地黄属

地黄属（Rehmannia Libosch. ex Fisch. & C. A. Mey.）为唇形目（Lamiales）列当科（Orobanchaceae）下的一属^[3]。本属有6个种^[3]，除地黄（Rehmannia glutinosa）分布达朝鲜半岛和日本，其余均为中国特有，在全国均有分布^[2]。常分布于海拔50-2000米的沙质土壤、荒山坡、墙边、石缝等^[4]。

地黄属植物为多年生草本，具根茎，植体被多细胞长柔毛和腺毛^[1]。茎直立，简单或自基部分枝^[1]。叶具柄，在茎上互生或同时有基生叶存在，在顶端的常缩小成苞片，叶形变化很大，边缘具齿或浅裂，通常被毛^[1]。花具梗，单生叶腋或有时在顶部排列成总状花序；萼卵状钟形，花冠紫红色或黄色，筒状，稍弯或伸直，端扩大，裂片通常5枚^[1]。蒴果具宿萼，室背开裂。种子小，具网眼^[1]。

地黄属中的地黄可食用，早在一千多年前，中国中原地黄产区民众就将其腌制成咸菜或泡酒、泡茶而食之^[5]。地黄属植物在中国还有悠久的用药历史^[6]，在中药中认为：地黄的根、花、叶、果实均可入药^[7]，湖北地黄的根也可入药，有凉血止血，清热生津的功能^[8]。除此之外，地黄属中部分植物还可以用于园林观赏，做林下地被，在花境、花坛、岩石园中应用^[9][10]。

地黄属中的地黄是中国著名的“四大怀药”之一^[6]；端午节时中国人民还有采地黄等束之于屋檐下或插于门头、窗口，以示祛毒除疫的传统^[11]。

地黄属植物为单系起源^[12]，与外类群分化时间约在4.67百万年前，属内部物种的分化时间发生在更新世的中晚期^[13]。60万年前到80万年前，青藏高原地区经历冰川作用，使得中国华中地区温度明显降低，生境发生的变化促进了物种的分化和分布，其中裂叶地黄最早进行分化，约在61万年前，其次是地黄分化时间约在53万年前，最后天目地黄和湖北地黄约在15万年前发生分化^[13]。

经典分类学曾将地黄属归于玄参科（Scrophulariaceae），但基于地黄属植物的叶绿体部分片段和核基因组ITS序列的比较分析，研究者认为应将地黄属划分为列当科的第2个非寄生分支，2016年，在被子植物分类系统（APG）IV中已将地黄属归在了列当科^[14]。

自1835年俄国博物学家Joseph Liboschitz建立地黄属以来，该属物种的在数量上产生了很大的变化。1890年Hemsley以叶型和花的大小作为属下种间区分性状，使得地黄属下共有5个种；1909年由于科级变动，地黄属由原来1个属变为3个属，且分别隶属于2个科，地黄属由原来的5种减为3种；1948年李惠林对地黄属做了较为全面的修订，这时地黄属中有8个种；1979年金存礼、钟补求、洪德元等在编写《中国植物志》时认为地黄属有6个种。最终2006年李晓东等通过形态、孢粉、等位酶等方面的研究，确认地黄属有5个种，这个分类系统被认为是地黄属最为完善的分类系统^[15]。2021年，黄花地黄（Rehmannia chrysantha Min H. Li & C. H. Zhang）被登记为地黄属植物^[16]，所以该属有6个种，其他5个种分别为天目地黄（Rehmannia chingii）、地黄（Rehmannia glutinosa）、湖北地黄（Rehmannia henryi）、裂叶地黄（Rehmannia piasezkii）、茄叶地黄（Rehmannia solanifolia）^[3]。

地黄属中的地黄在中国具有悠久的用药历史，始载于《神农本草经》，被列为上品^[6][17]。地黄在中国的的栽培历史至少有1000余年，北魏贾思勰编写的《齐民要术》中介绍了地黄的栽种方法，宋代苏颂编写的《图经本草》称地黄“种之甚易，根入土即生”，明代卢之颐撰写的《本草乘雅半偈》首次记载了种植地黄不能重茬^[17]。地黄的炮制最早见于东汉张仲景的《金匮要略》“生地黄，蒸，取汁”；唐朝医家孙思邈将又地黄炮制分为2种：“造生干地黄法”和“造熟干地黄法”；从南北朝开始采用黄酒对地黄进行加工，其方法一直沿用至今^[17]。

