鸸鹋

鸸ér鹋miáo（学名：Dromaius novaehollandiae）属于脊索动物门、鸟纲、鹤鸵目、鸸鹋科、鸸鹋属。它们是仅次于鸵鸟的第二大鸟，也是澳洲大陆特有的，最大的本土鸟类。^[3]

鸸鹋的羽毛柔软，羽色灰褐色至黑色，脖子和腿都很长，形似鸵鸟而略小，身高可达1.9米。它们的翅膀退化没有飞行能力，但双腿强劲善于奔跑。时速可达50千米/小时。^[9]

鸸鹋在澳大利亚很常见，它们的活动范围覆盖了澳大利亚大陆的大部分地区，鸸鹋是澳大利亚重要的文化象征，和袋鼠一起出现在他们的国徽上，也是澳大利亚的代表物种之一。^[10]

鸸鹋是世界上身高第二大的鸟类，仅次于鸵鸟。成体身高为1.5-1.9米，从喙到尾身长1.39-1.64米，雌性略大于雄性。雄性平均身长148.5厘米，雌性平均身长156.8厘米。^[2]鸸鹋的体重排在非洲鸵鸟和单垂鹤鸵以及双垂鹤鸵之后，是世界上第四重的鸟类。成年鸸鹋体重在18-60千克之间，雄性和雌性鸸鹋的平均体重为31.5-37公斤。雌性鸸鹋通常比雄性体型稍大，而且臀部要比雄性宽很多。^[3]

鸸鹋的颈部羽毛稀疏，裸露出的皮肤呈淡蓝灰色。^[4]它们的羽毛中部是较浅的灰褐色，羽毛根部和尖端是黑色的。羽毛靠近身体的地方很蓬松，尖端则较为稀疏。这样的羽毛可以阻隔太阳的热量，防止白天活动时身体过热。^[11][3][12]生活环境不同的鸸鹋羽毛颜色也有差异，在较为干旱的红壤地区，鸸鹋的羽毛呈棕红色，而居住在潮湿地区的鸸鹋羽毛更接近黑色。^[3]

鸸鹋脖颈很长，嘴短而扁，眼睛上有一层半透明的第二眼睑，可以在恶劣天气中保护眼睛。鸸鹋颈部有一个长度超过30厘米的喉囊，在交配季节会变得更加突出。^[3]喉囊的壁很薄，有一个8厘米左右的开口。^[13]

鸸鹋的翅膀退化，残留的翼长约20厘米，每只翅膀的顶端都有一个小凸起。虽然不能飞，但鸸鹋在奔跑时也会拍动翅膀，这样可以在高速运动时保持身体平衡。^[13]

鸸鹋的下肢肌肉非常发达，这部分的肌肉在它们总体重中所占比例与飞鸟的飞行肌肉占总体重的比例相似。^[13]为了适应奔跑，它们的每只脚只有三个脚趾，相关的足部肌肉数量也同样减少。鸸鹋的腿上没有羽毛，脚下有厚厚的缓冲垫。^[3]

鸸鹋的脚趾上有锋利的爪子，脚趾和爪子总长15厘米。这是它们的主要防御武器，在战斗中可以用来给对手造成伤害。^[3]

雌雄鸸鹋在外表上无明显区别，雄性的主要特征是在排尿和排便时可在泄殖腔看到阴茎。^{[3][14][6][15]}

1696年，荷兰船长威廉·德·弗拉明在澳洲西海岸发现了鸸鹋，当时他正在寻找两年前失踪船只的幸存者。^[16]在1789年出版的《亚瑟·菲利普去植物学湾的航行》中，首次以“新荷兰食火鸡”的名字提到了鸸鹋。^[17][18]

1790年，鸟类学家约翰·莱瑟姆（John Latham）根据澳大利亚悉尼地区（当时被称为新荷兰）的标本命名了该物种。^[19][20]属名“Dromaius”来自希腊语，意为奔跑者，而种本名“novaehollandiae”则是新荷兰的拉丁语，因此这个名字可以被理解为“快腿的新荷兰人”。^[21]

鸸鹋与鹤鸵曾一起被分在鸵形目中。2014年米切尔（Mitchell）等人根据线粒体DNA的分析结果提出了现行的分类方法，将鹤鸵和鸸鹋划分到鹤鸵目。该目只包括鹤鸵科的三种鹤鸵和鸸鹋科的鸸鹋。^[22][23]

