蜂猴(学名:Loris tardigradus )是懒猴科蜂猴属动物,共有三个亚种:蜂猴指名亚种(Loris tardigradus tardigradus)、蜂猴高地亚种(Loris tardigradus grandis)、灰瘠懒猴(Loris tardigradus nycticeboides)。蜂猴是一种体型较小的灵长类动物,体重在127-256克之间,[4]体长在20-25厘米之间。[6]蜂猴脸呈心形,[5]有一双突出的耳朵;大的、向前的眼睛,其虹膜为淡褐色,眼周有明显的黑色皮毛斑块;一个短喙,其尖端到潮湿的、裸露的鼻腔;其脸部从额头到鼻子有一条白色条纹。该物种身体纤细,除哺乳期外,其他时候全身均覆盖皮毛。该物种四肢细长且近等长,但腿比手臂较粗壮、较长;其手掌和脚掌通常裸露,[4][6]脚掌呈钳形;其两只脚的第二个指头上均有一个梳理爪;[7]其手比脚小,且食指较小。[4]
蜂猴是斯里兰卡的特有种。它们主要分布在斯里兰卡。[4][8]蜂猴生活的海拔高度在0-2134米之间,分布范围遍及斯里兰卡的潮湿地区,常出现在低地潮湿常绿林,中海拔常绿林,潮湿的常绿混交林和高达2100米的山地常绿林中。[1]
截至2015年,蜂猴在全球的种群数量总计在2000-2250之间。2015年,蜂猴被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,评估等级为濒危(EN),[1]2023年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)的附录II中。[3]
物种命名
蜂猴有三个亚种,分别为蜂猴指名亚种(Loris tardigradus tardigradus)、蜂猴高地亚种(Loris tardigradus grandis)、灰瘠懒猴(Loris tardigradus nycticeboides)。[4][9]1785年,蜂猴指名亚种(Loris tardigradus tardigradus)由瑞典博物学家Linnaeus根据1735年Seba的一幅插图所命名;1937年,A·C·Nolthenius在霍顿平原附近的庄园捕获了一对蜂猴,并将它们关在科伦坡,随后于1942年被斯里兰卡科学家W·C·O·Hill命名为灰瘠懒猴(Loris tardigradus nycticeboides)。[10]
生物地理
对于蜂猴来说,降雨和海拔高度是影响其亚种分布的主要因素:蜂猴指名亚种主要分布在斯里兰卡西南部湿区(主要为0-600米),但在某些地区也能发现蜂猴指名亚种,如贡加拉(海拔为1200米)山地等。灰瘠懒猴主要分布在斯里兰卡中南地区,其分布范围十分有限,仅在斯里兰卡的努沃勒埃利耶的山地常绿森林中发现。蜂猴高地亚种主要分布在斯里兰卡西北地区以及凯莱尼河以北的中间地带,主要在甘帕哈区发现它们。[9][10]
亚种特征
蜂猴的三个亚种可以通过大小和其皮毛特征作区分:[4][11][9]
中文名学名大小皮毛蜂猴指名亚种Loris tardigradus tardigradus体型最小,体重在128-142克之间,头身长度不超过20.6厘米背部皮毛为红色或红棕色,肩部颜色最深,下背部和骨盆颜色较浅;有时会出现深色的背部条纹;腹部皮毛是黄色的;眼周斑块是栗色的。雌性体型比雄性大,呈棕色,很少或没有红色。未成年的蜂猴背部为灰色,腹部为白色蜂猴高地亚种Loris tardigradus grandis体重在227克左右,头身长度在20.9-25.6厘米之间背部皮毛为灰色,腹部皮毛为白色;眼周斑块为黑色或深棕色。雌性比雄性体型更大,颜色更深。未成年的蜂猴呈棕色灰瘠懒猴Loris tardigradus nycticeboides平均体重是140克,头身长度从20.4厘米至21.3厘米不等背侧毛皮为棕色,腹侧毛皮为浅黄色;眼周斑块是黑色
形态特征
蜂猴是一种体型较小的灵长类动物,体重在127-256克之间,[4]体长在20-25厘米之间。[6]蜂猴脸呈心形,[5]有一双突出的细细且无毛的呈黄色的耳朵;大的、向前的棕色的眼睛,其虹膜为淡褐色,眼周有明显的黑色皮毛斑块,[4][6][5]它们的视网膜后面有一层反射层,称为透明毡层,使它们在晚上可以看到;[10]瘦长的粉红色鼻子;[5]一个短喙,其尖端到潮湿的、裸露的鼻腔;其脸部从额头到鼻子有一条白色条纹。该物种身体纤细,除哺乳期外,其他时候全身均覆盖着皮毛,上面呈红色或焦糖色,下面呈奶油色。该物种四肢细长且近等长,但腿比手臂较粗壮、较长;其手掌和脚掌通常为裸露的,[4][6][5]脚掌呈钳形;其两只脚的第二个指头上均有一个梳理爪,可以独立伸展,用于抓挠和清洁耳道,在其运动过程中,其马桶爪通常不碰树枝;而其第一个指头和其第三至五个指头能形成180°角,具有强大的抓地力,能用于运动和附着于基质上;[7][5]其手比脚小,且食指较小。[4]该物种没有尾巴。[5]


分布范围
