圆口铜鱼

圆口铜鱼（学名：Coreius guichenoti），别名水密子、金鳅、圆口等，是鲤科铜鱼属的一种经济鱼类；^[1][3][2]仅分布在中国长江流域，栖息于长江上游的干流和支流、金沙江中下游以及部分主要支流中。^[3][7][12]其是杂食性鱼类，^[7]主要摄食甲壳类、水生昆虫、植物碎片等。^[10]该种常集群活动，^[7]具有洄游习性，属于产漂流性卵鱼类。^[13][14]

圆口铜鱼栖息环境通常在水流湍急的江河的底部，常分布在岩礁较多的深潭中。^[3][7]其体长范围是7.3厘米~42.5厘米，^[15]最长将近58.2厘米；^[16]2012年~2015年间其在部分产地的种群平均体重在130克~228克。^[2]体前部呈圆筒形，体后部侧扁形；头部较长；口下位；吻向前突出。^[7]唇较厚，有上下唇，较为粗糙。鱼眼小，眼径比鼻孔小。有一对粗长的须。^[3]体色带金黄色光泽，整体颜色偏古铜色。^[7]

2007年，圆口铜鱼被列入中国《国家重点保护经济水生动植物资源名录（第一批）》。^[17]2021年，在中国《国家重点保护野生动物名录》中，圆口铜鱼野外种群被列为国家二级保护野生动物。^[5]圆口铜鱼具有很高的经济价值，其肉质细嫩、脂肪含量高，是长江的主要经济鱼类；^[18]其具有丰富的蛋白质、脂肪，且兼具必需氨基酸和非必需氨基酸，具有一定的食用营养价值。^[19]

圆口铜鱼体长范围是7.3厘米~42.5厘米，^[15]已观测到的最大体长为58.2厘米。^[16]2012年~2015年，野生圆口铜鱼的平均体重变化范围在130克~228克。至2020年其平均体重低于200克。^[2]圆口铜鱼体形延长，鱼体最高处位于背鳍的起点，头后背部显著隆起。体前部呈现出圆筒形，体后部为侧扁形。

圆口铜鱼体色带金黄色光泽，整体颜色偏古铜色；腹部呈淡黄色；背鳍整体呈灰黑色且略带黄色；胸鳍肉红色带黄色，基部呈现淡黄色；腹鳍和臀鳍显淡黄色带肉红色；尾鳍边缘为黑色，整体呈现出金黄色。^[3][7]

圆口铜鱼头部较长，偏宽且偏扁平。口下位，呈圆弧形，口裂较宽；吻较为圆钝且宽阔，向前突出；^[7]唇较厚，有上下唇，较为粗糙。鱼眼小，眼径比鼻孔小。有一对粗长的须，向后可延伸至胸鳍基部。^[3]

圆口铜鱼背鳍无硬刺，长度稍短；尾鳍分叉深且宽，上叶比下叶更长。胸鳍以及腹鳍基部的腹面均有覆盖不规则的小鳞片，鳞片后部长且小。鱼体的侧线平直且完全。^[7]

圆口铜鱼主要分布在中国长江上游的干流和支流、金沙江中下游以及部分主要支流中，属于长江上游特有且重要的经济型鱼类。^[3][7][12]在巧家、东川渡口、皎平渡、攀枝花、雅砻江等江段均有出现。在金沙湾下游分布较多，在三峡库区、合江以及宜宾江段均有分布。^[2]

圆口铜鱼的栖息环境通常在水流湍急的江河的底部，常分布在岩礁较多的深潭中。^[3][7]其中成鱼更喜欢在干流的急流河滩以及较为流动的洄水沱，很少进入支流生活，并且完全不进入水流缓慢的小支流中。^[12]

圆口铜鱼的食性较为广泛，是杂食性鱼类，^[7]既摄食动物性食物，又摄食植物性食物；食物组成较为稳定，但偶尔会因为环境的变化发生小范围的改变。^[11]它们的食物以水生昆虫、鱼卵、鱼苗、虾类、甲壳类、有机碎屑、软体动物以及植物碎片（白菜叶、辣椒片、花生壳、豆腐等）为主，^[10][11]摄食比例较大的是淡水壳菜，其次是蟹类。^[10]

圆口铜鱼的节律行为主要有季节节律以及昼夜节律。季节节律体现在其摄食活动与河流的季节水温之间具有密切的关系。在春秋等暖和的季节，其摄食活动强烈；在寒冷的冬季，摄食活动减弱；在高温的夏季摄食率低。^[11]在不同的季节种，圆口铜鱼的摄食活动具有不同的昼夜节律，具有种属特异性，在春季属于白昼型；在夏季和秋季表现为晨昏型。^[10]圆口铜鱼在昼夜均有摄食行为，但昼夜比例不同，在白昼的平均摄食率较低；而夜间的平均摄食率较高。^[7][11]

