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土狼（Proteles cristata）是鬣狗科土狼属唯一物种，[4]是一种分布在非洲，以白蚁为主食的哺乳动物。其名字在南非荷兰语中意为“地狼”，指的是它们的穴居习性和形似犬科动物的外观。[5][7]土狼常栖息在干燥、开阔的稀树草原和草原上，不会生活在沙漠或茂密的森林地区。[6]该物种对控制白蚁数量，维护生态系统平衡有积极作用。[8]
土狼体长55-80厘米，体重8-12千克，[5]两性相似。[6]耳朵大而尖，口吻部长。[7]前腿比后腿长，尾长。[5]毛发呈浅黄色或深棕色，具有深色条纹，从后颈部到尾巴长有浓密鬃毛。[6]它们通常在夜间活动，[6]用长而粘的舌头舔食白蚁。[9]它们能够忍耐白蚁分泌的有毒物质，每晚可以吃掉20万-30万只。[7]作为穴居动物，它们常占有其它动物挖掘的废弃洞穴，一个领地内通常有多个洞穴供其轮换使用。[9]
土狼在1980年代曾被误以为会危害家畜，被非洲农民猎杀，但之后人们逐渐改变了对土狼的看法。2014年时，土狼分布广泛，种群数量稳定，被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1列为无危（LC）物种。不过仍存在栖息地破坏，虫药使用和交通事故等潜在的威胁因素。[1]2023年，博茨瓦纳境内的土狼被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录III。[3]
演化
土狼是鬣狗科的成员，鬣狗科现存3个属4个物种，除了土狼属唯一物种土狼之外，其它三种分别是斑鬣狗属（Crocuta）的斑鬣狗（Crocuta crocuta），鬣狗属（Hyaena）的条纹鬣狗（Hyaena hyaena）和棕鬣狗（Hyaena brunnea）。[10]
鬣狗科动物最早起源于大约2500万年前的渐新世晚期，在中新世晚期达到其多样性的顶峰，在此期间有20-30种，之后它们的种类数量急剧下降，最终留下了四个幸存的物种。根据分子生物学推测，土狼起源时间可能在1060万年前，从中新世晚期的肉食性鬣狗祖先演化而来，与其它三种鬣狗科动物关系较远。但已被发现的最古老的土狼化石来自距今150万年的早更新世地层。[11]
土狼食虫的习性可能是在距今200万-400万年前，为了避免和犬科动物竞争而演化出来的，它们的基因组中有五个和颅骨发育有关的突变基因，与其上颚形态有关；还有一些和皮肤有关的突变基因，脂质运载蛋白基因则发生了扩增，脂质运载蛋白与过敏原有关，这些基因突变可减轻白蚁叮咬时分泌出的有害分泌物对土狼的伤害。土狼的种群数量在历史上发生过明显波动，距今50万年-200百万年这段时间内它们的数量相对稳定，随后数量明显增加，直到距今10万年前时又急剧下降。[12]
命名
土狼是英文名“Aardwolf”来自南非语，意思是“地狼”，[5]“地”来自于土狼在地下挖洞穴居的习性，“狼”则是因为它们外观似狼（Canis lupus），但土狼是鬣狗科的成员，与狼的亲缘关系较远。[7]土狼的学名“Proteles cristata”由瑞典博物学家安德斯·斯帕曼（Anders Sparrman）在1783年发表。[4]
特征
土狼体长55-80厘米，体重8-12千克，[5]两性相似。[6]
土狼耳朵大而尖，口吻部长。[7]颊齿较小，[9]犬齿发达，[5]宽阔的侧腭接近平行，延伸到上臼齿之外，[9]下颚强壮，[5]舌头大，呈铲状，舌头和下颌长有乳头状腺体，分泌大量粘性唾液。[9]
土狼肩膀结实，前腿比后腿长，前脚有五个脚趾。尾长20-30厘米。[5]雄性的阴茎底部有一对皮脂腺，雌性腹股沟有2对乳头。肛门上方有一肛门腺，可分泌黄橙色分泌物，分泌物暴露于空气中氧化后会变黑。[9]
