斑鬣狗

鬣狗科斑鬣狗属的唯一物种

斑鬣狗

斑鬣狗[liè gǒu]（拉丁学名：Crocuta crocuta）又名斑点鬣狗、斑点土狼、笑鬣狗[1]，斑鬣狗属于食肉目猫亚目鬣狗科，其在演化关系上更接近猫科动物，但在外形上更像犬科动物。[10][9]斑鬣狗体长为95~150厘米，[5]肩高为75~85厘米，[0]多数体重在45~80千克，[6][5]雌性比雄性重约6.6千克，[0]其毛色有沙色、淡黄色、灰色、[7]灰棕色[6]，身上有不规则的黑色或深棕色斑点。[0][6]前腿比后腿长；脚有四趾，爪短，不可伸缩，趾垫宽。[0]雌性斑鬣狗的泌尿生殖系统在哺乳动物中很独特，阴蒂很长，像勃起了的阴茎，阴道口则是在其顶端，可以通过生殖器细节进行辨认。[9]野生斑鬣狗的寿命大约为20年。已知最长的圈养寿命为41年零1个月。[0]斑鬣狗分布于非洲撒哈拉沙漠以南的较开阔地区，南至南非联邦(除热带雨林地区)，[9]生活于许多类型的开放、干燥的栖息地中，包括金合欢（Acaciafarnesiana(Linn.)Willd.）灌木丛和山区森林、[0]、热带稀树草原、半沙漠甚至是山地栖息地。[3]斑鬣狗的心脏非常强大，平时可以保持每小时10千米的速度奔跑，[6]当追捕猎物时可以保持50千米的时速跑超过3千米。[11]

斑鬣狗[liè gǒu]（拉丁学名：Crocuta crocuta）又名斑点鬣liè狗、斑点土狼、笑鬣狗[2]，斑鬣狗属于食肉目猫亚目鬣狗科，其在演化关系上更接近猫科动物，但在外形上更像犬科动物。[11][10]斑鬣狗体长为95~150厘米，[6]肩高为75~85厘米，[1]多数体重在45~80千克，[7][6]雌性比雄性重约6.6千克，[1]其毛色有沙色、淡黄色、灰色、[8]灰棕色[7]，身上有不规则的黑色或深棕色斑点。[1][7]前腿比后腿长；脚有四趾，爪短，不可伸缩，趾垫宽。[1]雌性斑鬣狗的泌尿生殖系统在哺乳动物中很独特，阴蒂很长，像勃起了的阴茎，阴道口则是在其顶端，可以通过生殖器细节进行辨认。[10]野生斑鬣狗的寿命大约为20年。已知最长的圈养寿命为41年零1个月。[1]

斑鬣狗分布于非洲撒哈拉沙漠以南的较开阔地区，南至南非联邦(除热带雨林地区)，[10]生活于许多类型的开放、干燥的栖息地中，包括金合欢（Acaciafarnesiana(Linn.)Willd.）灌木丛和山区森林、[1]、热带稀树草原、半沙漠甚至是山地栖息地。[4]斑鬣狗的心脏非常强大，平时可以保持每小时10千米的速度奔跑，[7]当追捕猎物时可以保持50千米的时速跑超过3千米。[12]

2015年，斑鬣狗被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，无危（LC）。[4]斑鬣狗是鬣狗科中体型最大的、最著名和捕食能力最强的肉食性动物之一，在非洲捕食能力仅次于狮子。[10]在非洲原始生态环境中，斑鬣狗扮演了重要的生态学角色，它们控制着食草动物的数量。[13]斑鬣狗也是非洲旅游业的重要组成部分。[1]

形态特征

斑鬣狗体长为95~150厘米，肩高为75~85厘米，[1]多数体重在45~80千克，[7][6]雌性比雄性重约6.6千克。[1]大约三分之二的尾巴由骨头组成，另外三分之一完全是毛发。[1]斑鬣狗的面部似狼狗，[7]身上的被毛粗糙，[1]有沙色、淡黄色、灰色、[8]灰棕色的皮毛，毛短，无鬃毛，[9]身上有不规则的黑色或深棕色斑点。[1][7]鼻端为黑色，吻部也为黑色。上颌犬齿不发达，下颌犬齿强大，能将10千克重的猎物拖走近100米，[7]在同等体型的哺乳动物里斑鬣狗的颌骨是最强壮的。[1]因为其前身比后身大，前腿比后腿长，而造成了其背部是倾斜的，故看起来身体呈倾斜及像熊的姿势；脚有四趾，爪短，不可伸缩，趾垫宽。[1]尾长25~36厘米。[7]

