沙蟹属

沙蟹属（学名：Ocypode）是十足目沙蟹科下的一属，属下已发现27个物种，其中2种已灭绝。^{[注1][4][3][7]}沙蟹属动物是一类呈世界性分布的蟹类，多分布在热带、亚热带海域，^[8][1]主要生活于潮间带，有的种类生活范围可伸入至潮上带，^[8]已适应半陆地栖息环境，在部分区域能够大面积地覆盖海滩表面。^[9]

大多数沙蟹属动物的特色整体呈灰色，也有个别种类体色呈不同程度的红色或黄色^[5]。其体型厚实，头胸甲呈方形或近方形，略微隆起的甲壳表面密布细小颗粒，具一对大眼，眼窝大而深，有些种类眼部末端会伸出角膜柄。该属大多物种两只鳌áo足不对称，步足细长，第二对步足最长，最末对短小。^[8][10]其是一类营穴居生活的群居性动物，既是食肉动物又是食腐动物，捕食范围较广。^[8][1][5]

沙蟹属动物是公认的沙滩生态指标生物，^[11]在沿海生态系统能量传递过程中起着重要作用。^[5]但是其面对的主要威胁之一则是沙滩上行驶的汽车，这些车辆会将其直接碾碎或是干扰其正常的繁殖周期，常会观察到在有车辙印的海滩上，沙蟹属动物往往会挖更深的洞穴。^[12][13]另外，部分沙蟹属动物可制作调味品沙蟹汁，是中国广西壮族自治区北海市的特产之一。^[14]

1795年，德国昆虫学家弗里德里希·韦伯（Friedrich Weber）较早科学地描述了沙蟹属动物。^[3]但历史上，该属动物的学名出现过多次变动，如在1817年，学者赛伊（Say）将其划分至Monolepis属下；1838年，学者麦克利（MacLeay）将其划分至Ceratophthalma属下；1878年，学者纽曼（Neumann）将其划分至Parocypoda属下；甚至在2013年，还有两位学者萨凯（Sakai）和图尔凯（Türkay）提出拟沙蟹属（Hoplocypode）并将沙蟹属动物也归为此属下。不过也有学者支持韦伯的命名方式，如1798年，丹麦昆虫学家约翰·克里斯蒂安·法布里丘斯同样将沙蟹属命名为“Ocypode”。^[7]

截至2024年，在较主流的国际分类体系，如国际综合分类学信息系统（ITIS）、全球生物物种名录（COL）中，沙蟹属的学名为“Ocypode”。已被发现的沙蟹属动物共有27种，其中Ocypode italica、Ocypode vericoncava两种已灭绝，现存的25种沙蟹具体如下表：^{[7][4][3][注1]}

中文名	学名	图片
非洲鬼蟹	Ocypode africana
短脚蟹	Ocypode brevicornis
角眼沙蟹	Ocypode ceratophthalmus
黄金鬼蟹	Ocypode convexa
平掌沙蟹	Ocypode cordimana
簇绒沙蟹	Ocypode cursor
-	Ocypode fabricii
-	Ocypode gaudichaudii
-	Ocypode jousseaumei
-	Ocypode kuhlii
-	Ocypode macrocera
马达加斯加沙蟹	Ocypode madagascariensis
摩敦沙蟹	Ocypode mortoni
-	Ocypode nobilii
海湾沙蟹	Ocypode occidentalis
-	Ocypode pallidula
-	Ocypode pauliani
-	Ocypode platytarsis	-
金幽灵蟹	Ocypode pygoides
大西洋幽灵蟹	Ocypode quadrata
-	Ocypode rotundata
粉红沙蟹	Ocypode ryderi
红海沙蟹	Ocypode saratan
中国沙蟹	Ocypode sinensis
痕掌沙蟹（斯氏沙蟹）	Ocypode stimpsoni

沙蟹属动物体型大小不一致，如大西洋幽灵蟹的体型较小，成年蟹的甲壳长度约5厘米，甲壳宽度约为2厘米；^[2][15]痕掌沙蟹的甲壳长宽均约为2厘米，雌性的体型略大于雄性。^[16]其体型厚实，头胸甲的宽度稍大于长度，呈方形或近方形，分区不明显，甲壳的表面略有隆起，上面密布细小颗粒；额部窄，约为头胸甲最宽处的七分之一 ，向下弯曲，前缘稍微隆起；腹部均为七节，胃区两旁有细纵沟，心区呈六角形。^[8][10][5]