鸸鹋可分为四个亚种：

指名亚种（Dromaius novaehollandiae novaehollandiae）：分布于澳大利亚大陆。^[24]

塔斯马尼亚亚种（Dromaius novaehollandiae diemenensis）：分布于塔斯马尼亚岛。^[24]

王岛亚种（Dromaius novaehollandiae minor）：分布于金岛（澳大利亚的岛屿，位于巴斯海峡西端，塔斯马尼亚岛西北方）。^[24]

袋鼠岛亚种（Dromaius novaehollandiae baudinianus）：澳大利亚袋鼠岛。^[24]

除指名亚种外，其余三个亚种都已在19世纪灭绝。^[24]

鸸鹋曾经在澳大利亚东海岸很常见，但现在这里的鸸鹋数量已经大大减少。澳洲大陆内陆地区农牧业的发展增加了鸸鹋在干旱地区的活动范围。鸸鹋广泛分布于澳大利亚内陆及沿海地区。它们最常见于稀树草原和灌木林地区，较少见于人口稠密地区和年降水量小于600毫米的干旱地区。^[5][6]

鸸鹋是昼行性鸟类，它们在白天觅食，用喙梳理羽毛，沙浴以及休息。^[25]鸸鹋在日落时后开始安静下来进入梦乡。它们一般不会长时间入睡，而是会多次短时间睡眠。当进入睡眠状态时，鸸鹋首先会蹲在腿上。在此期间，鸸鹋比较警觉，能够对刺激做出反应，如果受到干扰，会很快恢复到完全清醒的状态。^[4]

当鸸鹋进入深度睡眠时，它们的颈部下垂，更靠近身体，眼睑开始闭合。如果没有任何干扰，它们大约20分钟后就会进入深度睡眠。在这一阶段，鸸鹋的身体逐渐下降，直到接触地面，双腿折叠在下面。它们的喙向下翻转，使整个颈部变成S形折叠到自己身上。如果下雨也不会干扰它们的睡眠，羽毛会将雨水引导到地面上。在鸸鹋睡着的时候，远看就像一个个小土堆。年轻的鸸鹋通常平躺着睡觉，脖子和腿会沿着地面向前后伸展。^[4]

鸸鹋通常每90分钟左右从深度睡眠中醒来一次，然后直立起来短暂进食或排便。这段时间会持续10到20分钟，之后它们会重新入睡。鸸鹋平均每24小时睡7个小时左右。^[4]

除繁殖季节外，鸸鹋通常是群居鸟类，在大家觅食或休息的时候，一些鸸鹋会保持警惕的状态。^[25]

鸸鹋可以长途迁移以到达食物丰富的区域。在西澳大利亚，鸸鹋按照季节迁移：夏季向北，冬季向南。在东海岸，它们的移动更加随机，没有固定的路线。^[26]鸸鹋主要成对迁移，也会成群结队地迁移。^[9]

鸸鹋的发声主要由各种隆隆声和咕噜声组成。隆隆声由喉囊产生，音高可以通过喉囊开口大小的来调节。^[11]大部分隆隆声由雌性发出，用于求爱、宣布占有领土和威胁对手。这种声音可以传得很远，在2公里外就可以听到。在繁殖季节雄性孵卵时，雌性发出的低沉、响亮的叫声会达到高峰。大多数咕噜声是由雄性发出的，主要用于在繁殖季节防御自己的领地，和在求偶期间以及雌性产卵时对其他雄性表示威胁。在示威或遇到奇怪物体时，雌雄都会发出隆隆声或咕噜声。^[6]

在炎热的天气里，鸸鹋会通过喘气来保持体温。它们的肺部起到蒸发冷却器的作用，与其他物种不同，血液中由此产生的低水平二氧化碳并不会导致鸸鹋中毒。^[27]在寒冷的天气中，冷空气通过鸸鹋大而多折的鼻腔进入肺部时会被鼻腔加温。在呼气时，鸸鹋的鼻腔会将空气中的水分冷凝回来，并将其吸收再利用。^[28]鸸鹋会游泳，但除非被洪水淹没或需要过河，否则它们很少这样做。在非常炎热的天气里，它们也会下水乘凉。^[3]