雌性斑鬣狗的泌尿生殖系统在哺乳动物中较为独特，阴蒂很长，像勃起了的阴茎，阴道口则是在其顶端。但雄性的性器官顶部（龟头）略尖，而雌性的性器官顶端稍钝，同时，由于生产时有撕裂的情况，产后雌性的阴蒂会部分呈现粉红色。可以通过这些细节，辨认雌雄。[10]

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斑鬣狗的形态特征
斑鬣狗形态图
斑鬣狗形态图

分布范围

斑鬣狗分布于非洲撒哈拉沙漠以南的较开阔地区，南至南非联邦(除热带雨林地区)。[10]它们分布较零散，特别是在西非和中非，通常集中在保护区。[4]

历史分布地

斑鬣狗曾经遍及古代大陆，在欧洲和亚洲的大多数地区都曾出现过。随着欧亚更新世时期巨型哺乳动物的灭绝，斑鬣狗也随之消失。[13]

栖息环境

斑鬣狗生活于许多类型的开放、干燥的栖息地中，包括金合欢灌木丛和山区森林、[1]、热带稀树草原、半沙漠甚至是山地栖息地，例如阿伯达雷斯、肯尼亚山和埃塞俄比亚高地，海拔高达4100米。在极端沙漠条件、海拔最高的山区和热带雨林中，它们不存在或以非常低数量存在。[4]

攻击/防御行为

觅食时，关系更为紧密的雌性斑鬣狗会对无关系的其他雌性进行联合攻击以夺取食物。[1]斑鬣狗与亲属的联系比与非亲属的联系更紧密，它们会和亲属结成联盟，以保护同伴尸体免受其他动物的侵害，而且它们还经常与其他氏族的成员联手捍卫共同的领土，或者联合抵御其他邻近氏族的斑鬣狗或狮子的攻击。[14]

领域行为

斑鬣狗族群有自己的巢穴以及自己的势力范围，一般为20平方千米左右。为了防止其他家族的入侵，它们经常以尿迹来划分领地，严守自己的势力范围，不允许其他斑鬣狗狗群侵犯。若有越界现象发生，双方会僵持不下甚至发生冲突。在群体中，个体会排泄黄色的油性物质来区分各自的领域，在受到刺激时也会张开肛门、排出肛门腺分泌物的方式来标示领域。[15][16][12]

社群行为

斑鬣狗群体具有社会结构，在大小、等级结构以及亲属和无关群体之间的社会互动频率方面类似于狒狒和猕猴等灵长类动物。然而，与灵长类动物不同的是，斑鬣狗会与同伴竞争猎物。[14]斑鬣狗群体数量多达80只。[17]斑鬣狗群体一般分为三个等级：雌性处于第一等级，有支配成员的权力；幼狗处于第二等级，处于被保护的地位；雄性处于第三等级，[18]这种种群的等级关系决定了获取食物的优先级。[14]因为雌性社会等级高，所以拥有选择最好的泥浴的优先权。[17]

觅食行为

斑鬣狗是夜行性动物，白天通常在洞穴里或者灌木丛中休息，夜晚会单独或成队地出去猎食，有时40~60只一起有组织地对大动物斑马、野牛等进行围猎。[19][15]斑鬣狗以食腐肉而出名，但它们并非单纯的食腐动物，其实它们70％的食物来源是靠捕猎得来的。[1][11]成群的它们可以捕食斑马亚属（Hippotigris）、角马属（Connochaetes）和斑羚属（Nemorhaedus ）等大中型草食动物。亦会猎杀其他动物，包括鸟类、鱼类、龟、黑犀（Diceros bicornis）、河马（Hippopotamus amphibius）、象科（Elephantidae）、穿山甲（Manis pentadactyla）、蟒蛇（Python bivittatus）、犬属 (Canis)、家畜及人类。[11]因斑鬣狗有足以粉碎骨头的牙齿和强健的颚部肌肉，它们的肠胃中含有酸性较强的胃酸，能够有效地消化猎物的皮肤、牙齿、骨头等，[18]使得它们一次能连皮带骨吞食近15千克的食物，这个重量接近于它们体重的三分之一到四分之一。[7]为了防止狮子等猛兽来抢夺食物，他们进食的速度非常的快。[16]斑鬣狗的心脏非常强大，平时可以保持每小时10千米的速度奔跑，[7]当追捕猎物时可以保持50千米的时速跑超过3千米。[12]

