叶

叶（leaf）是植物的营养器官之一，着生在茎节上，叶内细胞中含有叶绿素，可利用光能进行光合作用，同时也是植物体蒸散水分和呼吸作用气体交换的重要器官。植物体依靠根从土壤中吸收水分和各种无机盐类输送到叶，借助于叶，把外界环境中的无机物质合成为植物生活所必需的有机养料，然后再通过茎输送到植物体各部，使植物的生长、发育、繁殖得以持续不断地进行。^[2][3][4]但并不是所有的植物都有叶，植物界中种子植物、蕨类植物和苔藓植物这些高等植物有叶，而低等植物藻类和菌类则没有叶，它们只能以体内的叶绿素进行光合作用，或分解体外有机物，来获取营养。^[5]

叶的形态、大小、叶脉分布、着生部位等等，是识别植物的重要特征。植物的叶一般由叶片（Leaf blade）、叶柄（petiole）和托叶（stipule）3个部分组成。叶片是叶最重要的部分，为薄的扁平结构，是植物接受光能的主要部分，是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要场所。光合作用是绿色植物叶片的最基本功能，地球生态系统内流动的物质与能量大部分来源于绿色叶片的光合作用。^[2][3][6]

了解叶子的保卫细胞、气孔、表皮和叶肉如何调节蒸腾作用

叶子的主要功能是通过光合作用为植物生产食物。叶绿素是赋予植物特有的绿色的物质，吸收光能。叶片的内部结构受叶表皮保护，叶表皮与茎表皮连续。中央叶或叶肉由称为薄壁组织的软壁非特化细胞组成。多达五分之一的叶肉由含有叶绿素的叶绿体组成，叶绿体吸收阳光，并与某些酶结合，利用辐射能将水分解成其元素、氢和氧。从绿叶中释放的氧气取代了通过植物和动物呼吸和燃烧从大气中去除的氧气。从水中获得的氢气在光合作用的酶促过程中与二氧化碳结合，形成糖，这是植物和动物生命的基础。氧气通过气孔（叶片表面的孔隙）进入大气。^[1]

通常，叶子由一个宽阔的膨胀叶片（薄片）组成，通过茎状叶柄附着在植物茎上。在被子植物中，叶子通常有一对称为规定结构的结构，它们位于叶基部的每一侧，可能类似于鳞片、刺、腺体或叶状结构。然而，叶子的大小、形状和各种其他特征各不相同，包括叶缘的性质和静脉的类型（静脉的排列）。当只有单个叶片直接插入叶柄时，叶子称为简单。简单叶子的边缘可能是完整而光滑的，或者它们可能以各种方式裂片。齿状边缘的粗齿以直角突出，而锯齿状边缘的齿指向叶尖。锯齿状边缘有圆形的牙齿或扇形的边缘。简单叶的叶缘可以裂成两种图案之一，羽状或掌状。在羽状裂片的边缘，叶片（薄片）沿着中肋的每一侧同样深地缩进（如白橡树，Quercus alba），在掌状裂片的边缘，叶片沿着几个主要脉状凹陷（如红枫，Acer rubrum）。还发现了各种各样的基部和顶点形状。叶子也可以减少到脊柱或鳞片。^[1]

叶子：叶脉

叶脉支撑着叶片并将物质输送到叶组织或从叶组织输送物质，从叶柄通过叶片辐射。静脉类型是不同种类植物的特征：例如，杨树和莴苣等双子叶植物具有网状静脉，通常有游离静脉末端;像百合和竹子这样的单子叶植物具有平行的静脉，很少有游离的静脉末端。

植物发育成熟的叶分为叶片（Leaf blade）、叶柄（petiole）和托叶（stipule）三部分，三部分俱全的叶称为完全叶；缺少任何一部分或两部分的叶称为不完全叶。^[2]

叶片是叶的主体，通常呈绿色扁平状。可分为叶尖、叶基、叶缘等部分，是鉴定或识别植物的重要依据。叶片上分布着大、小不同的叶脉，起支撑和输导作用，其中最大的为中脉（主脉），中脉的分枝叫侧脉，其余较小的称细脉。叶片上各种大小叶脉的分布方式叫做脉序，脉序一般分为网状脉序（双子叶植物）和平行脉序（单子叶植物）两大类。^[7][8]

叶柄位于叶片基部，是叶片与茎枝相接的部分，其主要功能是输导水分和营养物质，以及支持作用，还能扭转、调整叶片的位置，以最大限度地接受阳光。叶柄通常为细长、上面略有凹槽的结构，有的植物叶柄扩展为扁平状，如白菜；菱属（Trapa）和凤眼莲属（Eichhornia）植物的叶柄中部膨大成气囊；有的植物叶柄基部特别发达，扩展成抱茎，形成鞘状，称为叶鞘（leaf sheath），多数单子叶植物的叶具有叶鞘，禾本科植物的叶鞘具有保护功能。^[9][10]