多年生草本，具根茎，植体被多细胞长柔毛和腺毛^[1]。

茎直立，简单或自基部分枝，具花葶或否^[1]。叶具柄，在茎上互生或同时有基生叶存在，在顶端的常缩小成苞片，叶形变化很大，边缘具齿或浅裂，通常被毛^[1]。小苞片缺失或存在，存在时通常为2枚，钻状或叶状而着生于花梗的下部或基部^[1]。

花具梗，单生叶腋或有时在顶部排列成总状花序；萼卵状钟形，具5枚不等长的齿，通常后方一枚最长；萼齿全缘或有时开裂而使萼齿总数达6-7枚；花冠紫红色或黄色，筒状，稍弯或伸直，端扩大，多少背腹扁，裂片通常5枚，略成二唇形，下唇基部有2褶襞bì直达筒的基部；雄蕊4枚，二强，内藏，稀为5枚，但1枚较小；花丝弓曲，基部着生处通常被毛，花药两两粘着，药室2枚均成熟；子房长卵形，基部托有一环状或浅杯状花盘，2室，或有的在幼嫩时为2室，老时则为1室；花柱顶部浅二裂；胚珠多数^[1]。蒴果具宿萼，室背开裂。种子小，具网眼^[1]。

地黄属是一个东亚-日本分布的小属，仅有地黄分布达朝鲜半岛和日本，其余均为中国特有^[2]。天目地黄分布于中国浙江、安徽和江西；地黄分布于中国辽宁、内蒙古、宁夏、甘肃、陕西、山西、河北、河南、湖北、安徽北部、山东、江苏、江西东北部及福建南部等地，朝鲜半岛和日本也有分布；湖北地黄分布于湖北；裂叶地黄分布于陕西和湖北；茄叶地黄分布于四川、重庆的局部地区^[2]；黄花地黄分布于内蒙古自治区^[16]。

地黄属植物常分布于海拔50-2000米的沙质土壤、荒山坡、墙边、石缝等^[4]。其中天目地黄主要生长在长在海拔190-500米的低海拔区域的常绿阔叶林林缘，山坡、路旁、草丛、石缝中常见成群聚型分布；地黄自然分布于北纬25-42°，东经104-126°之间的广大平原及低山丘陵地区，海拔约50-1100米；湖北地黄分布在150-700米范围的常绿阔叶、落叶阔叶混交林林缘，常见于新近出现的坡地裸地、荒地、路边或石缝中；茄叶地黄分布于海拔1600米以下的常绿阔叶林区域^[2]。

地黄属植物喜温暖、光照充足环境和轻壤土，半耐寒至不耐寒，耐最低温度1-5℃^[18]。其中，天目地黄喜温暖湿润的气候，耐阴^[9]；适宜于弱酸性至中性的境士或砂士^[19]，花期4-5月，果期5-6月^[20]；地黄喜凉爽气候，怕高温，喜阳光充足，怕阴雨，适宜肥沃松软的砂质土壤^[10]，花果期4-7月；湖北地黄花期4-5月；裂叶地黄花期5-9月；茄叶地黄花果期4-5月^[20]。

地黄属的属内种间关系基于形态学、花粉、同工酶、化学组成和叶绿体基因trn L-F、rps16和核基因ITS基因等分析，裂叶地黄与高地黄应归为同一物种，天目地黄与湖北地黄有较近亲缘关系，均为二倍体物种（n=14）^[14][12]。地黄和茄叶地黄的染色体倍数相同，为四倍体物种（n=28），叶绿体和核基因同为单倍型，被认为是同源植物，在该属中进化水平最高^[14][12]。

地黄属植物的繁育系统为异交，部分自交亲和，需要传粉者。按照美国植物学家Robert William Cruden的花粉胚珠比(P/O)的标准划分，天目地黄和湖北地黄的繁育系统属于兼性自交类型，裂叶地黄和地黄的繁育系统类型属于兼性异交类型。地黄属植物不存在无融合生殖，只有裂叶地黄自花授粉可以结实。根据地黄属植物野外分布、生态位、花部特征分析，地黄属中不同的植物吸引的是不同的传粉者^[21]。其中地黄的访花昆虫有蜜蜂和蝇类，主要是蜜蜂^[22]，授粉率达72.2%，但是在自然授粉中结实率不高，在13%左右^[23]。

地黄属植物中的地黄作为食品，在中国民间已有悠久历史^[5]。早在一千多年前，中原地黄产区民众就将其腌制成咸菜或泡酒、泡茶而食之^[5]。除此之外人们还会把地黄切丝凉拌，煮粥而食^[5]，地黄花可以做果脯、饮料^[24]，地黄花可以做果脯、饮料^[25]。