圆口铜鱼是集群活动鱼类，^[7]同时又是江河流水性鱼类，具有河流洄游的习性并且属于产漂流性卵鱼类，其整个生活史均在河道中。^[13]圆口铜鱼会洄游到一定的产卵场进行产卵，例如金沙江中的海子田至树底之间的江段、金沙江下游、雅砻江干流下游等。^[13][20][12]

采用外部特征识别法可以判断雌雄鱼的成熟度。腹部膨胀，具有明显的卵巢的外部轮廓，生殖孔微微泛红说明雌鱼达到性成熟。^[21]雄鱼虽然腹部较小，但性成熟个体的体表与胸鳍明显呈粗糙的感觉，有“珠星”，轻微按压其腹部有乳白色液体流出，并且液体在水中能很快地四散开来，以此判定雄鱼达到性成熟。^[22]雄鱼的成熟度判定也可以采用显微镜法判断，需要取下少量精子放于显微镜下观察，判断依据是精子的快速运动维持的时间，大于10秒说明精子的活力充足，个体可视为成熟的雄鱼。^[21]圆口铜鱼繁殖群体的雌雄比例约为1.37：1。^[23]

圆口铜鱼的产卵与水温具有一定的关系。一般产卵期从4月下旬到7月上旬。^[24]最初产卵时间是在4月底，但产卵量较少，在5月下旬产卵量逐渐增多，^[25]而当水温达到24℃时，圆口铜鱼的产卵处于盛期，一般出现在每年的6月的下旬至7月上旬。^[12]在六月下旬和7月上旬，圆口铜鱼的每日产卵数量最高能达到519万粒。产卵量较大的时期属于水位较高的时期；因此，每日产卵数量与河流的水流量相关。^[23]圆口铜鱼在卵石河底的急流滩产漂流性卵，产出的卵吸水膨胀，顺着水流的过程中发育和孵化。^[14]

圆口铜鱼的胚胎发育会经历7个阶段，分别是胚胎隆起阶段、卵裂期、囊胚期、原肠胚阶段、神经胚期、器官形成阶段以及最后的出膜期。整个过程符合硬骨鱼类的鱼卵胚胎发育的规律。圆口铜鱼的胚胎发育时间较短，在19.8℃~20.1℃的环境下只需48.5小时就能完成胚胎发育；^[22]在22℃~24℃的环境下，受精卵50小时~55小时可完成孵化。^[3]

圆口铜鱼的初孵仔鱼的鱼体呈透明状态，能随着水流漂流活动。鱼眼色素明显，尾部和背部鳍褶明显，有出现鳃弓原基和肛门原基，有50对肌节。^[22]圆口铜鱼的卵黄囊紧贴着仔鱼的头部，心脏的位置位于卵黄囊的前方，仔鱼的心率约为78~90次/分钟。^[22][26]

圆口铜鱼的仔鱼在出膜后的五天变化很大。出膜第一天，仔鱼全长约7.12毫米，离开卵黄囊，有四对鳃弓，头部微微前倾；卵黄囊上的血管呈现明显的红色，有明显的血细胞分布；鱼眼开始出现黑色素；尾鳍的褶皱肉眼可见延伸到鱼体的背部。出膜的第二天，仔鱼全长达到7.54毫米，鱼体头部有黑色的斑点，胸鳍更为明显，游泳能力更强，鱼眼有明显的黑色素。出膜的第三天，仔鱼全长约为8毫米，鱼鳔有充气的现象，出现背鳍，卵黄明显缩小，鱼体的黑色素更明显，鱼体的尾部脊索开始有上翘的现象，有7~8枚尾鳍条，部分仔鱼在这个时期可上下游动。出膜的第四天，仔鱼全长约为8.56毫米，出现5对鳃弓、50对肌节；鱼鳔完全充气，心率达到92~113次/分钟；这个时期的仔鱼已经开口自主摄食并且可以在水中平滑地游动。^[22]

截至2014年，圆口铜鱼已经由中国科学院水生生物所人工驯养成功，四川部分地区已开始进行圆口铜鱼的人工养殖。^[14]由于圆口铜鱼是分布在水流湍急的河流中，具有洄游的习性，并且应激反应较大，^[27]导致了圆口铜鱼的人工养殖过程的难度大大增加，截止2023，还没有成功地从胚胎发育开始将圆口铜鱼养殖至亲鱼产卵。繁殖现状主要集中在研究野生圆口铜鱼的驯养以及人工干预胚胎发育以及仔鱼发育的研究进程中。^[3][22][28]