土狼毛发呈浅黄色或深棕色，颈部、身体和四肢都有深色条纹，从后颈部到尾巴长有浓密鬃毛，爪子处的被毛为黑色。 [6]
分布范围
土狼分布在非洲，分为两个相距1500千米的不同区域。一个在非洲东部和东北部，包括埃及、埃塞俄比亚、索马里、苏丹、坦桑尼亚等。另一个在非洲南部，包括南非、安哥拉、赞比亚和莫桑比克。[1]有观点认为这两个种群是不同的亚种，[5]但2023年8月版的生物物种名录（August 2023 of the Catalogue of Life Checklist）认为土狼没有亚种之分。[4]
栖息环境
土狼栖息在干燥而开阔的草原或稀树草原上，年平均降雨量通常低于80厘米，它们会回避沙漠地区和树木繁茂的山地森林地区。[6]
节律行为
土狼通常在夜间活动，一年中大部分时间，它们白天时在地下的洞穴中休息，以躲避高温，晚上气温降低后再出来觅食。但在冬季，由于夜晚气温较低，土狼有时会在下午接近傍晚时出来觅食，在晚上回到洞穴。[6]
觅食行为
土狼以白蚁为主食，其进食白蚁的种类主要为Trinervitermes属和草白蚁属（hodotermes）。在温暖的季节，土狼主要进食Trinervitermes属的白蚁，凉爽的季节则进食更多的草白蚁属（hodotermes）。[6]土狼依靠敏锐的听觉和发达的嗅觉来定位白蚁丘，一旦它们找到了一个白蚁丘，就会用长而粘的舌头直接从地表舔食白蚁。[9]土狼能够忍耐白蚁分泌的有毒物质，每晚可以吃掉20万-30万只白蚁。[7]在冬季，Trinervitermes属的白蚁活动较少，土狼会降低新陈代谢，节省能量。[9]
领域行为
土狼性情害羞、孤僻，具有领地意识。领地面积为1-4平方千米。若是其它个体进入了家庭领地，就会被驱逐。[6]土狼的领地中会有专门供排便的区域，每次它们排便时，会在排便区内挖出一个洞，排泄至洞中，随后填土掩盖排泄物。[9]
穴居行为
土狼是穴居动物，它们倾向于占领土豚、南非豪猪（Hystrix africaeaustralis）等动物挖掘的废弃洞穴，洞穴只有一个洞口，洞穴不仅能躲避危险，也是它们抚养幼崽的场所。每隔一段时间，它们会更换洞穴，一个领地内通常有多个洞穴供其轮换使用。[9]
攻击与防御行为
土狼遇到入侵者时，会竖起鬃毛，使自己看起来显得体型更大，以示警告。如果入侵者不理会警告，则可能发展战斗。战斗时，土狼可使用嘴和爪子攻击对方。土狼受到惊吓时也会释放肛门腺分泌的恶臭分泌物，干扰敌害。[6]
交流行为
土狼主要通过肛门腺分泌物的气味进行交流，土狼将分泌物涂抹在植物叶子上来确认领地边界并吸引配偶，雄性比雌性更频繁进行分泌物标记。土狼很少发声，一般只在面对入侵者和掠食者，发生惊吓、打架等情况时才发声，声音为“咯咯”声或低沉的咆哮声。[6]
繁殖
土狼繁殖制度为社会意义上的单配制，但雌雄之间并不忠诚，有时雌性尚未发情，配偶雄性就闯入临近的其它土狼领地内，与其它雌性交配，雌性也可能与闯入的雄性交配，[13]这样会导致雌性产下的一窝幼崽可能具有多个生理父亲。 [6]但大多数情况下，雄性把配偶所生的幼崽当做自己的幼崽，与雌性共同承担抚育幼崽的责任，少数情况下也有抛弃配偶的。[14]雄性在交配季节内外对领地和配偶都有极强的保卫意识，雌雄都会使用肛门腺分泌物的气味来吸引伴侣。[9]
土狼的发情交配季节为6月中旬至7月中旬。雌性孕期约90天，一胎2-5只幼崽，[6]在最初的一个月内，幼崽待在洞穴里，在白天主要由雌性照顾，雄性多在晚上来到洞穴，替代雌性照看幼崽，雌性外出觅食。当幼崽约6周大时，就可以开始从洞穴中出来，在双亲的监督下觅食，9-12周大时，幼崽可以开始尝试觅食白蚁，12周-4个月大时幼崽可以自己觅食，并逐渐断奶，但双亲仍会陪伴幼崽，7个月大时，幼崽逐渐开始独立觅食，一岁时，幼崽开始离开出生的领地，前往临近的地区。当双亲开始下一次繁殖时，上一年的幼崽通常已经离开了。[9]土狼野外寿命未知，被人们记录的最长寿的土狼是一只人工圈养的雌性，活了20年。[6]
