倭蜂猴(学名:Nycticebus pygmaeus),是懒猴科蜂猴属的一种猴类,又名风猴、小蜂猴[1]。为中国体形最小的原始猴类之一[5],又被称为“小懒猴”[5]。成年倭蜂猴体长约为195~230毫米,体重因性别而存在较大差异,雄性平均体重为420克,雌性平均体重480克[8]。体型呈圆筒状[9],被毛柔软略带卷曲呈毛细丝绒状[9][5],体毛多为橙色至赤褐色[9][6]。头圆眼大[9],口内无颊囊[10]。耳圆适中[6],尾巴极短,第二趾端具爪,其他指均具甲[11],前肢第二指短于其他指[6]。
倭蜂猴为夜行性、树栖性的非群居低等原始动物[8]。其主要生活在海拔1500米以下的热带雨林或林缘地带[5]。分布于中国、老挝、柬埔寨、越南的中部和北部[5],在中国,主要分布于云南东南部的中越边境沿线(马关、金平、凭边和河口)[5][8]。
2015年,倭蜂猴被评估为《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1濒危(EN)物种[2]。2021年,中国《国家重点保护野生动物名录》中倭蜂猴被列为国家一级保护野生动物[3]。2023年,《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)将倭蜂猴列入附录Ⅰ[4]。
分类与演化
倭蜂猴,属于懒猴科蜂猴属[1]。1907年,英国动物学家约翰·刘易斯·詹姆斯·邦霍特(John Lewis James Bonhote)首次描述了倭蜂猴[12]。1953年,英国灵长类动物学家威廉·查尔斯·奥斯曼·希尔(William Charles Osman Hill)将所有懒猴归为一个物种,学名Nycticebus coucang[13]。1971年,灵长类动物学家科林·格罗夫斯提出,倭蜂猴在形态上非常独特,应被视为独立物种[14]。这一观点得到了遗传学(染色体结构研究[15]、遗传距离[16]、线粒体DNA的限制性内切酶酶切分析[17])的支持。2022年,有学者建议将倭蜂猴划入它们自己的属Xanthonycticebus[18]。
大约从270万年,倭蜂猴开始分化,比其他蜂猴属物种更早[19]。倭蜂猴不像蜂猴(学名:Nycticebus bengalensis)那样进行诱导杂交(introgressive hybridization),倭蜂猴的低多态性可能是由于奠基者效应(Founder effect)[20]。
形态特征
倭蜂猴为中国体形最小的原始猴类之一[5],又被称为“小懒猴[5]。成年倭蜂猴体长约为195~230毫米,体重因性别而存在较大差异,雄性平均体重为420克,雌性平均体重480克[8]。
体型呈圆筒状[9],头圆眼大[9],眼睛周围的深褐色眼环使其看上去好像戴着一副眼镜[5]。眼角膜为橙红色[9],夜里在照射下会反射橙黄色光[9]。口内无颊囊[10]。口、鼻、唇白色[6],耳圆适中[6],耳朵平均长约23毫米[8]。眼周及耳区具深色斑[11],耳廓、手、足皮肤黑色,腹毛灰白色[9]。尾巴极短,通常紧贴臀部,隐于毛被之中[6][21],尾长平均约为18毫米[8]。
背部中央至头顶有一深色纹[10],腹部和四肢有银灰色泽[10]。在冬季,它的背部有深褐色条纹,并且身上长有一些银白色长绒毛[9]。头、颈和背部中央一般无暗色脊线[11],背部深褐色条纹随季节的变化而不同,在夏季条纹变浅,甚至消失,而在冬季条纹又重新出现[9]。第二趾端具爪,其他指均具甲[11],前肢第二指短于其他指[6]。被毛柔软略带卷曲呈毛细丝绒状[9][5],体毛多为橙色至赤褐色[9][6]。

分布范围
倭蜂猴对生存环境要求较高,适宜生活在较高海拔的热带、亚热带雨林,导致在世界的分布范围呈现狭窄状[21],分布于中国、老挝、柬埔寨、越南的中部和北部[5],在中国,主要分布于云南东南部的中越边境沿线(马关、金平、凭边和河口)[5][8]。
栖息环境
倭蜂猴主要生活在海拔50-1500米的热带雨林或竹林、常绿森林中,更喜欢混合落叶林[2][5]。适应树栖生活[5],常栖息在稠密的灌木林或高大乔木的树冠中上层,有时也栖息于竹林竹枝上[22]。

觅食行为