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斑鬣狗狮口夺食场面

交流行为

斑鬣狗能发出能够发出咆哮声、呻吟声、傻笑声、牛鸣声、狞笑声等近11种声音。[7]斑鬣狗的不同叫声有不同的意义。当它们在捕猎时如果失去耐心，会发出牛鸣一般的叫声；它们吃东西时，由于兴奋会发出像人一样“哧[chī]哧”的笑声；它们相互打招呼时，又会发出尖叫声；它们警告对方时，会发出咆哮声；而当它们准备发动攻击时，会发出非常低沉的呼噜声。更奇怪的是，当它们感到非常恐惧时，竟然会发出“咯咯”的傻笑声。[16]当它们和远处的同伴打招呼时，能发出吹口哨一样的声音，最远可传播到5千米之外。[19]

斑鬣狗也会进行阴茎检查作为问候，两斑鬣狗头尾相接站着，抬起离对方最近的后腿，然后嗅闻并触摸对方伸出的阴茎长达30秒。[1]

繁殖

斑鬣狗在野外的寿命大约为20年，已知最长的圈养寿命为41年零1个月。[1]斑鬣狗是一夫多妻制，[14]雌性拥有选择与谁交配的权利，相比族群内的雄性，雌性更偏向与外来的雄性交配，在发情期内最多可与三名雄性交配。[12][14]雌性第一次生育的年龄与母系等级密切相关，等级最高的雌性在2.5岁左右生育，而等级最低的雌性在5~6岁时生育。[14]雄性会对感兴趣的雌性进行仪式化的问候、社交嗅探，或者长时间的跟随并骚扰雌性。[20]

雌性产道在阴户的位置才转向至阴蒂，而阴蒂本身亦很窄，所以生育对斑鬣狗来说是很困难的事情。[12]在分娩时，阴蒂会破裂，让幼仔顺利生产。由此产生的伤口需要数周才能愈合。[14]由于分娩时间过长，很多被饲养的雌性的初产胎儿都是死胎，有10%的野生初产母亲死于分娩。[12][10][15]雌斑鬣狗的妊娠期为4个月。雌性能够每11到21个月产一窝，一窝可能为1~4个幼仔，一般会生2个幼仔。[1]

哺育

族群是由复杂的社会阶级所组成，[12]幼崽一旦睁开眼、长出些许牙齿便开始进入社会生活，兄弟姊妹之间为了建立自己的优势地位很快便开始相互斗殴。[1]出生后两到六周，母亲将幼仔从出生的洞穴（通常是废弃的土豚、疣[yóu]猪或蝙蝠耳狐的洞穴）运送到公共巢穴。[1]斑鬣狗成员们在公共巢穴中一起养育它们的幼仔。[14]刚出生时斑鬣狗幼仔毛呈单一深褐色，约一个半月以后，小斑鬣狗的鬃毛上开始渐渐浮现斑点，四个月后才会有和成年斑鬣狗一样的斑点。[15]斑鬣狗奶非常有营养，蛋白质含量是陆地是肉食性动物中最高的，占14.9%，而脂肪则占14.1%。[1]雌斑鬣狗有4个乳房用来哺育幼仔。小斑鬣狗唯一的食物便是母乳，幼崽在8个月完全依赖母乳为生，直至12~16个月大才会断奶。慢慢地它们再吃一些成年斑鬣狗为它们衔回来并放在洞穴四周的肉块[1][15]幼斑鬣狗的成熟期为3年，雌性比雄性成熟的慢。一般雄性在2岁时就会离巢，而雌性则仍要待在巢中。[1]