托叶位于叶柄和茎的连接处，是叶柄基部生出的小形叶片，一般具有保护正在发育的幼叶的功能，大多数托叶在叶成熟后就脱落了。托叶具有不同的形状，如梨的托叶是线性的，刺槐的托叶变为针状，菝葜的托叶变成卷须状等。蕨类植物和裸子植物没有托叶。^[11][12]

叶在茎上排列的秩序叫叶序，通常有轮生、互生和对生三种形式。叶序在描述植物的性状和鉴定植物种类时有重要意义。叶序的排列对于植物充分接受阳光有密切的关系，叶片在排列上的相互交错，各不相遮的现象，称为叶镶嵌。^[13]

在茎枝的每个节上着生三片或三片以上的叶片，并作辐射状排列的，称为轮生叶序。例如夹竹桃、百部、金鱼藻等。^[13]

互生叶序又称为旋生叶序，在茎枝的每个节上交互着生一片叶的，称为互生叶序。如桃、梨、苹果、柳、杨、蚕豆等。^[13]

在茎枝的每个节上着生有两片相对的叶，称为对生叶序。如薄荷、丁香、女贞、桂花、金银花、紫苏等。^[13]

叶的形状丰富多样，但就某一种植物，其叶的形状通常是一定的，因此叶的形状特征往往是植物分类界定的重要依据之一。叶的形状包括叶形、叶基、叶尖、叶缘、叶裂等。^[14][15]

叶片的形状即叶形，主要以叶片的长宽比和最宽处的位置来决定其形状。常见的有针形、线形、披针形、椭圆形、卵形等。^[14][15]

叶片的基部有各种不同的形状，常见的有心形、耳垂形、戟形、圆形、箭形、抱茎等。^[14]

叶尖指叶片的顶端，也有各种不同的形状，常见的有渐尖、锐尖、钝形、凹缺、凸尖、倒心形等。^[14]

叶片的边缘也有不同的形状，常见的有全缘、锯齿、浅裂、深裂、浅波、缺刻等。^[14]

叶片边缘凹凸不整，凸岀chū或凹入比齿状叶缘大而深的，称为叶裂或缺裂，又分为羽状分裂和掌状分裂。^[15]

叶裂形状特征植物示例羽状分裂叶片长形，裂片自主脉向外排列成羽毛状羽状浅裂：缺裂深度不超过叶片宽度1/4一品红、山莴苣的叶羽状深裂：缺裂深度超过叶片宽度1/4山楂的叶羽状全裂：缺裂深度几乎达到中脉银桦、豚䓍hàn的叶掌状分裂叶片近似圆形，裂片围绕叶基部呈手掌状排列掌状浅裂：缺裂深度不超过叶片宽度1/4槭树、蜀葵的叶掌状深裂：缺裂深度超过叶片宽度1/4梧桐、野菊花的叶掌状全裂：缺裂深度几乎达到叶片中心叶柄处大麻的叶

叶脉是贯穿在叶肉内的输导组织（维管束）及其外围的机械组织。叶脉在叶片中分布的规律叫脉序，主要有平行脉序和网状脉序两大类。^[17][18]

平行脉序常见于单子叶植物，叶片上中脉和侧脉都从叶片的基部发出，大致互相平行，到叶片的项端汇合，如玉米的叶片；或者侧脉平行与中脉呈一定角度，侧脉是彼此平行的，如芭蕉（Musa basjoo Siebold & Zucc. ex Iinuma^[19]）的叶片。各个平行脉之间有细脉横向连接，不成网状。平行脉又可以分为直出脉、射出脉、弧形脉和侧出脉。^[17][18]

网状脉序常见于双子叶植物。网状脉序的叶片上有一条或者几条明显的主脉，主脉向两侧分出许多侧脉，侧脉再分出细脉，相互连接成网状。^[17][18]

植物的叶片有单叶和复叶两种类型。^[20]

一个叶柄上只生有一个叶片的叶，称为单叶。如桃、苹果、柳树等。^[20][18]

一个叶柄上生有两个或两个以上小叶片的叶，称为复叶。如槐、月季、皂荚、栾树等。复叶的叶柄称为总叶柄，其延伸的部分称叶轴，叶轴上着生的叶片称为小叶。根据复叶上小叶的数量和排列方式的不同，复叶可以分为：^[18][20]