与其他恒温动物一样，鸸鹋具有很强的温度适应能力，可以在−5至45°C环境中正常生活。在10至30°C的条件下鸸鹋感觉最为舒适。与其他种类的鸟类一样，鸸鹋的基础代谢率相对较低。在−5°C，鸸鹋坐下时的代谢率约为站立时的60%，这主要是因为在站立时鸸鹋没有羽毛保护的腹部损失热量较多。^[29]

鸸鹋主要吃相思树、木麻黄和草等各种植物，也吃昆虫和其他节肢动物，包括蝗虫和蟋蟀、甲虫、蟑螂、瓢虫、柏公和棉铃蛾幼虫、蚂蚁、蜘蛛和千足虫。^[6][8]昆虫满足了它们对蛋白质的大部分需求。在西澳大利亚的鸸鹋平常吃相思树的种子，到雨季再去吃新鲜的草芽和毛虫。冬天它们以肉桂的叶子和豆荚为食，春天它们以蝗虫和檀香属植物的果实为食。它们也吃小麦和其他农作物，如有必要，鸸鹋可以很容易地越过高栅栏。^[3]

鸸鹋是传播种子的重要媒介，它们喜欢吃外来物种仙人掌科（Cactaceae）的果实。迁移的鸸鹋通过排便，导致了这种植物在澳大利亚的扩散。为此二十世纪人们发起了捕猎鸸鹋的运动，以阻止外来物种仙人掌的泛滥。^[3]

鸸鹋会吞下小石块，以帮助研磨和消化食物。一般一块石头重45克左右，而这些鸟的胃中一次可能发现745克左右的石头。除此之外它们还会吃一些奇怪的东西，包括木炭。^[2]圈养的鸸鹋会吃玻璃碎片、大理石、汽车钥匙、珠宝和螺栓等物品。^[3]

鸸鹋较少喝水，但在水源充足时会喝到饱。它们喝水前会仔细检查水体和周围区域，确认安全后会跪在水边喝。但如果它们感觉到危险，它们通常会站着喝而不是跪着。不受干扰的情况下，它们可以连续喝水约10分钟。它们经常与袋鼠以及其他动物共用水源。鸸鹋很谨慎，往往会等到其他动物离开后再开始喝水。^[3]

鸸鹋性成熟年龄为2~3岁，雌性与雄性于12月和1月开始结对繁殖，建立30平方公里左右的领地，并一起生活大约五个月。^[9]

和其他动物不同，鸸鹋在求爱过程中，更为主动的是雌性。雌性鸸鹋的羽毛颜色在繁殖期会略微变暗，眼睛下方和喙附近的裸露皮肤变成蓝绿色。雄性羽毛颜色不变，裸露的皮肤会变成浅蓝色。求爱时，雌性会大步走动，向后探脖子，并发出低沉的单音节叫声，就像鼓声一样。^[3][15]

一旦吸引了雄性的注意，雌性会在10到40米的距离上绕着她的未来伴侣走动。当她这样做时，她转动脖子看着它，同时保持臀部朝向它。如果雄性对雌性表现出兴趣，它会走近雌性，伸长脖子竖起羽毛，然后弯腰啄地。还会转过身来，侧身靠近雌性，左右摆动身体和颈部，用胸部摩擦伴侣的臀部。雌性如果改变主意，就会驱逐雄性拒绝它的求爱，但如果一切顺利的话，她会蹲下并抬起臀部来表示接受。^[15]

在求偶期间，雌性比雄性更具攻击性，雌性之间为了争夺雄性的争斗占鸸鹋之间互相攻击次数的一半以上。当被争夺的雄性还没有固定伴侣的时候，这种争斗可以持续长达五个小时，还伴随着激烈的叫声。但如果雌性向已经有伴侣的雄性求爱，现任伴侣会通过踢腿和追逐赶走竞争对手。^[15]