斑鬣狗和幼仔
斑鬣狗和幼仔

种间关系

作为非洲草原上食物链顶端的食肉动物，斑鬣狗和狮子的关系是竞争对手。两者是非洲草原上永远的宿敌。斑鬣狗和狮子互相争夺或偷走对方的食物。[21]狮子通常不会吃掉斑鬣狗。但斑鬣狗会攻击并进食幼狮、严重受伤或极其衰弱的母狮或雄狮。雄狮或成群的母狮如果找到斑鬣狗的巢穴，会尽量多地杀死斑鬣狗幼崽。[21]狮子和斑鬣狗之间发生冲突的频率取决于它们共同的栖息地上食草动物的密度。这种冲突也帮助这两个旗舰物种保持危机意识，不断进化和提高基因质量，以更适应变化的环境。[21]

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斑鬣狗的种间关系

种群现状

研究人员初步估计全球斑鬣狗种群数量为27000~47000，但是在保护区外的斑鬣狗个体因为栖息地丧失及偷猎数量正逐渐减少当中。已知数量最大的种群分布在坦桑尼亚和肯尼亚的塞伦盖蒂生态系统(坦桑尼亚的种群数量为7200~7700，肯尼亚的种群数量为500~1000)和南非的种群克留格尔国家公园(1300~3900)。[4]

致危因素

斑鬣狗群的生存威胁来自于其他野生动物，如狮子（Panthera leo)的威胁以及人类的危害。[1]斑鬣狗受到人类扑杀（射击和长矛）、诱捕和中毒的迫害。由于人类住区增加、牲畜过度放牧和人类狩猎野味导致栖息地丧失，对斑鬣狗的野生动物物种密度下降构成了进一步的威胁。[4]

保护措施

IUCN鬣狗专家组已将该物种确定为“依赖保护”。斑鬣狗在它们的分布范围内有许多管理良好的保护区。[4][1]在博茨瓦纳（Botswana）的斑鬣狗种群被列入CITES附录iii。[4]

保护级别

2015年，斑鬣狗被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，等级为无危（LC）。[4]

生态价值

在非洲原始生态环境中，斑鬣狗扮演了重要的生态学角色，它们控制着食草动物的数量。[13]斑鬣狗的胃酸浓度很高，可杀死腐肉中99%的细菌和病毒。所以对于净化草原环境，消灭有害物质有重要作用。[19]

经济价值

斑鬣狗是非洲当地野生动物园公司的资源，是旅游业的重要组成部分。在尼日利亚，当地人通过饲养斑鬣狗并在展览中向观众展示它们来赚钱。[4]一些猎人也会猎杀它们以获取食物或药物。[1]

科研价值

斑鬣狗捕食行为被用于研究新兴的群智能优化方法，又称为斑鬣狗优化算法（Spotted hyena optimizer，SHO），该算法可为求解大规模优化问题提供一种新的方式。[22]

观赏价值

在埃塞俄比亚，当地人将活的野生斑鬣狗当作旅游景点。在尼日利亚，当地人通过饲养斑鬣狗并在展览会上展览以赚钱。[4]

考古发现

在现生鬣狗科4个属种中，斑鬣狗是地史分布最为广泛的类群，在欧亚大陆大部分地区及整个非洲都有化石记录被相继发现。中国学者将中国更新世的鬣狗化石分为三种，其中一种为斑鬣狗已灭绝的亚种。[6]2006年中国抚宁县板厂峪在景区一古洞中挖掘发现大量的动物骨骼和牙齿，后经研究证实，这些化石是在中国乃至亚欧大陆已经灭绝、现仅存于非洲大陆的斑鬣狗化石。斑鬣狗化石的形成年代大约在1.1万年前，研究人员可以从这些完整的化石中提取当时环境、气候等诸多相关信息，并有望揭开动物大灭绝的谜团。[23]2007年8月初，科研人员在中国秦皇岛市灵仙洞内发现了世界第一具完整的斑鬣狗躯体化石。[8]

近种对比

在世界上鬣狗科仅存于亚洲西部和非洲撒哈拉沙漠以南的较开阔地区，种类也只剩斑鬣狗（Crocuta crocuta)、条纹鬣狗（Hyaena hyaena)、棕鬣狗（Parahyaena brunnea）和土狼（Proteles cristata）4个单属种。[6]