根据《中药大辞典》中记载，地黄的新鲜块根被称为鲜地黄，性甘、苦、寒，归心、肝、肾经；有清热凉血，生津润燥的功能，主治急性热病，高热神昏，血热妄行之吐血等^[7]。地黄的块根经加工蒸晒而成的是熟地黄，性甘、温，归肝、肾经；有补血滋阴，益精填髓的作用，主治血虚萎黄，眩晕心悸，月经不调等^[7]。地黄的花、叶、果实也可单独入药，地黄花治消渴、肾虚腰痛；地黄叶治恶疮，手、足癣；地黄实在《本草图经》记载“阴干捣末，水服方寸，日三服，功与地黄等”^[7]。

湖北地黄的根可以入药，有凉血止血，清热生津的功能^[8]。主治发热口干，尿血，崩漏，斑疹，消渴等^[8]。《全国中草药汇编》中记载：“补血、止血、强壮。鲜根液可用创伤止血,内服用于吐血、鼻触、子宫出血"^[8]。

地黄属植物中，天目地黄花大艳丽，可做林下地被^[9]；地黄花序花形优美，可在花境、花坛、岩石园中应用，作为自然式花卉布置^[10]。

地黄属中的地黄是中国著名的“四大怀药”之一^[6]。相传女娲99岁双目失明，伏羲派有熊去玉皇后花园采菊花结果被抓进天牢，后玉帝女儿雷姐救出有熊，并与有熊下凡成亲，玉帝以菊花、山药、牛膝、地黄这四样药种做陪嫁，从此人间有了四大怀药^[11]。

有关地黄的诗歌，最早出现于中国南北朝时期谢灵运的《山居赋》中“采石上之地黄，摘竹下之天门”，后王质也在《沁园春(闲居)》中描述“山芋笔羹，地黄酿粥，冬后春前皆可栽”，表达出一种悠闲自在的田园生活^[11]。中国河南地区的人民会在端午节时采地黄等束之于屋檐下或插于门头、窗口，以示祛毒除疫^[11]。

植体被多细胞长柔毛，高30-60厘米，茎单出或基部分枝^[26]。基生叶多少莲座状排列，叶片椭圆形，纸质，两面疏被白色柔毛，边缘具不规则圆齿或粗锯齿，茎生叶外形与基生叶相似，向上逐渐缩小^[26]。花单生，花冠紫红色，外面被多细胞长柔毛；上唇裂片长卵形，先端略尖或钝圆；下唇裂片长椭圆形，先端尖或钝圆^[26]。蒴果卵形，具宿存的花萼及花柱^[26]。种子多数，卵形至长卵形，具网眼^[26]。花期4-5月，果期5-6月^[26]。天目地黄因药用作用在研究和应用领域越来越受关注^[27]。

又称怀庆地黄、生地^[28]。高10-30厘米，密被灰白色多细胞长柔毛和腺毛^[28]。根茎肉质，茎紫红色。叶通常在茎基部集成莲座状，向上则强烈缩小成苞片，或逐渐缩小而在茎上互生；叶片卵形至长椭圆形，上面绿色，下面略带紫色或成紫红色，边缘具不规则圆齿或钝锯齿^[28]。花在茎顶部略排列成总状花序，花冠筒多少弓曲，外面紫红色，内面黄紫色，被多细胞长柔毛；花冠裂片，5枚^[28]。蒴果卵形至长卵形^[28]。花果期4-7月^[28]。地黄在传统中医应用及现代药物有效成分开发等方面应用广泛^[29]。

地黄属中，地黄的化学成分类型主要包括环烯醚萜tiē类、紫罗兰酮tóng类、苯乙醇苷类、三萜类、黄酮类及糖类等，对人体血液系统、心脑血管系统、中枢神经系统和免疫系统有显著作用^[30]。中国西北大学程芳婷等研究了地黄属目前推荐使用的3个叶绿体DNA条形码片段、核基因ITS片段以及进化速率较快的3个候选叶绿体DNA片段，评估它们在地黄属植物5个物种75个个体间的通用性及物种鉴别能力，为地黄属物种的快速、准确鉴定提供科学依据^[31]。中国福建农林大学陈慧等以地黄连作2年和1年的土壤为研究对象，分别测定了根际微生物区系变化及根际土壤酶活性，结果表明地黄连作会破坏根际微生物种群平衡^[32]。