截至2023年，人工培育圆口铜鱼亲鱼的技术分为四大类，分别是封闭式循环水系统培育、船体网箱培育、可控生态池塘培育以及为流水培育。其中，封闭循环水系统培育以及生态池塘培育的相关技术比较稳定，可以作为圆口铜鱼在未来进行大规模人工繁殖的主要技术模式。^[29]

封闭循环水系统培育技术是一种高度集约化和智能化的渔业养殖模式。而圆口铜鱼是一种应激性较强且生存环境要求较高的鱼类，在高度可控的循环水体统中开展研究是非常可行的。2020年通过循环水养殖驯养的成活率高达97.75%。^[29]

船体网箱培育技术是利用了自然河道的水体以及半开放式船体进行的养殖模式，既维持了自然环境的因素又可以进行人为的干预控制，利用半自然水体环境来提高圆口铜鱼对于人为因素的适应；但由于水温和病原无法进行人为的控制，容易导致试验的圆口铜鱼患病，^[28]并且由于半封闭管理难度大，药物治疗的效果甚微。^[29]

可控生态池塘培育技术具有一定程度的可控状态，并且有养殖容量大、与天然环境接近的特点，这种技术驯养的圆口铜鱼的存活率高达80%。^[29]

微流水培育技术是在水体交换率被限制的条件下，利用玻璃钢盆、水体网箱、水泥池、普通池塘等设施进行圆口铜鱼亲鱼培育的技术。这种技术具有成本低、充分利用现有设施的优势。这种技术也取得了较高的培育存活率，并且驯养的亲鱼性腺可以完全发育成熟。^[29]

圆口铜鱼的常见鱼病主要有小瓜虫病、^[8][9]疖jiē疮病、水霉病、应激性出血病、头槽绦虫病、赤皮病、锚头骚、^[30]斜管虫以及腐皮病等。^[31]其常见病的防治方法一般为全池泼洒药物或消毒剂进行治疗，同时加强圆口铜鱼进箱前的鱼体消毒进行病害的防治。时常巡查圆口铜鱼的摄食情况以及活动是否正常，及时地干预病害，进行防治。^[3][7][31]

2006年到2010年的过程中，金沙江中游圆口铜鱼的资源量不断下降，呈非常显著的下降趋势，2010年与2006年的卵苗数量进行对比，下降率高达94.1%。^[12]另外，圆口铜鱼的分布范围也在逐渐缩减，并且呈现出碎片化的趋势，在水库口的圆口铜鱼完全消失，仅在坝下流水江段仍有分布。^[2]

三峡工程的开发以及长江上游干支流的梯级开发是导致圆口铜鱼的栖息地面积缩小、生境隔离的重要原因，特别是金沙江的一期工程向家坝以及溪洛渡水利枢纽工程严重割断了圆口铜鱼的洄游、阻隔了长江上游的圆口铜鱼前往金沙江补充繁殖群体的通道。^[32][33][34]同时，过度捕捞以及环境污染的问题也导致了圆口铜鱼的资源量下降的问题。^[18]

2007年，圆口铜鱼被列入中国《国家重点保护经济水生动植物资源名录（第一批）》。^[17]2021年，在中国《国家重点保护野生动物名录》中，将圆口铜鱼野外种群列为国家二级保护野生动物。^[5]中国生物多样性红色名录将圆口铜鱼列为极危（CR）物种。^[35]

2003年，中国农业部颁发的《关于加强渔业资源增殖放流工作的通知》文件中，已将圆口铜鱼作为增殖放流、物种保护的重要对象之一。2005年~2008年间在三峡大坝以上的江段开始了圆口铜鱼的小规模放流实验。^[36]2021年10月~11月，中国农业农村部在长江上游放流了大量重点保护鱼类，其中包括圆口铜鱼。^[37]2021年，中国农业农村部发出的《珍贵濒危水生动物增殖放流苗种供应单位名单(第七批)》中公告了圆口铜鱼的增殖放流计划。^[38]

圆口铜鱼是长江的主要经济鱼类；^[18]相比于其他长江上游经济鱼类，圆口铜鱼的含肉率较高，常见的圆口铜鱼个体体重范围是0.5千克~1千克，最大的个体可达3.5千克~4千克；同时圆口铜鱼肉质细嫩、鱼体富含脂肪，具有很高的经济价值。^[14]

圆口铜鱼鱼体不仅具有丰富的蛋白质、脂肪，其干物质中含钙和磷，^[18][19]并且鱼体肌肉中还含有鲜味氨基酸，包括谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸以及丙氨酸，是味道鲜美的鱼类。^[19]其作为食物有很高的营养价值，肌肉富含苏氨酸、丝氨酸、蛋氨酸、赖氨酸等，即兼具高含量的必需氨基酸（EAA）、非必需氨基酸（NEAA）以及鲜味氨基酸（DAA）。^[19]