沙蟹属动物有一对大眼睛，眼窝大而深，内眼窝处有突出的锐齿，背眼窝缘向外侧倾斜，外眼窝角尖锐，指向外上方，其角膜几乎占据整个眼柄的腹面，有些种的末端会伸出角膜柄以支撑眼睛。其第三颚足外肢细小，通常有一对大小不一致的鳌足（除角眼沙蟹、大西洋幽灵蟹），大螯áo掌的节背、腹缘处具有细锯齿，个别种的大鳌掌部内侧面有发声隆脊，由较为均匀的细刻纹组成，并有一窄列短毛；步足细长，以第二对为最长，末对短小，这是由于沙蟹行走和跑动时只用前三对足，末对用于转体；除指节外，每对步足各节均有颗粒和皱褶，步足边缘具短刚毛，在第二、三步足之间有一孔与鳃室相连，用于气体交换。^[8][10][5]

沙蟹属动物大多数种类都是灰色的，个别物种如Ocypode gaudichaudii是深红色的；平掌沙蟹不同个体体色一般有灰色和淡黄色两类，其螯的外缘为黄色至红色；^[5]而角眼沙蟹在白天离开洞穴时，能够改变自己甲壳的颜色，以融入周围的沙子。^[17]

沙蟹属动物呈世界性分布，多分布在热带、亚热带海域。^[8][1]不同种类的沙蟹分布范围呈现一定的区域性，如簇绒沙蟹主要分布在欧洲地中海海域和非洲西海岸；^[18][19]大西洋幽灵蟹则多分布在南美洲海岸；^[20]痕掌沙蟹多分布在中国、朝鲜、日本沿海；而摩敦沙蟹、中国沙蟹则主要分布在中国。^[4][21][22]另外，中国范围内主要分布有5种沙蟹，即角眼沙蟹、平掌沙蟹、摩敦沙蟹、痕掌沙蟹、中国沙蟹。^[4]

沙蟹属动物主要分布于潮间带海域，有的种可伸入至潮上带。^[8]由于适应了半陆地的栖息环境，这种穴居动物可以大面积地覆盖海滩表面，^[9]有一些种群还可以生活在河口海岸和沼泽区域。^[9]不同年龄和性别的沙蟹属动物在海滩上的垂直分布情况有所差别，^[9]例如大西洋幽灵蟹中的雄性大多占据海滩的中上层，而成年雌性无论是否抱卵，都更多地集中在底层，这可能是由于离海水更近的区域能降低被捕食的概率，其幼体在所有层都均匀分布。^[23][24]

沙蟹属动物是陆地上行动速度最快的甲壳类动物，速度最高可达每秒4米。它们的行动速度与甲壳宽度有关，通常体型更大的物种行动速度更慢。^[5]

沙蟹属动物是群集性的穴居型类群，其造穴的形式因种而异。^[8]洞穴的开口直径从7毫米到50毫米不等，随着海滩变窄，其洞口也趋于变大。^[9][25]虽然不是真正的陆地蟹，但它们已经进化出了一系列的生理、形态和行为以适应半陆地栖息地。^[5]生活在红海的雄性沙蟹会建一个大约16厘米高的沙丘，然后从沙丘挖出一条路通往40厘米外的洞穴。^[2]

沙蟹属动物挖的洞穴有多种功能，比如作为提供躲避捕食者和极端天气的避难所，还可以为沙蟹提供潮湿的生活环境，使它们能够吸收氧气，避免其在炎热的条件下干燥，因此，洞穴的深度通常与沙子的湿度相关。此外，洞穴对沙蟹属动物的生长繁殖也很重要，该属动物的脱壳一般会在洞穴中进行，而洞穴旁的沙丘也是雄性用于吸引雌性的主要方式之一。^[26][27]

沙蟹属动物既是食肉动物又是食腐动物，它们的食物会因它们所生活的海滩类型而有所不同。沙蟹属动物的捕食范围很广，包括捕食海龟和滨鸟的卵及幼崽，而且会以动物尸体为食。^[5]沙蚤也是它们的重要食物之一，其中，角眼沙蟹还会用鳌足捕捉树叶底部的苍蝇作为食物。^[2]沙蟹属动物的捕食者包括猫头鹰、^[6]一些哺乳动物（狒狒、狐狸、土狼和猫鼬）和爬行动物（巨蜥、鬣蜥和蛇）。^[5]