一次交配产生的精子足以使大约六个卵受精。^[9]鸸鹋每天或每两天交配一次，交配后的第二天或第三天，雌性会产下大而结实的绿色鸸鹋蛋。鸸鹋蛋的尺寸平均为13厘米×9厘米，重量在450至650克之间，蛋壳厚度将近1毫米。^[19][3][30]鸸鹋蛋的营养丰富，蛋黄与蛋白的比例约为50%，蛋黄的比例比鸡蛋要大。这主要是因为鸸鹋蛋的孵化期较长，雏鸟需要更多营养。^[31]鸸鹋蛋的表面呈颗粒状，孵化期内，蛋的颜色会逐渐变深，但如果孵化失败，蛋壳绿色会逐渐褪去，最终会变成灰白色。^[3]

筑巢的工作由雄性完成，它们会在地面上一个半隐蔽的洞穴中用树皮、草、树枝和树叶来建造一个粗糙的巢。^[19]巢的外形比较平坦，类似碟形。气温较低时巢的高度会高达7厘米，深度也更深，以便保暖。当缺少其他材料时，鸸鹋会利用一米左右直径的刺果草丛做巢。鸟巢通常位于开阔地面上的灌木或岩石附近。以便鸸鹋能及时发现周围环境中的掠食者。^[3]

孵化工作也由雄性鸸鹋完成，它不吃、不喝、不排便，只会偶尔站起来翻蛋，每天翻蛋十次左右。^[3]雄鸟胸部的羽毛会脱落，裸露出一块皮肤以便与蛋密切接触。^[32]在八周的孵化期内，它会减掉三分之一的体重，只依靠储存的身体脂肪和露水存活下来。^[33]孵化需要56天，在此期间内，巢中的温度会略有上升。所以虽然蛋是按顺序产下的，但它们破壳的时间相差不会超过两天，这是因为后来产下的蛋会在更高的温度下发育得更快。^[29]

雌鸸鹋不像雄性这么负责任，尽管产卵前雌性会和雄性维持伴侣关系。但一旦雄性开始孵卵，雌性通常就会离开，并试图尽可能多地与其他雄性交配并在多个巢穴中产卵。因此，一个鸸鹋巢中可能有多达一半的雏鸟不是正在辛苦孵化的雄鸸鹋的后代，甚至也不是父母中的任何一方的后代，因为鸸鹋也存在种内巢寄生现象。^[33]

如果在孵化期间雄鸸鹋感觉到威胁，它会首先伏在巢顶上，试图融入周围环境以免被发现。但如果威胁接近，雄鸸鹋会突然站起来试图吓退来犯者。^[3]

刚孵化的雏鸟身高约12厘米，体重约0.5千克，身体上有棕色和奶油色相间的纵向条纹保护色。雏鸟很活跃，可以在孵化后几天内离巢活动。三个月后雏鸟会褪去绒毛，长出黑色的带棕色细条纹的羽毛，头部和颈部的羽毛颜色会变得更深。5-6个月后雏鸟即可发育成熟。随后雏鸟面部羽毛逐渐褪去，露出蓝色皮肤。在第二个繁殖季之前，它们可能会在亲鸟身边再呆六个月左右。鸸鹋完全成熟大约需要15个月。圈养条件下，鸸鹋可以活十年以上。^[6][34]

雄性鸸鹋会守护雏鸟长达七个月，教它们如何寻找食物和躲避天敌。^[34]遇到危险时，雄鸟会弯曲膝盖，伏在雏鸟身上保护它们。晚上，它用羽毛裹住雏鸟为它们保暖。在带孩子期间，雄鸟会对包括雌鸟在内的其他鸸鹋和其他动物采取敌对态度。它会张开羽毛、大叫，并用强劲有力的踢腿赶走对雏鸟的所有威胁。^[3]

鸸鹋的主要天敌是澳洲野狗，这些食肉动物是几千年前由原住民带来澳洲大陆的。野狗会咬住鸸鹋的颈部来杀死它们。但鸸鹋也有应对的办法，在野狗扑来的时候它们会跳到空中，用脚踢或踩来驱赶敌人。这样一来，野狗根本咬不到它们的颈部。楔尾鹰则是唯一能够攻击成年鸸鹋的猛禽，但大多数时间里它们主要捕食未成年个体。楔尾鹰瞄准鸸鹋的头部快速向下俯冲，在这种情况下，鸸鹋对抗野狗的跳跃技术是没用的。在开阔地区鸸鹋尤为被动，因为它们无法躲在障碍物后面。在这种地形里，鸸鹋只能通过频繁改变运动方向来躲避袭击。^[7]其他动物给鸸鹋带来的威胁有限，不过小型猛禽、巨蜥、外来的红狐、家犬以及野猪偶尔会吃鸸鹋蛋或杀死雏鸟。^[5]