羽状复叶：3枚以上的小叶都生在叶轴的两侧，呈羽毛状排列，为羽状复叶。其中小叶数目为单数的称为奇数羽状复叶，如月季和刺槐的叶；小叶数目为双数者称为偶数羽状复叶，如皂荚的叶。^[18][20]

掌状复叶：3枚以上的小叶都着生在总叶柄的顶端，排列形状呈手掌状，称为掌状复叶。如五加、七叶树、木通等。^[18][20]三出复叶：仅有3片小叶着生在总叶柄的顶端。如果顶端的小叶柄较长，称为羽状三出复叶，如苜蓿草、胡枝子的叶；如果3个小叶柄是等长的，称为掌状三出复叶，如车轴草、鸡眼草的叶。^[18][20]

植物的器官由于环境条件的改变，在形态构造和生理机能上会发生强烈变化，这种现象叫做变态。叶是植物器官中最容易受环境影响而发生各种变态的器官，叶的变态，通常可分为叶刺、叶卷须、叶状柄、捕虫叶和鳞片叶五种类型。^[21]

例如仙人掌类植物的叶，变形为叶刺。仙人掌茎肥厚，在茎的细胞中贮存有大量的水分和执行光合作用的叶绿体，叶则退化成针状的刺，以缩小蒸腾面积，减少水分的蒸发，适应生活在干燥的环境，还可以保护植物免遭动物吞食。此外，着生在叶柄与茎枝之间的托叶也有变态，如洋槐、小蘗bò的托叶变成刺状，也称为叶刺。^[22][23]

有的攀援植物的叶片或托叶、或复叶的一部分小叶，变成纤弱、细长的须状，以攀绕在附近植物或物体上，使植物能够直立，这种须状攀附物，叫做叶卷须。如豌豆的羽状复叶，先端的几个叶片变成卷须状。^[22][23]

植物在长期干旱的环境下，叶片退化，叶柄逐渐扁化，以减少水分的蒸腾，如台湾相思树，只在幼苗时有羽状复叶，之后小叶完全退化，叶柄扁化发达呈叶状体。^[22]

有一类能捕食昆虫的植物称为食虫植物，它们有一种特殊的变态叶，能够捕捉、消化、吸收昆虫，以获取氮元素养料，这种变态叶称为捕虫叶。捕虫叶的形态有的呈瓶状，如猪笼草；有的为囊状，如狸藻；有的如盘状，如茅膏菜。^[22][23]

叶的功能特化或退化成鳞片状，称为鳞片叶。一种鳞片叶是木本植物的芽鳞片，常呈褐色，具有茸毛或黏液，有保护芽的作用；另一种是鳞茎植物的鳞片叶，有的白色肥厚呈肉质，有贮存养料的作用；有的呈褐色膜质，没有多大作用，如荸荠、慈菇。^[22][23]

植物叶片的内部结构分为表皮、叶肉、叶脉三部分。^[24][25]

叶的外表为表皮所覆盖，有上表皮和下表皮之分，大多数叶的表皮由一层细胞构成，少数由多层细胞构成。表皮主要由表皮细胞、气孔器和毛状体组成。表皮细胞通常为一层，排列紧密，没有细胞间隙，细胞内液泡较大，一般不含叶绿体^[注1]，有的含有花青素，环境变化时叶片会呈紫红色。叶的表皮上分布着许多气孔，是植物体气体出入和水分蒸腾的门户，通常由两个肾形或半圆形的保卫细胞合围构成，含有叶绿体，气孔的数目和分布，因植物种类和生长环境的不同而不同。表皮上除了气孔，多数植物还具有各种形状的表皮毛，毛的构造和功能因植物种类和生长环境不同而有差异。^[27][28]

叶肉是上下表皮之间绿色组织的总称，也是叶片的主要部分。叶肉细胞富含叶绿体，是植物进行光合作用的主要场所。大多数植物的叶肉可分为栅栏组织和海绵组织，栅栏组织靠近上表皮，含叶绿体较多，海绵组织分布于栅栏组织和下表皮之间，含少量叶绿体。^[29][30]

叶脉是叶片内的维管束，其主要功能是输导水分、无机盐和养料，并对叶片起机械支持作用。^[31]

植物叶片的结构不仅与它的生理功能相适应，而且还与它所处的生态环境相适应。水分和光照对植物的形态结构产生的影响较大，根据植物与水分的关系，可分为旱生植物和水生植物；根据植物接受光照强弱的不同，又可分为阳生植物和阴生植物。^[32][33]