除平掌沙蟹外所有沙蟹属动物的大鳌足上都有一个发声嵴，这个嵴通过与第三关节上的另一个嵴摩擦发出声音。^[28]除此之外，该属动物还会通过把大鳌足敲到沙子上来发出声音。雄性沙蟹会通过该发声行为来吸引雌性。^[5]

沙蟹属动物的交配过程通常发生在海滩表面，个别物种如角眼沙蟹、红海沙蟹、O. gaudichaudii、O. jousseaumei会挖洞并在洞穴内进行交配。当交配过程发生在白天时，雄性沙蟹堆建的沙丘可以吸引雌性，而在夜晚，雄性沙蟹会制造声音来吸引雌性。在交配过程中，雄性首先会从后面爬到雌性的甲壳上，用鳌足去抚摸雌性甲壳的前部，然后用胸足做一系列的轻拍和抚摸动作，接着把雌性倒立并固定在原地，最后将性腺的尖端插入雌性的性腺孔中，并在这个位置停留长达1小时。^[5]其中，大西洋幽灵蟹全年都可以进行交配，其生长繁殖在春季和夏季达到顶峰。^[6]

雌性沙蟹属动物在抱卵阶段的大部分时间都呆在洞穴里，只有在产卵时才离开洞穴。在抱卵阶段，它们通常还会用沙子堵住洞穴口，并且挖更深的洞穴，以制造一个温暖的生活环境。排卵过程通常发生在夜间，这时雌性沙蟹会从洞穴中出来并移动到海边，接触水后卵团被排出，卵的孵化期可长达43天。沙蟹幼体从破裂的卵膜中释放出来，首先会下沉，然后在释放后的15~30分钟内开始游动。^[5]

沙蟹属动物从大眼幼体期到性成熟期之间通常会经历7次脱壳，每次间隔约35天。脱壳过程主要发生在洞穴内，它们会在脱壳前7~14天堵住洞口，在脱壳之后，还会吃掉脱下来的蟹壳来补充必需的钙和镁，并在一周后从洞穴中出来。雄性沙蟹属动物通常会比雌性更早达到性成熟期，在达到性成熟后，雄性的大鳌足会生长得更快，而雌性的腹部会变得更大。^[5]

沙蟹属动物的主要威胁之一是汽车，在有车辙印的海滩上，它们往往会挖更深的洞穴。^[12]沙滩车会将一些沙蟹属动物碾碎，并会干扰其正常的繁殖周期，尤其是当它们在夜间进食时，汽车对其的危害风险更大。^[13]另一个威胁是栖息地的减少，在潮间带上游的住宅及商业建筑的修建可能会导致沙蟹属种群数量下降。^[11]

另外，风暴波（即由风暴引起的海浪，通常具有较大的波高和波长）的产生和城市化进程的不断加速，都对大西洋幽灵蟹的洞穴数量产生一定程度的负面影响。随着极端气候事件的频发，其种群数量遭到进一步削减，其栖息地的沙滩生态环境也因此受到一定影响。^[29]

沙蟹属动物是一种重要的海滩清道夫，也是公认的沙滩生态指标之一，而沙滩上的沙蟹属动物洞穴数量可以作为其种群数量的直观体现，通过监测其洞穴的数量变化可以评估人类活动对沙滩生态系统的影响。^[11]沙蟹属动物是海滩生态系统中食物链上的关键环节，它们既是大量腐肉的分解者，又是顶级的无脊椎动物消费者，同时还是脊椎动物的重要猎物，在沿海生态系统的能量传递中起着重要作用。^[5]

沙蟹汁是一种传统的水产调味料，是由新鲜的沙蟹经过清洗、捣碎后加盐腌制发酵而成，具有丰富的营养成分，同时拥有蟹肉的鲜味，广受人们青睐。沙蟹汁是广西北海的特产之一，在电视纪录片《舌尖上的中国2》中就有对北海湾沙蟹汁的推介。^[14]

在沙蟹属动物中，大西洋幽灵蟹对海龟的种群数量有负面影响，当它们在海龟巢穴捕食时，会吃掉高达10%的海龟蛋，还会捕食刚孵化的海龟，因此人们也在通过摧毁海龟筑巢地周围的大西洋幽灵蟹洞穴、引用捕食螃蟹的浣熊来控制其数量。^[30]