狳属动物全部被收录在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中骡耳犰狳（Dasypus hybridus）、沼泽犰狳（Dasypus sabanicola）为近危（NT）等级。^[2]

学术界的普遍观点认为，犰狳属动物是其祖先动物谱系中唯一存活至今的一类动物，在生殖系统和生态特征方面都有独立性。巴西研究人员安德森（Anderson）等人根据化石研究发现，凯氏犰狳与已灭绝的Propraopus属动物有诸多相似之处，应属于同一分类单元。历史上，阿根廷研究人员卡斯特罗（Castro）等人曾认为多毛犰狳在进化上应为一个独立的属。但后来这一说法被推翻，基因组学方面的研究证明了犰狳属动物的演化，多毛犰狳应该是犰狳属动物系统数上最后分化出的一支。^[3]能够确认的是，多毛犰狳与犰狳属其他物种相比是一种“明显的异类”。另外，法国研究人员莱昂内尔（Lionel ）等人关于九带犰狳颅骨种内变异的研究，验证了其演化与分布地存在明确的关联。^[11]

犰狳属的命名历史可以追溯到17世纪初，瑞典生物学家卡尔·冯·林奈（Carl von Linné）最先描述了六种犰狳属动物。^[3]1779年，法国研究人员乐森（Lesson）将犰狳科重新划分为四个属，分别为犰狳属、倭犰狳属（Chlamyphorus）、大犰狳属（Priodontes）及Tatusia属。其中“Tatusia”这一属名是基于法国动物学家乔治·居维叶（Georges Cuvier）在历史上提出的动物学词汇“Tatusies”，指代前颌骨中没有牙齿的物种。这一属中包括了九带犰狳、七带犰狳和骡耳犰狳等。^[3][12]

乐森的命名方式并没有受到学术界的广泛认可，此后德国学者瓦格勒（Wagler）基于研究结果提出了一种犰狳属动物新的分类方式。瓦格勒吸纳了林奈等人的分类观点，将多数整合了犰狳属动物的分类，把未被归入此属的犰狳重新吸纳。不过他也提出了一种犰狳新属“Euphractus”（六带犰狳属），该属下仅有一种。直到1911年，英国动物学家托马斯（Thomas）在长期研究后，确定了九带犰狳为犰狳属的模式物种，犰狳属被命名为“Dasypus”的观点逐渐被学术界广泛接受。^[3][12]截至2023年，在全球生物物种名录（COL）的分类标准中，该属下共有7个物种，除九带犰狳外，还有骡耳犰狳、沼泽犰狳、七带犰狳、凯氏犰狳、多毛犰狳及耶佩斯犰狳，其中九带犰狳有6个亚种，凯氏犰狳有2个亚种。具体分类情况如下表：^[9]

中文名学名命名人及时间图片九带犰狳Dasypus novemcinctusLinnaeus, 1758骡耳犰狳Dasypus hybridusDesmarest, 1804沼泽犰狳Dasypus sabanicolaMondolfi, 1968七带犰狳Dasypus septemcinctusLinnaeus, 1758凯氏犰狳Dasypus kappleriKrauss, 1862多毛犰狳Dasypus pilosusFitzinger, 1856耶佩斯犰狳Dasypus yepesiYepes, 1933

犰狳属动物体长为38~130厘米，体重为1~15千克。^[3]头部呈圆锥形，并有一个细长的管状喙，可延伸到上颌前。上颌骨的后半部分则横向扩张，在管状喙两侧弯曲。额部发育良好，略呈拱形。矢状嵴缺失或不明显。耳朵呈圆锥形，位于背部，两耳之间的距离很小，耳道为侧向。头盾紧密附着在头骨上，几乎覆盖了整个后脑表面。身体的背侧被由盾片组成的骨甲覆盖。腹侧区域几乎裸露，但有细小的横向成排骨皮，并长有白色的长毛。后肢比前肢更长、更强壮，后肢有五个脚趾，中间趾最大。前肢有4~5个趾，第二和第三个最大，而第五个则是最原始的趾（如若存在的话）。爪子较为发达，由于用脚尖行走，所以它们在地面上会留下类似于鸟类脚印的三趾痕迹。尾部被尾鞘的骨皮覆盖，骨皮围成9到19个同心环，覆盖了尾部的50%到89%。各环被一条细小的组织带相互隔开，使得尾巴活动自如。每个环由2到3排的骨皮组成。最后一排多大且呈长方形的盾。^[3][4]

