鲽形目

鲽形目（学名：Pleuronectiformes）是辐鳍鱼纲的一目，^[1]世界鲽形目鱼类记录共有793种，分为2个亚目，14个科，7个亚科，133个属。^[9]比目鱼是鲽形目鱼类的俗称，^[10]在中国，鲽形目还有许多其它名称，如形状像鞋底，也叫鞋底鱼还有板鱼、箬叶等，皆根据其不同物种特殊的体形而命名。^[11][12]鲽形目鱼类成鱼体长为1厘米-2米多不等，^[13][7]身体十分侧扁，呈卵圆形、长椭圆形或长舌状，^[14]鱼体两侧体色不同，无眼侧多呈白色或淡黄色；^[14]有眼侧（上侧）色常较暗似水底或有各种斑纹。^[2]双眼位于头部的同一侧；^[13]两侧鳞片、侧线及前部头骨也常不对称，^[14]尾鳍无叉。^[2]

鲽形目鱼类几乎分布在全球，^[13]大部分物种集中在印度至西太平洋海域，种群密度随着远离该片海域而呈梯度下降，^[15]大多数生活在大陆架水深不到200米的地方。^[7]栖息环境为海洋底层，少数栖息于深水、江河海口淡水区；种类分布与海流、水深、潮汐和水温等环境因素密切相关。^[16]鲽形类鱼类均为肉食性，^[2]喜欢白天伏于海底，晚上再行动，^[4]它们可以根据环境改变相似的体色。^[17]

截止2024年，鲽形目下的784个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中0.3%濒危（EN）、1.5%易危（VU）、1.1%近危（NT）、56.1%无危（LC）。^[6]其生长速度快，出肉率高，肉质细嫩，味道鲜美，高蛋白低脂肪，^[18]鱼类资源充足且恢复很快，养殖潜力较大，^[19]有着巨大的市场价值和经济效益。^[18]鲽形目鱼类外形左右不对称的现象，一直是神创论支持者攻击进化论的一个例子。^[10]在中国鲽形目鱼类有“多宝多福”“平平安安”的鲆鲽类文化。^[19]2014年，世界上首个比目鱼基因组——半滑舌鳎全基因组精细图谱在中国青岛宣布完成，该成果标志着鲆鲽鱼类养殖研究进入基因组时代。^[20]

鲽形目的俗称为比目鱼，其中比为并列的意思，指两眼并排在一侧。^[3]在中国，鲽形目还有许多其它名称，如形状像鞋底，也叫鞋底鱼还有板鱼、箬ruò叶等，皆根据其不同物种特殊的体形而命名。^[11][12]鲽形目鱼类体型都较侧扁，故英文称为扁鱼类（flatfishes）。^[2]

根据鲽形目化石记录表明，鲽形目鱼类物种演化可能可以越过深海度碍扩散到其它海域，大多数鲽形目鱼类早期发育阶段存在漂浮性卵和仔鱼，有可能具备越过深海碍扩散到其它海域并目成功繁行定居的能力。74%现生鲽形目鱼类生活在热带和亚热带海域，特别是印度-西太平洋海域有125种鲽形目鱼类，表明鲽形目鱼类可能起源于印度-西太平洋，其它地区的鲽形目鱼类可能是通过”扩散-定居模式”形成的，也有可能是历史地理分隔造成的物种分化。^[10]《中国动物志（硬骨鱼纲鲽形目）》认为鲽形目可能起源于白垩纪较原始和体很侧扁的海产鲱fēi亚目鱼类，^[2]截止2012年，国际上普遍认为鲽形目是单系类群，其祖先应为鲈形目鱼类。^[10]

鲽形目的分类学地位包括确定各阶元分类与演化地位所涉及到的特征选择、进化证据和目内系统关系等关键问题，争议一直不断，结论有同有异，尚未形成公认的生命树系统。^[21]分类学上常说“左鲆右鲽，左舌鳎右鳎”。^[10]瑞典生物学家林奈（LINNAEUS）在其著作《自然系统》第十版中记载有欧、美鲽形目鱼类16种。^[10]台湾世界鱼类目录以纳尔逊鱼类系统为索引，记载有2亚目12科141属678种。《中国动物志（硬骨鱼纲鲽形目）》中记载了中国产3亚目8科50属134种，分别为鲽亚目（Pleuronectoidei）、鳒亚目（Psettodoidei）、鳎亚目（Soleoidei）。^[16][2]