倭蜂猴为杂食性动物,主要食昆虫、鸟卵、小型哺乳动物、蜗牛等[5][6],也吃水果、树、竹子等[7]。是一种特殊的食用树胶动物,树胶全年可食用,因此有助于倭蜂猴克服食物短缺的困难[23]。提供树胶的树木包括无患子科(Sapindaceae)、大戟科 (Euphorbiaceae)、豆科(Fabaceae)、漆树科 (Anacardiaceae) 与 橄榄科(Burseraceae)等[24]。倭蜂猴以舔舐的方式食用树胶,有时可听见抓挠树皮以及树皮破裂的声音[25]。在捕捉昆虫时,倭蜂猴常站立或倒挂在树枝上时,通常在低于 10 米的高度用一只手或双手捕捉昆虫[25]。圈养的倭蜂猴主要吃水果、蔬菜、煮鸡蛋、奶粉与昆虫,昆虫是它们最容易接受的食物[7]。
节律行为
倭蜂猴为夜行性动物,昼伏夜出[5],白天卷曲成球状睡觉,夜晚出来捕食[8],在温暖月份的夜间几乎不停的活动。在秋季末通过增加进食和选择更多能量丰富的食物来储存脂肪。在寒冷的冬季,它能够进入麻木状态并依靠储备的脂肪为生,活动减少,新陈代谢率和体温降低,并且不觅食[7]。
攻击/防御行为
倭蜂猴在受到威胁时上臂内侧表面的肱腺体会分泌一种黄色的油状物,可与唾液合成有毒的物质[7]。这种有毒物质可以让倭蜂猴受到威胁时驱赶捕食者,在种内竞争中也能让竞争对手受到伤害甚至死亡[7]。
社群行为
除繁殖季节外多单独活动,偶尔组成2-4只小群体[25]。
其它行为
倭蜂猴为树栖性的非群居低等原始四足动物,手脚可以抓握。 他们沿着树枝手并脚地走,从一个树枝延伸到另一个树枝。运动速度较慢,但比其他种类的懒猴快[8][7]。
交配行为
倭蜂猴为一雄多雌制,其交配期具有明显的季节性,发情期一般为7月至10月。在此期间,雌性与雄性的生殖器会变大,雌性可能会接近其它倭蜂猴并进行猛扑,而雄性可能会嗅闻和舔雌性的生殖器并爬跨。倭蜂猴通过吹口哨与温和攻击的方式来求偶,雌性在发情期具有主导权, 雌性以尿液标记和气味线索为依据来选择雄性配偶,雌性更喜欢具有熟悉气味的雄性。雄性通过排尿传播它们的气味,因此雄性比雌性产生更多的尿液,将气味散布到大片区域的雄性具有竞争优势[7]。
繁殖行为
倭蜂猴的生殖率低,每年的7月份进入繁殖交配期,翌年的2~3月份产仔,孕期190天,每胎1~2仔[5][6],双胞胎在这个物种中很常见。幼仔出生时完全成形,眼睛已睁开,身体长有皮毛[7]。幼仔出生后就紧紧抱在其母亲的腹部下方,直到成年[5]。雌性外出觅食时,会将幼仔放在安全的地方。平均所需哺乳时间为4.5个月,部分长达8个月,雌性约在9个月时性成熟,而雄性则在18至20个月龄时性成熟[7]。存活寿命一般为20年左右[8]。
种群现状
1984 年到 2008 年,倭蜂猴种群数量减少了 30%,并且还在继续下降[7]。其野外种群数量暂未有确切的数据,其中越南倭蜂猴的分布范围最广,数量最多,倭蜂猴在中国境内总数仅有几百只[9][8]。预计自2015年起,在24年内,倭蜂猴种群数量将继续下降至少一半[2]。
致危因素
栖息地丧失,热带雨林和季雨林的主要栖息地受到了保护,栖居环境缩小和恶化导致倭蜂猴的生活环境受到影响[6][8]。种群增长率低也是倭蜂猴致危的原因[8]。
倭蜂猴市场价值大,被人为非法猎捕、非法贸易,该物种被猎捕后主要用于传统医药和宠物贸易[8][2]。
保护举措
倭蜂猴在中国、越南、老挝、柬埔寨等地受到法律保护[26][2],在越南,被没收的倭蜂猴通常被带到菊芳国家公园(Cuc phuong National Park)的濒危灵长类动物救援中心,救治后重新放归野外。自 2001 年 10 月起,出于保护原因,欧盟禁止从老挝和柬埔寨进口倭蜂猴的所有野生标本[27]。中国在倭蜂猴分布区域云南省已设立马关老君山自然保护区、屏边大围山自然保护区和金平分水岭自然保护区,对倭蜂猴进行区域保护[6]。
保护级别
2015年,倭蜂猴被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1,等级为濒危(EN)物种[2]。
2015年,倭蜂猴被列入《中国生物多样性红色名录》,等级为极危(CR)。[28]
2016年,倭蜂猴被列入《中国脊椎动物红色名录》,等级为极危(CR)。[29]
2021年,倭蜂猴被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,评为国家一级保护野生动物[3]。
2023年,倭蜂猴被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅰ[4]。
物种对比
参考资料 30