蜂猴是斯里兰卡的特有种。它们主要分布在斯里兰卡。[4][8]
栖息环境
蜂猴生活的海拔高度在0-2134米之间,分布范围遍及斯里兰卡的潮湿地区,常出现在低地潮湿常绿林,中海拔常绿林,潮湿的常绿混交林和高达2100米的山地常绿林中。[1]它们是树栖动物,喜欢栖息于有密集的缠结、厚厚的叶子覆盖着的树木,以防止被捕食。[5][10]影响蜂猴分布的六大因素:一是森林的大小;二是森林演替阶段;三是森林的保护和管理状况;四是树木间的连接;五是海拔高度;六是森林的破碎化程度。其中,蜂猴指名亚种喜欢栖息于一些低湿的常绿森林和中海拔高度的常绿森林(可高达1400米);灰瘠懒猴喜欢栖息于海拔为1600-2100米,冠层高(高于4米)、冠层连通性良好的山地常绿森林;蜂猴高地亚种喜欢栖息于低湿常绿森林和潮湿的混合常绿林中。[10]
生活习性
觅食行为
蜂猴主要是食虫动物,它们几乎100% 的食物是蛋白质,例如昆虫(如飞蛾,蜻蜓,蚱蜢和蚂蚁)[5]、树蛙、壁虎、小鸟和蛋;而且特别喜欢捕食有毒的昆虫。[4][6]蜂猴觅食过程中,通常会先注视着其要抓捕的猎物,此时,其耳朵通常是放松的;当其猎物开始移动后,蜂猴就会通过抓握行为将其拉回,通常在抓握行为停止之前就张开嘴;当其捕食较困难时,也会同时通过双手和嘴来共同解决。[7]此外,蜂猴喜欢使用从其摄取的昆虫中的挥发性化学物质作为一种嗅觉伪装,而且在接近其猎物之前,它们还会用尿液清洗自己,可能是为了掩盖自己的气味。[12]
社群行为
蜂猴是群居动物,社群数量在2-7之间。[8]社群成员包括一个成年雄性、一个成年雌性以及其幼仔。白天它们会结群在栖息地休息,晚上会分散开单独活动。[4][5]其中,蜂猴指名亚种会共享它们的栖息地,通常,雌性蜂猴指名亚种的栖息地比雄性更大,但雄性的栖息地范围内雌性数量较多;[10]而且蜂猴指名亚种通常会在黎明或者黄昏进行梳理行为、社交行为或者独自玩耍。[13]
节律行为
蜂猴是夜行性动物,它们会在白天集中睡觉,通常它们睡觉的时候会将自己蜷缩成一团,其睡觉的地方可以在茂密的藤蔓上,带刺的小灌木丛上;晚上进行旅行和觅食行为。[4][8][10]
交流行为
蜂猴可以通过声音进行交流,包括口哨声、唧唧叫、Zic叫声、Krik叫声、咆哮声和尖叫声。口哨表示兴奋和攻击,由一到三个不同的音节组成;唧唧叫代表防御性的威胁;Zic 的叫声由高频率的单音节组成,蜂猴幼仔用这些单音节来吸引母猴的注意力;Krik叫声是一种类似嘶嘶声的低频声音,是雄性蜂猴用来安抚唧唧叫的雌性蜂猴;咆哮声代表威胁,蜂猴用来对付捕食者或猎物;尖叫声是蜂猴在长期受到威胁的情况下使用,与肱腺分泌物有关。[8][14][5]
蜂猴也可以使用气味标记来传递信息。尿液标记用于在社群休息重叠的区域;在雄性蜂猴与雌性蜂猴相互梳理毛发之前,雄性蜂猴通常会对雌性蜂猴的肱腺进行嗅闻、摩擦和舔舐等行为。[14][12][5]
蜂猴还使用各种交流姿势(动作和表情),以表明攻击,顺从,满足,恐惧,性意图 ,性准备等。[14]
运动特点
蜂猴常在树枝的顶端行走,它们作为树栖动物,擅长攀爬,其攀爬树枝或者藤蔓小到可以用手抓住,[4][5]而且它们攀爬速度很快,攀爬时会使树枝摇晃发出嘈杂的声音。它们攀爬主要采用的方法与徒手攀爬不同,称为“快速四足行走”,该方法使它们的攀爬速度可以接近每秒1.2米。[15]

发情阶段
蜂猴一年有两个繁殖期,分别在12月、1月、3月、6月和7月。[4][5]发情期间,雄性蜂猴的睾丸呈阴囊状并会散发出一股刺鼻的粘性液体;而雌性蜂猴阴部会出现肿胀现象。雄性蜂猴会在此期间追逐雌性蜂猴,直到雌性蜂猴允许它梳理毛发;它们梳理毛发是相互的,并在梳理过程中共同进食,直到雌性推开雄性为止。蜂猴可能采取的是多雄多雌的交配系统,即多个雄性蜂猴会在一个晚上的不同时间段分别与多个雌性蜂猴互相梳理毛发,并且一个雄性蜂猴一次仅与一个雌性蜂猴梳理毛发,也没有雄性蜂猴为争夺雌性蜂猴而出现打斗现象。[8]雌性蜂猴与雄性蜂猴的交配长达5个小时,在此阶段,雄性会发出安抚性的叫声或者会兴奋地摇晃树枝,而雌性蜂猴会发出威胁性的叫声。[4]
妊娠哺育
雌性蜂猴的妊娠期为166-175天,它们每年最多产下两窝幼仔,通常每窝仅一只幼仔,但也有时候会出现两只幼仔的情况。[4][8][5]
刚出生的蜂猴前四周主要由其母猴照顾,母猴会携带着幼仔觅食或者行走;在此期间,母猴并没有与幼仔分享食物,但会在休息期间会用舌头梳理幼仔的毛发。[8]四周后,雌性蜂猴在夜间觅食活动中会将幼崽“停放”在密集的树枝丛中,并在夜间每小时会回到停放的幼仔身边一次。[4]
生长发育
刚出生的蜂猴幼仔很小,约5克重,[5]它们会紧紧抓住母猴的腹部,并常闭眼睛;1-2周后,蜂猴幼仔常躺在母猴背部或腹部上扫描四周环境;4-8周后,蜂猴幼仔头相对于身体较大且毛发蓬松;2-3月后,蜂猴幼仔毛发蓬松且毛色与成年蜂猴不同,并有较笨拙的运动能力;[8][5]约185天后,蜂猴幼仔会断奶并于此时长至成年蜂猴大小。[4]约十个月后,蜂猴便达到性成熟阶段;一岁时,雌性蜂猴便可受孕。[5][10]蜂猴的平均寿命在12.4年左右,其最长寿命为15.5年。[4]