截止2023年，ITIS中录载世界鲽形目鱼类共有793种，分为2个亚目，14个科，7个亚科，133个属。亚目分为鳒亚目和鲽亚目，其中鳒亚目有一个鳒科（Psettodidae），鲽亚目有13科，分别为牙鲽科（Paralichthodidae）、无臂鲆科（Achiropsettidae）、棘鲆科（Citharidae）、菱鲆科（Scophthalmidae）、菱鲽科（Rhombosoleidae）、冠鲽科（Samaridae）、瓦鲽科（Poecilopsettidae）、无臂鳎科（Achiridae）、鲽科（Pleuronectidae）、牙鲆科（Paralichthyidae）、鳎科（Soleidae）、舌鳎科（Cynoglossidae）、鲆科（Bothidae）。^[9]

鲽形目鱼类不对称性的进化起源与其发育起源相似，随着轨道迁移程度的增加，将对称的前身转变为完全不对称的形式。^[13]

鲽形目鱼类是发现的地球上体型最为独特的硬骨鱼类之一。在漫长的底栖适应过程中，鲽形目鱼类逐步演化出了扁平且不对称的体型结构，以更好的适应底栖生活。^[22]始新世（5300万年前）已知最古老的鲽形目鱼类（Amphistium和Heteronectes属）的化石记录显示，眼睛的迁移不完全，在发育后的鱼，眼睛仍然位于头部的两侧。在祖先鲽形目鱼类中，眼睛的侧面性最初是随机的，直到发育系统进化到控制眼睛的侧面性。^[13]

鲽形目鱼类在其胚后的变态发育过程中，其一侧眼睛会逐步偏转迁移到身体的另一侧而最终展现出双眼位于身体同侧的表型。同时，其颅骨、肌肉厚度、皮肤色素等在这一变态过程中也逐步呈现出明显的左右不对称发育，^[22]变态发育在大西洋比目鱼（Hippoglossus hippoglossus）这一物种中尤为明显，即在眼睛一侧存在更大的快速骨骼肌块。与眼睛相比，鲽形目鱼类的嗅觉器官并没有改变位置，但表现出明显的形态不对称，有眼侧的嗅觉器官、神经和端脑明显大于盲侧的嗅觉器官、神经和端脑。^[13]为了更好地适应底栖生活，鲽形目鱼类中与视觉、免疫响应、低氧应答和心血管发育等相关的一些基因发生了改变。其中，视觉和免疫相关基因的改变可能与底栖环境中较弱的光线和较多的病原微生物有关；低氧应答相关基因的改变暗示鲽形目鱼类可能是通过低氧耐受来适应底栖生境稀薄的氧气环境；而鲽形目鱼类独特的捕食方式（长时间趴在海底遇到猎物猛烈起身攻击）可能是其心血管系统发生改变的重要原因。^[22]

体型

鲽形目鱼类成鱼体长为1厘米-2米多不等，^[13][7]例如高体大鳞鲽（Tarphops oligolepis）最大体长不超过9厘米；而大口鳒(Psettodes erumei)、褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)、半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)等体长可达60厘米以上；特大的太平洋庸鲽（Hippoglossus stenolepis）体长可2.7米，休重达270千克。^[7]鲽形目鱼类身体甚侧扁，呈卵圆形、长椭圆形或长舌状，^[14]有些体短近圆形，如北大西洋产的圆鲆科（Scophthalmidae）的圆鲽属（Scophthalmus），其体长略大于体高；有些如粒鲽（Clidoderma asperrima Temminck）体长约为体高2倍，近似卵圆形；大多数为长椭圆形体长约为体高3倍；还有些体细长如舌鳎科鱼类其体长可达体高4倍以上。^[2]

鱼体两侧体色不同，无眼侧通常无色素，多呈白色或淡黄色。^[14]除仔稚时期外，鲽形目类常有保护色，即有眼侧（上侧）色较暗似水底或有各种斑纹；有些如短额鲆属（Brachypleura）及鲆属（Bothus）等鱼类的无眼侧体色雌雄鱼不同，更有少数畸形个体的两侧均无色（白）或为暗色。^[2]