种群现状
2014年时，土狼分布广泛，存在于许多保护区，种群数量稳定，没有重大威胁或证据表明其数量下降。[1]
致危因素
土狼没有重大威胁，它们在1980年代曾被农民当做害兽猎杀，但2010年代后大多数农民已经改变了对土狼的看法，不过仍有一些潜在威胁。一是城市化和农业扩张可能影响土狼的栖息地；二是一些农场用药剂毒杀白蚁等昆虫，可能减少了土狼的食物来源；三是土狼在夜间活动时，有时不能及时避开行驶的车辆，可能导致被撞身亡；[1]四是农民饲养的家犬有时误把土狼当做是危害牲畜的肉食动物，因此攻击土狼。[6]
保护举措
土狼分布区内建立有多个管理良好的保护区，土狼在分布区内得到保护，且草原火灾和牲畜放牧有利于土狼主要食物白蚁种群的增加。[1]
保护级别
2014年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1将土狼列为无危（LC）。[1]
2023年，博茨瓦纳境内的土狼被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录III。[3]
生态作用
土狼能够控制白蚁的种群数量，防止白蚁爆发，对维持白蚁种群数量稳定，维护生态系统平衡有积极作用。[8]
天敌
寄生
物种对比
土狼是鬣狗科的成员，鬣狗科现存3个属4个物种，除了土狼属唯一物种土狼之外，其它三种分别是斑鬣狗属的斑鬣狗，鬣狗属的条纹鬣狗和棕鬣狗，对比如下。[10]
| - | 土狼 | 斑鬣狗 | 条纹鬣狗 | 棕鬣狗 |
|---|---|---|---|---|
| 学名 | Proteles cristata[4] | Crocuta crocuta[15] | Hyaena hyaena[16] | Hyaena brunnea[17] |
| 特征 | 鬣狗科体型最小的物种，[5][15][16][17]耳朵大而尖，黄色皮毛上有黑色条纹[7] | 鬣狗科体型最大的物种，耳朵椭圆，土黄色皮毛上有深棕色斑点[15] | 鬣狗科体型第三大的物种，口吻部黑色，头部、躯干和腿部有黑色条纹。[16] | 鬣狗科体型第二大的物种，与其它物种区分最明显的特征是毛发长而蓬松，棕褐色脖子和背部的头发可以达到30.5厘米长[17] |
| 食性 | 以白蚁为主食[7] | 肉食[15] | 肉食为主，也吃水果[16] | 肉食为主，也吃瓜果类食物[17] |
| 图片 |  |  |  |  |
参考资料 17
- 土狼 — iucnredlist
- Proteles cristata — ITIS
- Appendices I, II and III valid from 23 February 2023 — cites
- 土狼 — catalogueoflife
- aardwolf — britannica
- Proteles_cristata — Animal Diversity Web
- Aardwolf — nationalgeographic
- https://www.researchgate.net/profile/Robert-Cowie/publication/232000364_Termite_Isoptera_control_in_agriculture_and_forestry_by_non-chemical_methods_a_review/links/00b4952d034a158053000000/Termite-Isoptera-control-in-agriculture-and-forestry-by-non-chemical-methods-a-review.pdf