长期生长在干旱的环境条件下，能忍受大气和士壤严重缺水的植物，称为旱生植物，有极强的适应干旱的能力。旱生植物的叶由于受到生长环境的影响，一般具有保持水分和防止蒸腾失水的明显特征。一类是对减少强烈蒸发的适应，其叶片小而硬，通常多裂，如夹竹桃、松树等；另一类是肉质植株，其特征是叶片肥厚多汁，叶肉内有发达的薄壁组织，可以储存大量的水分来适应旱生的环境，如景天、芦荟等。^[32][33]

植物的整体或部分浸在水中，能长期正常生长的植物，称为水生植物，如莲、菱等。由于生长环境中水分充足，但气体不足，水生植物的叶片一般都小而薄，十分柔软，呈透明状。有些沉水植物的叶变成细裂如丝的复叶，以适应水的流动。叶片的结构上表皮细胞不角质化，细胞中叶绿体大而多，通过表皮吸收水分和溶于水的气体；叶肉不发达，细胞中没有栅栏组织和海绵组织的分化，细胞间隙大，形成发达的通气系统；气孔和维管束退化，木质部不发达，与水生环境相适应。^[32][33]

阳生植物长期生活在阳光充足的环境下，在较强的直射光照下生长良好，如松、杉、杨、柳、槐等，其叶片质地较厚，叶面上有很厚的角质层或蜡质层，以反射光线，气孔通常较小而密集，叶绿体小而多，叶脉细密而长，叶肉细胞有强烈的分化，栅栏组织发达，海绵组织不发达。^[32][33]

阴生植物长期生活在阴蔽的环境下，在光线较弱的条件下生长良好，如云杉、冷杉、玉簪等，叶片大而薄，角质层薄，气孔数目较少，栅栏组织不发达，海绵组织发达，构成叶肉的大部分，细胞间隙发达，叶脉稀疏，叶肉细胞中叶绿体大而少，叶绿素含量高，有利于光的吸收和利用。^[32][33]

叶的生理功能主要是光合作用，其次是蒸腾作用和气体交换作用。^[34]

植物的叶承担着植物体生长发育中最重要的生理功能——光合作用。绿色植物的光合作用，是植物在光照下，植物体内的叶绿素利用太阳光能，把二氧化碳和水合成碳水化合物，把光能转化为化学能贮存起来，同时释放出氧气的过程。光合作用为植物生长、发育提供所需的葡萄糖，也是植物进一步合成淀粉、脂类、蛋白质、纤维等有机物质的重要材料。光合作用是地球上进行的最大规模的将无机物转变为有机物、把光能转化成化学能的过程，对于整个生物界和人类的生存发展，以及维持自然界的生态平衡有着极其重要的作用。^[35][36][34]

植物的蒸腾作用是植物体内水分以气体的形式从植物体表面散失到大气中的过程。植物所吸收的水分中，大约99%通过蒸腾作用散失到大气中，只有1%成为植物体构成成分。蒸腾作用是植物根系吸水的动力之一，同时根吸收的矿物质随蒸腾作用形成的蒸腾液上升，有助于矿质元素在植物体内的运转。蒸腾作用还可以将植物体内的水分通过气孔排出，在水的氧化过程中带走热能，以此降低叶的表面温度，避免叶片在强光下灼伤。^[35][36]

呼吸作用是植物体内普遍的生理过程，绿色植物吸收水和二氧化碳进行光合作用合成有机物，建造、组成自己的身体，同时又不间断地进行着呼吸，从空气中吸收氧气，分解体内的物质，释放出能量，维持生命活动。呼吸作用是植物新陈代谢的关键，是植物进行生命活动的能量基础和物质基础，呼吸作用的强弱是植物生理活动旺盛与否的指标。^[37]

叶的颜色呈现多样性，而且变化多端，是因为叶片细胞内具有不同的色素，主要包括叶绿素、叶黄素、类胡萝卜素、花青素等，这些色素在细胞内所占的数量和比例决定着不同种类的叶片呈现出不同的颜色。同时色素因受外界条件的影响和植物遗传特性的制约，相对含量处于动态平衡之中，由此导致了叶的颜色会随温度、光照、水分等环境因素的变化而变化，比如叶片季节性的颜色变化。^[38]

叶有一定的寿命，经过衰老后脱落。落叶是由于叶柄基部形成离层，叶柄从离层处与枝条断离，落叶后，在离层下面形成保护层。落叶是植物对不良环境的一种适应，是植物避免环境胁迫伤害、延续物种、去除不再具有功能的器官或组织的一种生理适应形式。冬季寒冷干旱，根系吸水困难，叶脱落可以减少蒸腾，度过不良环境，使植物得以生存，还对植物体内过多的金属离子具有排泄作用。^[39]