头部

口上缘由前颌骨形成，多无辅颌骨；两颌有齿，或有眼侧无齿。^[2]

眼部

成鱼体左右不对称，两眼位于头部一侧，另侧无眼；^[14][2]大部分鲽形目鱼类都是侧向单形的，成年后表现出完全的“右旋”（变态后双眼位于右侧）或“左旋”（两只眼睛位于左侧）形态，^[13]大部分鱼类两眼都位于右侧，即左眼跑到身体右侧，脸朝右，尾朝左，称为右眼种类，例如鲽亚目鲽科、鳎亚目鳎科；反之则为左眼种类，例如：鲽亚目鲆科、鳎亚目舌鳎科；有些科或种左右眼种类均有，例如鳒亚目左右出现的比率有时还因地域而异，^[5]星突江鲽（Platichthys stellatus）左旋性的比例沿着地理梯度从加利福尼亚的50%增加到日本的100%。^[13]

侧线和鳞片

鱼体两侧鳞片、侧线及前部头骨也常不对称；头体有栉鳞或圆鳞，两侧鳞常不相同，少数无鳞；侧线在有眼侧为0-3条，无眼侧0-2条。^[14]

鳍

鳍通常无鳍棘，背鳍与臀鳍基底均长，鳍条数目多；腹鳍胸位或喉位，鳍条通常不多于6条；^[14]无叉形尾鳍，鳒科尾鳍与背、臀鳍远离，鳍条有24，后端双截形。棘鲆科似鳒科但后端为圆形；牙鲆科与鲽亚科尾鳍条17-21，与背、臀鳍远离，后端截形或圆形；鲆科、瓦鲽亚科、与冠鲽科似牙鲆科而与背、臀鳍略分离，后端均圆形或矛状，冠鲽科还无分枝鳍条；鳎科似鲆科而少半连背鳍等，舌鳎科完全连背、臀鳍。^[2]

鲽形目鱼类仔鱼期左右呈对称状态，头部两侧各有一眼，变态后一侧眼移向另侧，身体两侧色素分布明显不对称，平卧营底栖生活，无眼侧附于海底，成鱼无鳔。^[2][14][10]

鲽形目性别较易区分，因为雌性的卵巢从皮肤下方的体腔向后延伸，并且紧邻臀鳍条肌肉上方有一层薄薄的肌肉。^[7]有些种类成年期有明显的第二性征，如短鲽（ Brachypleura novaezeelandiae）雄鱼第5-10背鳍条呈白色长丝状；成年弧斑鲆（Taeniopsetta ocellata）雄鱼第12-18背鳍条及第1-7臀鳍条为长丝状；成年雄鱼宽额缨鲆（Crossorhombus valderostratus）有眼侧第2胸鳍条，长臂缨鲆（Crossorhombus kobensis）第2-6胸鳍条及繁星鲆（Bothus myriaster）上部胸鳍条也为长丝状，显著较长。成年雄鱼短额鲆属（Engyprosopon）、缨鲆属（Crossorhombus）及鲆属还常有吻棘及眼棘，眼间隔也远比雄鱼宽：青缨鲆（Crossorhombus azureus）成年雄鱼眼球上还有皮膜状突起。^[2]还有些鲽形目鱼类雌、雄个体生长存在很大差异，例如大菱鲆（Scophthalmus maximus）和漠斑牙鲆（Paralichthys lethostigm）等雌鱼的生长速度远大于雄鱼。^[23]