-斑鬣狗条纹鬣狗棕鬣狗冠鬣狗分布地区非洲[6]亚洲西部、非洲北部[6]非洲东部以及西南部海岸[6]非洲南部少数地区[6]学名Crocuta crocutaStriped hyenaParahyaena brunneaProteles cristata形态图特征体长95~150厘米，重45~80千克，雌性个体明显大于雄性。[6]斑鬣狗有沙色、淡黄色、灰色、[8]灰棕色的皮毛，毛短，无鬃毛，[6]身上有不规则的黑色或深棕色斑点。[1][7]体长90~120厘米，重22~25千克，皮毛呈浅灰色或淡黄有垂直的黑色或褐色的条纹。[6]体长110~135厘米，体重37~47.5千克，雄性体型较雌性略大。毛长，呈深棕色，有深棕色环纹，背上鬃毛明显。[6]体长55~58厘米，冠鬣狗全身棕色，带有褐色条纹，脑袋后面直到尾巴，脊背中间生有长长的鬃毛。[6][9]食性肉食腐食性动物[6]腐食性动物[6]肉食性动物（常吃螃蟹、鱼等）[6]食蚁动物[6]

相关知识

相关文化

在非洲当地原住民文化中，斑鬣狗总是和懦夫、窃贼、乞丐联系在一起。动画片《狮子王》里那几只搞笑的土狼就是以它们为原型的。坦桑尼亚和肯尼亚的一些部落认为，斑鬣狗是巫师们的宠物。还有一些原住民相信，斑鬣狗是鬼魂的化身。它们白天化为人形，夜里恢复狰狞的面目，在荒野中寻找迷路或者落单的人分而食之，[19]在坦桑尼亚的几个地区，斑鬣狗的身体部位被当作巫术材料。[4]另有传说斑鬣狗能够带走恶灵，投喂它们可以治愈各种疾病，所以有人会从死去的斑鬣狗身上收集皮毛，作为护身符使用。[4]相关艺术

当地人制作的斑鬣狗面具
当地人制作的斑鬣狗面具

斑鬣狗（洞穴鬣狗亚种：Crocuta crocuta spelaea ）在法国旧石器时代晚期岩石艺术的一些例子中有所描绘。法国萧韦岩洞（Chauvet Cave）的一幅画描绘了一只鬣狗的轮廓和轮廓，它有两条腿，头部和前部带有清晰可辨的斑点着色图案。由于标本的陡峭轮廓，人们认为这幅画最初是为了代表一只洞熊，但后来被修改为斑鬣狗。[24]

来自法国肖维洞穴的20000年前斑鬣狗画
来自法国肖维洞穴的20000年前斑鬣狗画

参考资料 24

  1. https://animaldiversity.org/accounts/Crocuta_crocuta/
  2. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbCode=CJFD&filename=ZSYZ201510038&dbname=CJFDLAST2015
  3. Report: Crocuta crocuta — ITIS
  4. crocuta crocuta — IUCN
  5. https://animaldiversity.org/accounts/Crocuta_crocuta/ — Animal Diversity Web
  6. 参考 6
  7. 参考 7
  8. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbCode=CCND&fileName=HBRB201208010101&dbname=CCNDLAST2012
  9. 参考 9
  10. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&filename=HLJD201702014&dbname=CJFDLAST2017
  11. 参考 11
  12. 斑鬣狗 — 中国百科大全书
  13. http://qikan.cqvip.com/Qikan/Article/Detail?id=29542786
  14. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-294X.2011.05240.x
  15. 参考 15
  16. 参考 16
  17. https://kids.nationalgeographic.com/animals/mammals/facts/spotted-hyena
  18. 参考 18
  19. https://qikan.chaoxing.com/detail_38502727e7500f261464e25aeed81d1047dfb099a61deb8d1921b0a3ea255101fc1cf1fbb4666ae612f71db33ab4da2b9e9f59429b0cd333bb08e3b727725bfc0dfce4d97295aed0e23b25a1a2379c29
  20. https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/1365-2435.13733
  21. 参考 21
  22. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CMFD&dbname=CMFD202001&filename=1019058348.nh&uniplatform=NZKPT&v=3jNhCftS52wKaBSbUfZHYAuQlV8vbcRdBLXcCDD1IpAjQmWpps92c8Dh6YMI4KiC
  23. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbCode=CCND&fileName=HBRB200809080062&dbname=CCND2008
  24. https://royalsocietypublishing.org/doi/epdf/10.1098/rstb.2006.1993

注释

  1. 2014年数据
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