其甲壳由三部分组成，包括肩胛jiǎ骨盾、骨盆盾，以及横向重叠的活动带，活动带又将肩胛骨盾、骨盆盾分隔开来。骨盆盾与肩胛骨盾的长度相同，或稍长一些。活动带由重叠的盾片横向连接而成。各个活动带被软组织隔开，使得其能弯曲身体。活动带的数量6到11不等。活动带上覆盖着两种并列的三角形盾片，一种朝向前方，基部较大，另一种较短，指向后方。^[3]

甲壳的颜色从均匀的灰色或棕灰色变为背部带黄色侧条纹的深色。在条纹上，活动带的盾片在后部为黄色，在前部则为褐色。在肩胛骨和骨盆盾上，每个盾片的中心区域为黄色，而外围区域为褐色。腹面上，尾巴均匀地呈淡黄色。尾的背侧颜色有黑色、深棕色或黑棕色，尾环的前半部分为棕色，后半部分为黄色。^[3]

犰狳属与其他犰狳科下的属存在一定差异。犰狳属与六带犰狳属（Euphractus）、毛犰狳属（Chaetophractus）、小犰狳属（Zaedyus）的不同之处在于前颌骨上没有牙齿。犰狳属与裸尾犰狳属（Cabassous）的不同之处在于犰狳属有尾鞘和爪子，冠状突比髁[kē]突的更高。大犰狳属（Priodontes）显著的特点则是体型大（成年犰狳可以达到50千克以上）、牙齿数量多（65~98颗）、冠突较小。三带犰狳属（Tolypeutes）的不同之处在于活动带数量最少（三条），尾巴也很短（5~7厘米）。圆头倭犰狳属（Calyptophractus）和倭犰狳属（Chlamyphorus）的不同之处是体型很小，它们的头身体长度约15cm，眼睛和耳朵也已经退化，身体两侧和腹部被白毛覆盖。^[3]

犰狳属动物原产于美洲地区，从美国到阿根廷都有广泛分布，分布范围跨度从北纬40°到南纬39°。该属动物中常见的九带犰狳（Dasypus novemcinctus）是拉丁美洲之外分布的唯一一种犰狳属动物，而多毛犰狳则只分布在秘鲁西南部山区。^[1][3][4]

犰狳属动物多栖息在隐蔽的阴凉处和石灰岩地层中，海拔可从海平面到3000米。它们的洞穴0.5~3.5米深、7.5米长，洞穴内的巢室中通常有搬运而来的草或树叶。不同种的犰狳属动物会共享洞穴，但不与异性共享洞穴。另外人们观察到，九带犰狳也会在洞穴外的锯棕榈丛中筑巢，看起来如同一个小草垛。^[4]

犰狳属动物主要在夜间活动，但偶尔在白天觅食。它们在觅食时会持续地发出呼噜声。^[4]当遇到水体时，如九带犰狳有2种应对方法。由于甲壳非常密集沉重，以至于其在水中不会浮起，因此第一种方法是屏住呼吸越过这片水体，或者将一定量的空气吸入消化系统，使自己产生浮力进而游过这片水域。^[8]

犰狳属动物主要以昆虫、蜘蛛和小型两栖动物为食，尤其甲虫和蚂蚁，并存在一定的杂食性。其中九带犰狳偶尔会进食真菌，水果以及植物的种子，甚至一些腐肉。^[5][4]九带犰狳有一个特殊结构，其内储存了许多粘稠唾液，这些唾液可以帮助九带犰狳捕获小昆虫。^[4]有些犰狳属动物会食用腐肉，例如七带犰狳会摄食鸟类的尸体。^[13]

多数犰狳属动物会使用其敏锐的嗅觉进行觅食，例如九带犰狳、骡耳犰狳、七带犰狳等觅食时，会将鼻子贴在地上，闻到地表下的食物信息后，用舌头捕食。^[14][10][13]

除了使用灵敏的嗅觉捕食外，一些犰狳属动物还会通过嗅觉进行交流。例如七带犰狳会通过嗅觉选择配偶和识别兄弟姐妹，骡耳犰狳会嗅其他骡耳犰狳的肛门以识别不同的个体，九带犰狳则运用嗅觉进行定位。^[14][10][13]