鲆科（包括棘鲆亚科、牙鲆科、圆鲆科）鱼类的卵均有一个油球，而鲽科（包括短鲽亚科及冠鲽科）无油球，但钻石鲽（Hypsopsetta gutulata）的卵有一油球。壮体拟庸鲽（Hippoglossoides robustus）与大牙拟庸鲽（Hippoglossoides dubius）的卵有多个油球。角木叶鲽（Pleuronichthys cornutus）的卵有2-11个油球。高眼鲽（Cleisthenes herzensteini）、虫鲽（Eopsetta grigorjewi）、圆斑星鲽（Verasper variegatus）、尖吻黄盖鲽（Pseudopleuronectes herzensteini）、钝吻黄盖鲽（Pseudopleuronect yokohamae）、石鲽（Kareius bicoloratus）、亚洲油鲽（Microstomus achne）及庸鲽（Hippoglossus hippoglossus）等的卵内无油球。鳎科鱼类的卵约有50-100个油球，舌鳎科卵内的油球常有5-50个。鳎科和舌鳎科鱼类卵表面有龟甲状纹，其他科鱼类卵表面均光滑，仅角木叶鲽的卵表面也有龟甲状纹，鲽形目鱼类最大卵大至太平洋庸鲽的卵，卵径达2.9-3.8毫米，卵小至羊舌鲆属的卵，卵径约0.35-0.61毫米。^[2]

鲽形目鱼类几乎分布在全球，^[13]大部分物种集中在印度至西太平洋海域，并且其种群密度随着远离该片海域而呈梯度下降。^[15]

鲽形目鱼类为海洋底栖鱼类，^[24]绝大多数为埋栖型鱼类。^[10]可生活在水深1000米以下的地方，但大多数生活在大陆架水深不到200米的地方，^[7]多为热、温带大陆架区海洋底层鱼类，少数栖息于深水、江河海口淡水区；种类分布与海流、水深、潮汐和水温等环境因素密切相关，^[16]生物多样性非常明显；如赤道大洋西一侧暖流广泛，种类特多；黄渤海沿岸寒流较强，且有黄海冷水团，所以冷温性种类较多；西太平洋南海等水域，因未受冰川期的强烈影响，种类也很多。^[5]有些种类向北延伸到北极大多数物种都是海洋生物，但有些物种一生或部分时间生活在淡水中；^[7]有些可生活在淡水也可生活在海里，^[6]例如中国沿海的华鲆（Tephrinectes sinensis）、窄体舌鳎（Cynoglossus gracilis）、褐斑三线舌鳎（Cynoglossus trigrammus）等可进入江河淡水区生活。^[5]

鲽形目鱼类具有负浮力，大部分时间都在水底，但它们也可以在水中游泳，^[17]游动似蝶泳，身体上下波动前行，^[2]其慢速游泳是通过背鳍和臀鳍的波动来实现的，而快速游泳是通过身体和尾鳍的波动来实现的，^[7]当一个鳍脚离开鳍的后端时，一个新的鳍脚就会在前面形成。在跳跃过程中，身体和尾部的波动协助鳍足的一波或两波，使身体产生快速但间歇性的向前加速。^[25]通过靠近水底，鲽形目鱼类可以利用“地面效应”（运动物体贴近地面运行时，地面对物体产生的空气动力干扰），从而降低游泳的所需能量。在缓慢离开水底时，鲽形目鱼类首先会将自己定向到它打算游动的方向，再慢慢地抬起头，然后用身体和尾部推动自己向上，如果启动很快，升空会受到水粘性的阻碍，并且在鱼下方会产生吸入压力（斯特凡附着力），使其更难以离开。在海底，美洲拟鲽（Pseudopleuronectes americanus）和斑点三鳍鳎（Trinectes maculatus）通过从盲侧鳃瓣喷水来克服这种粘附力，而眼点副棘鲆（Citharichthys stigmaeus）则采用“U形”启动形式，这种形式会使其质心垂直位移，使得鱼体浮在水中，身体后部与底层保持接触，身体后部与底层接触可防止水的反冲以使其达到最高速度。^[17]

鲽形目鱼类一些常见的运动行为可节省能量，例如大西洋黄盖鲽（Limanda ferruginea）和欧洲鲽（Pleuronectes platessa）可以一次在海底停留几个小时；而马舌鲽（Reinhardtius hippoglossoides） 会定期在水域上下数百米垂直游泳，^[17]它会通过改变身体以及中鳍和尾鳍的角度来控制其垂直方向，游泳时方向会旋转90°，^[17]星突江鲽（Platichthys stellatus）通过沿着背鳍和臀鳍以相反方向运行鳍足波浪来执行接近零位移的旋转。^[25]在中层水中游泳时，大多数鲽形目鱼类会保持与底部相同的方向（即解剖学背腹轴平行于海床）。然而，有些物种，例如马舌鲽和大西洋牙鲆（Paralichthys dentatus）游泳时背腹轴垂直于底部，这种方向可能会为它们提供更大的横向机动性。^[17]