- Nycticebus pygmaeus — 中国生物物种名录
- https://www.iucnredlist.org/species/14941/198267330
- 倭蜂猴-国家重点保护野生动物名录 2021年 — 中国政府网
- 倭蜂猴.濒危野生动植物种国际贸易公约 2023年 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
- 参考 5
- 参考 6
- https://animaldiversity.org/accounts/Nycticebus_pygmaeus/#0AEEADA7-5B0C-433E-B967-77C13824A1AA
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e7fm4X_1ttJAnVbSz7DZ1_zHATtndEX9dq-t1lE8Pc1p8DH46nhsGiuguP0QVeYowu&uniplatform=NZKPT&src=copy
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7ir5D84hng_y4D11vwp0rrtb8f20cdu54unhZS7oMAUFHc0I6viht3XELddxz1gr51&uniplatform=NZKPT&src=copy
- 参考 10
- 参考 11
- https://www.biodiversitylibrary.org/page/31208904
- https://archive.org/details/primatescomparat0000wcos_q3a0/page/160/mode/2up
- https://link.springer.com/article/10.1007/BF02557740
- https://link.springer.com/article/10.1007/BF02381279
- https://link.springer.com/article/10.1007/BF02557745
- http://en.cnki.com.cn/Article_en/CJFDTOTAL-DWXY601.015.htm
- https://zse.pensoft.net/article/81942/
- https://link.springer.com/article/10.1007/BF02196510
- https://link.springer.com/article/10.1007/s10764-007-9157-1
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7ijP0rjQD-AVm8oHBO0FTadrQwXqw2tdqGXx0fVmosYoJK5bdKdGBQlkaDTEnia50A&uniplatform=NZKPT&src=copy
- 参考 22
- http://www.loris-conservation.org/database/captive_care/manual/html/Habitat.html
- https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4419-6661-2_8
- http://static1.1.sqspcdn.com/static/f/1200343/26921330/1458245458003/VJP_1-3_pp37-44.pdf?token=5h5eIwKq3M1UFDo%2BxWaUSQ08jG0%3D
- 中华人民共和国主席令-中华人民共和国野生动物保护法 — 中国人大网
- https://web.archive.org/web/20110228000912/http://www.cites.org/eng/notif/2006/E052.pdf
- 中国生物多样性红色名录 — 中华人民共和国生态环境部
- 中国脊椎动物红色名录 — biodiversity-science
- http://col.especies.cn/species/show_species_details/9aca134b2ab1440bbdb53f2a760c78a8
注释
- 2015年
- 2021年
- 2023年