原住民会模仿鸸鹋的叫声来捕猎它们，鸸鹋也是早期欧洲定居者的主要肉食来源。鸸鹋是一种好奇的鸟类，如果它们看到人类肢体或衣服的移动，就会接近人类。在野外，它们也会跟踪和观察人类。^[3]

鸸鹋在干旱期间对于农业的威胁较大，它们会进入人类定居点寻找水源。1932年的旱季，澳大利亚西部的鸸鹋成群结队地来到钱德勒和沃尔古兰地区，破坏了兔子围栏，毁坏了庄稼。人们试图将它们赶走，甚至动用了军队使用机枪对它们进行攻击，但最终收效甚微。鸸鹋们灵活的走位避开了猎杀，并赢得了这场战斗。^[3][35]

鸸鹋是澳大利亚原住民的重要肉食来源。鸸鹋的脂肪可以当做药物、润肤油和润滑剂，与赭石[zhě shí]混合可制成传统的身体装饰颜料。这些可口的大鸟也是早期欧洲移民的重要资源。他们捕猎鸸鹋，也在农场养殖它们，以获取肉、油和皮革。1970年起，商业鸸鹋养殖在西澳大利亚开始，逐渐推广到了世界各地。^[36]鸸鹋在圈养条件下以谷物和牧草为食，饲养15-18个月后即可出栏。^[37][38]

鸸鹋肉的外观与牛肉近似，属纯红肌，富含蛋白质，胆固醇含量低，是一种健康食品。^[38][39]

鸸鹋脂肪可以用于生产化妆品、膳食补充剂和治疗产品。鸸鹋油主要由脂肪酸组成，其中油酸（42%）、亚油酸和棕榈酸（各占21%）是最主要的成分。它还含有各种抗氧化剂，尤其是类胡萝卜素和黄酮[huáng tóng]。^[40]

由于皮肤中羽毛毛囊周围的凸起，鸸鹋皮革具有独特的类似于珍珠的纹理。可以用于制作钱包、手袋、鞋子和衣服等服饰品，羽毛亦可用于服饰制作。蛋壳可用于制作工艺品。^[38]

鸸鹋在澳大利亚原住民神话中占有重要地位。尤瓦阿拉艾人和新南威尔士州原住民的创世神话中，太阳就是抛向天空的鸸鹋蛋变的。^[41]西澳大利亚州的一个故事中，一个男人曾经骚扰过一只小鸟，小鸟朝他扔过来一个飞镖切断了他的手臂，把他变成了一只不会飞的鸸鹋。^[3]澳大利亚的原住民认为银河系中的暗尘带代表着天空中的一只巨型鸸鹋。^[26][42]悉尼附近的一些岩石雕刻上有鸸鹋的图案，^[43]原住民舞蹈中的很多动作也是在模仿鸸鹋。^[3]

鸸鹋被视为澳大利亚的国鸟。它与红袋鼠一起出现在澳大利亚的国徽上，也出现在澳大利亚的硬币和邮票上。^[10][44]澳大利亚大约有600个地名中有“鸸鹋”，包括山脉、湖泊、丘陵、平原和小溪。^[45]

2018年鸸鹋被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》——无危（LC）。^[5]

成年鸸鹋个体总数大约为63万到72.5万只（世界自然保护联盟2018年数据）。^[5]20世纪时，鸸鹋被引入塔斯马尼亚岛附近的玛丽亚岛和南澳大利亚海岸附近的袋鼠岛。玛丽亚岛的鸸鹋在20世纪90年代中期不幸灭绝，而袋鼠岛的鸸鹋已经成功地建立了繁殖种群。^[46]

澳大利亚新南威尔士州政府将生活在新南威尔士北海岸和斯蒂芬斯港的孤立鸸鹋种群列为濒危种群。^[47]新南威尔士州2016年《生物多样性保护法》规定，在野外狩猎鸸鹋或是采集蛋都属违法行为。^[48]