食性

鲽形目鱼类均为肉食性，^[2]它们的食物类型通常随着鱼体的大小和发育而变化，^[17]牙尖强，口较大和有动力强的大型物种如大口鳒、褐牙鲆等，以捕食小型鱼、蟹类、虾和乌贼等为食；口小、牙弱、游动较慢种类如鳎科等，多以底栖端足类、小型虾类、蟹和多毛类的等为食。^[2]

搜索信号

鲽形目鱼类对与食物相关的化学信号非常敏感，当检测到这些信号时就会增加游泳次数，例如甜菜碱可作为普通鳎鱼和美洲拟鲽的摄食兴奋剂。在双线鲽（Lepidopsefta bilineata）和星突江鲽（Platichthys stellatus） 中观察到的咳嗽行为可能是一种嗅觉搜索行为，类似于呼吸空气动物的嗅探行为，一旦受到与食物相关的化学信号激励，会主动搜索，通常以缓慢、不连续的方式在水底游动短距离，例如狭鳞庸鲽（Hippoglossus stenolepis）会逆流而上，追踪诱饵发出的嗅觉线索。^[17]

捕食策略

鲽形目鱼类有三种捕食策略：伏击（利用隐蔽的体色并保持静止来等待猎物）、跟踪（在攻击前采用隐身方式接近猎物）和主动追捕（利用纯粹的速度追捕高度活动或自由游动的猎物），所有这些捕获策略都依赖于近场视觉，并且通过体色和斑纹提供的伪装来隐藏。^[17]例如菱鲆科的大菱鲆（Scophthalmus maximus）在白天利用视觉向水面捕食，具有主动从池底跃起摄食的习性，而隶属于舌鳎科的半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis），习惯夜间摄食，虽然视觉退化，但是头部反应灵敏，具备底匐咬食攻击的摄食习性。^[18]伏击类型，在鲽形目鱼类中较为少见，有凹吻鲆（Bothus mancus）、纽芬兰轭鳍菱鲆（Zeugopterus punctatus）和大王轭鳍菱鲆（Zeugopterus regius）等。 有些鲽形目鱼类还会通过诱饵吸引猎物，例如菲吉角鲆（Asterorhombus fjiensis）和中间角鲆（Asterorhombus intermedius）会利用第一条背鳍射线末端的类似于小鱼或甲壳类动物的膜质诱饵，吸引攻击距离内的猎物。^[17]

捕食方式

鲽形目鱼类有三种摄食类型：靠视觉捕食自由游动的猎物；主要靠视觉次要靠嗅觉捕食缓慢移动和静止的底栖猎物；靠嗅觉捕捉静止的底栖猎物。^[17]

鲽形目鱼类两只眼睛位于头部的同一侧，因此能够看到偏向头背中线的广阔的双视野区域，^[17]双眼视力为前方和上方约40°-60°，但后方仅约10°-20°，为了增加视野，它们可以伸出眼睛，并且警惕的抬头姿势进一步抬高眼睛，^[17]独立移动的眼睛的独特位置可使其拥有360°视野，最大限度地提高从多个轨迹发现猎物和捕食者的能力，^[13]例如宗八鲽（Cleisthenes pinetorum）的视轴是向上和向前的，主要攻击和捕获游泳的猎物，其宽距的眼睛提供出色的运动检测能力，前轴专门用于测量与猎物的距离。^[17]不靠视觉捕捉猎物的物种中，暂未发现抬起头的姿势，相反，与眼睛靠近头部前缘的视觉捕食者相比，它们的眼睛更小，位于头部更靠后的位置，以普通鳎为代表的嗅觉物种的搜索行为也更简单，通常在底部缓慢的爬行运动。^[17]有些物种的身体和鳍上有外部嗅觉系统，例如， 新西兰菱鲽（Rhombosolea plebeia）、兔菱鲽（Rhombosolea leporina）和新西兰盾吻鲽（Peltorhamphus novaezeelandiae）都拥有广泛的味蕾系统，有助于以非视觉方式探寻沉积物中的猎物。^[17]