当犰狳属动物感到威胁时，就会立即前往附近的洞穴。如果附近没有洞穴，它们便会将身体蜷[quán]缩起来，以保护柔软的下侧。^[4]不同的犰狳属动物受到惊吓时，会表现出不同的行为，例如九带犰狳在受到惊吓时则会上下跳跃，一般可以跳1.2~1.5米高。如果被其他动物捕获，它们常常“装死”，保持静止的状态。^[8][5]骡耳犰狳受到惊吓时还会发出持续的声响，类似于人类舌头快速颤动的声音。^[8]

成年雄性犰狳属动物对幼年雄性更具攻击性，哺乳期或怀孕的雌性犰狳属动物对前一年出生的幼崽具有攻击性。^[4]另外当九带犰狳分布密度较高时，也会常常表现出一定攻击性。基于此，经常有观察者目击九带犰狳用后腿和尾巴模拟站立并用前爪击打同类。^[4]

在脊椎动物中，犰狳属动物是少见的多胚性类型，即在生育过程中从单个受精卵发育成多个胚胎。不过不同的犰狳属各自种类的生长繁殖过程不尽相同，会存在交配季节、后代数量等方面的差异。^[3][4][10]

在北美洲生活的九带犰狳在每年7~8月进行交配，妊娠期为通常为4个月，有时雌性会因为自身条件不适合怀孕和养育幼崽时推迟妊娠。雌性犰狳常产出一组相同的四胞胎，但一窝中也有2~3个或多达6个幼仔的情况。其幼崽出生时睁着眼睛，皮肤为柔软的革质，出生后几个小时内就可以走路。雌性有4枚乳房，喂奶时恰好可以一枚哺乳一只幼崽。犰狳幼崽在4~5个月大时断奶，1岁左右性成熟。九带犰狳的寿命为12~15年。^[4]

而骡耳犰狳则通过气味来确定个体是否接受交配，雌性每年分娩一次，6月怀孕，大约120天后分娩，通常在10月的某一天。每窝产4至12个幼仔，这是骡耳犰狳一个独特的方面。幼崽出生时是粉红色的，很快皮肤上就会长出盔甲，逐渐变成棕色或白色。^[10]

截止2013年，世界范围内的7种犰狳属动物中，骡耳犰狳和沼泽犰狳的数量正在下降，骡耳犰狳就在过去三代中（大约12年）数量减少了20%~25%，九带犰狳的数量相对稳定。其余该属动物的数据暂未知。^[2]

截至2013年，7种犰狳属动物全部被收录在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中骡耳犰狳（Dasypus hybridus）、沼泽犰狳（Dasypus sabanicola）为近危（NT）等级，九带犰狳、七带犰狳（Dasypus septemcinctus）、凯氏犰狳（Dasypus kappleri）为无危（LC）等级，多毛犰狳、耶佩斯犰狳（Dasypus yepesi）数据缺乏（DD）。^[2]

导致犰狳属动物种群数量减少的主要因素有狩猎和诱捕、农业开垦、物种入侵、动物自身的基因和疾病等。^[2]在南美洲，九带犰狳经常被当地居民偷猎，他们认为犰狳肉是一种良好的蛋白质来源。另外，他们也会将犰狳入药，或作为手工艺品，或用于某些宗教祭祀。^[15][16]另外犰狳属动物分布的地区往往是农业区，它们很多栖息地都被用于农作物种植（水稻、大豆等）。同时农业种植使用了过多的杀虫剂，杀死了它们的主要食物来源。^[2]

保护措施则以立法保护、列入自然保护区动物为主。例如沼泽犰狳在委内瑞拉都受到立法保护。另外，哥伦比亚奥马哈基金会实施了一项教育计划，让大家重新认识沼泽犰狳，并呼吁对它们进行保护。^[2]

包括犰狳属动物在内的犰狳科动物是麻风分枝杆菌唯一的非人类宿主，其还是人类其他几种疾病的病原体天然宿主，如克氏锥虫（Trypanosoma cruzi）病和利什曼原虫（Leishmania）病。由于这些特征，犰狳属动物被广泛用作生物医学研究的模型。^[3][8]

犰狳属动物具有较重要生态价值，它们能够捕食一些害虫，这有利于所在地农业和人们的健康发展。另外，许多其他小动物也会使用犰狳属动物废弃的洞穴作为庇护所。^[4]