物种现状
截至2015年,蜂猴在全球的种群数量总计在2000-2250之间,且总体种群呈下降趋势。[1]
致危因素
栖息地的丧失、退化和碎片化(由于农业扩张、城市化、不受控制地开采森林产品、非法入侵、外来物种入侵和有关当局管理不善而造成的)。[1][13][5]例如,灰瘠懒猴所居住的森林有90%已经被人类居住区、茶园和桉树/松树种植园所取代;而蜂猴高地亚种所居住的森林,有近96%的自然植被被破坏。[10]
人类的捕杀会造成蜂猴的数量下降。[1][13][5]
此外,还包括电击、路杀等原因会造成蜂猴的死亡。[1][13][5]
保护级别
2015年,蜂猴被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1中,评估等级为濒危(EN)。[1]
截至2023年,蜂猴被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)的附录II中。[3]
保护措施
野生动物保护部门或森林部门保护蜂猴占据的栖息地,例如斯里兰卡世界遗产地,霍顿平原国家公园和一些拟议的森林保护区和保护区等。[1][13]保护蜂猴所居住的森林,例如2008年斯里兰卡的蜂猴保护项目(SLCP)和DWC在努沃勒埃利耶发起了一项试点山地森林恢复计划,该项目开展了几次宣传活动,从而减轻从森林中提取木柴的情况。[10]
物种对比
蜂猴属于懒猴亚科(Lorisinae),该亚科包括2个属:Loris和Nycticebus,其中包含11种无尾或者短尾的物种。[6]


Loris包括2个物种:蜂猴(Loris tardigradus )和灰色细长懒猴(Loris lydekkerianus)。两者均为细长的蜂猴,最大的区别是蜂猴呈红色,而灰色细长懒猴呈灰色,此外,蜂猴仅分布于斯里兰卡,而灰色细长懒猴既分布于印度又分布于斯里兰卡。[6][5][16]
Nycticebus包括9个物种,它们相对比Loris来说鼻子更圆,眼睛和耳朵更小,身体更加强壮,四肢更短,更结实,且某些Nycticebus具有短小的尾巴,而Loris均没有尾巴;此外,在移动速度方面,Nycticebus比Loris更慢。[6][5][16]
参考资料 16
- Red Slender Loris — iucnredlist
- Report: Loris tardigradus — ITIS
- 附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ — 濒危野生动植物种国际贸易公约
- Loris tardigradus (slender loris) — Animal Diversity Web
- Red Slender Loris, Loris tardigradus — neprimateconservancy
- Loris | Habitat, Venom, & Facts — britannica
- https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4757-2405-9_15
- http://www.nocturama.org/wp-content/uploads/2012/03/2003NekarisSlenderLorisRearingFoliaPrimatologica.pdf
- https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4757-2405-9_13#citeas
- https://www.researchgate.net/publication/309855639_THE_RED_SLENDER_LORIS_Loris_tardigradus
- https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4614-4511-1_10
- https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-0-387-34810-0_10
- Loris tardigradus (Linnaeus, 1758) — gbif
- https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4757-2405-9_15#citeas
- https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/ajp.20331
- GRAY SLENDER LORIS Loris lydekkerianus — New England primate conservancy