- https://watermark.silverchair.com/363-1.pdf?token=AQECAHi208BE49Ooan9kkhW_Ercy7Dm3ZL_9Cf3qfKAc485ysgAAA1swggNXBgkqhkiG9w0BBwagggNIMIIDRAIBADCCAz0GCSqGSIb3DQEHATAeBglghkgBZQMEAS4wEQQML7rDBzsvpxjPKi6dAgEQgIIDDtVFLb1lWyGb7J-fbGpovMAK5HnkWxZuperxexzi-0WE3QTXBVebmWleuurOXa71rGjgNe3dQ3MRKxfif_RPC203FGA6qjkUqaJDU8mPaIYv_3GEGHH-toqDXQGw2hLDUET-JtmeI3UJmUhduvO8DvVCjtr086AeyyIPmPyUDt5Emh1Jy795p2rr-VMAEcujC4N7CSmFLalASAqZSuBhRvDVOOu_msbR6317_N5V1CuBz5qBArQHuJeFX-fuQjDrFTKsYJAFeAH1y6cXm3Vbqpi9VF9WKL2e7C_pwVbkbwerNVJPCalHGlX2QEAFoRxhj9iEFHVTK5mLXWVsnAZWbuliTQpE8dFjq67z6kudQdNoQlColqDR2roAR12gjdZYXOHp206fgHmCRo1aN3qpAws6YCX9FBdFOcOkPX7SNFZTSATA-pJTuDKZiKIUnG2KSYO-yPbCoD2NO7AFMVNhAXBVhJgzBkWIANN3kfvV0fVvh7bjZawQDaZC8XCSjti89dnILnjma5KJuSZxn1MrDsWGZUN8Ka6aDIeOp15i89z1F9PmneGdPgGMrQxb2WNcNESTaOqHfs-ISB4zM-z_g0k9za8ffj0IoGDvs2WmfCPPbmub6FI8ph0hqlQAZaU1tMttq7hGDu_RSMANg6wpdWrWH_2XKwbRagqD4XtTqHyPVsSKfzA29PYxwBE-Ul6hOn01ukjeYAYetyOSFj8o_qhYLGKMo_TmxXx1bcsifR7UbUYkZjpgaHGtvJqneVVm_uBZOeRFEqztuO_YKxnj3Qa71bYh5X-1r8RhYNg84TYbq8WPwH24nEGNh7xf3EMnCo8BjCm24Rqzd3bb6JuPvCMtu0d0OpOcX-p2Qaa01mrdSYjixoM-DXgvJ2tgUybi5KkJS1Vd6jLm0viVyd2KbP3HT7WAGxFYsizUgP3OqOogGZ1jXgUIAJtpGqm6L3Q1j2b-tz54cDxRnA455s0rPnctgU9Ik6IAFRSmU3qoOIJmGPQuXug5j-LTT6NrgUZ-2r4J5d_ZtpGXElPSb9hy
- 鬣狗科 — catalogueoflife
- https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1055790305003623
- https://academic.oup.com/mbe/article/38/9/3884/6149117?login=false
- https://journals.co.za/doi/abs/10.10520/AJA00382353_5361
- https://www.ajol.info/index.php/az/article/view/153477
- 斑鬣狗 — animaldiversity
- Hyaena hyaena — animaldiversity
- Hyaena brunnea — animaldiversity
注释
- 评估时间：2023年