大多数鲽形目鱼类的头部或身体上的侧线系统，有助于其发现猎物和躲避捕食者。^[17]鲽形目鱼类对猎物的最终攻击有快速向前冲刺，同时张开嘴，突出下颌，并扩张鳃盖以产生吸力，这时从底部游出的猎物类型会被其靠近的下颌吞没。捕食会活动猎物的鲽形目鱼类（例如鰜科、鲆科和牙鲆科）具有相对对称的下颌，两侧都有牙齿，而捕食埋藏猎物的鲽形目鱼类则具有不对称的下颌和仅在盲侧的牙齿（鳎科等）。混合捕食类型的鲽形目鱼类（例如鲽科）的下颌结构介于这两个类型之间，同一物种的右旋和左旋形式具有相同的捕捉机制。^[17]

鲽形类鱼类喜欢白天伏于海底，晚上再行动。^[4]有些鲽形目鱼类会在在涨潮时游入水柱，并随涨潮流带向岸边，然后在落潮时游下，退潮时在海底保持静止，在这种行为过程中，鱼无论白天还是黑夜都游离水底，并根据潮汐和昼夜周期对水柱的上升和下降进行统计时间周期，统计水柱运动的因素包括压力、水流和湍流和相关声音，例如欧洲鲽（Pleuronectes platessa）、普通鳎鱼（Solea solea）的成鱼就有季节性选择性潮汐流洄游的交替模式，在北海的觅食地和产卵地之间迁徙，一旦到达产卵场，欧洲鲽的运动就会从潮汐节律变为昼夜节律，在水柱中，欧洲鲽可以利用水运动产生的磁场或电流进行导航，而普通鳎鱼则是利用声音来确定。^[17]

鲽形目鱼类可以根据环境改变相似的体色，^[17]在看到捕食者时会减少活动或掩藏自己，除了使它们在视觉上不那么引人注目之外，掩藏时还会使它们的心率、耗氧量和鳃盖闭合率降低，它们扁平的体型结构使它们能更容易将其侧扁的身体埋栖于一薄层泥沙之下（仅使眼睛露出），从而达到隐藏和逃避敌害的目的，^[22]它们主要是通过头部对沉积物的剧烈敲击，伴随着肌肉收缩波来埋藏自己，头部运动以及身体长度减小幅度可将沉积物从身体下方吹走，使其落回鱼体上表面，埋藏只需要几秒钟。在多数情况下。鲽形目鱼类会选择沙质沉积物而不是较粗糙的沉积物，并且倾向于避免泥浆。^[17]

活动时，鲽形目鱼类经常保持头部抬高的警戒姿势，由中鳍的前鳍和盲侧胸鳍和腹鳍支撑，盲侧胸鳍通常比有眼侧胸鳍更短且分支更少，这种形式可以提供更有效的支撑，但是主要靠视觉进食的鲽形目鱼类不会采取头部抬高的姿势，它们的胸鳍往往很小或不存在。^[17]

有些鲽形目鱼类有特殊的防御方式，例如当遇到捕食者时，美洲拟鲽会快速启动逃逸反应，以鳃盖喷射以减少对底部的粘附；鳎鱼属的一些物种在其中鳍条的基部具有毒腺，这些腺体的分泌物对多种硬骨鱼有毒，可能会阻止它们的捕食。^[17]

春季是鲽形目鱼类繁殖期，^[26]求偶时，雄性鲽形目鱼类会跟随雌性在水底，根据物种的不同，在雌性的下方或上方游动，大多数雄性在其领地内与一两个较小的雌性一起产卵，通常配对的形成取决于体型大小，如果求偶成功，双方会共同从底部垂直上升，受精卵在上升的顶点被释放，然后双方返回海底，例如雄性伟鳞短额鲆（Engyprosopon grandisquama）会跟随并接近雌性，触摸雌性的眼睛一侧，再接近雌性前方，待雌性抬起头，雄性会移动到雌性下方，进行受精，雄性伟鳞短额鲆还会保卫自己的领地，对抗其他雄性，竞争行为有“直立”和平行游泳；雌性高本纓鮃通过快速抬起和低下头来表示准备产卵，这种行为吸引雄性接触雌性。^[17]

交配过程中，雄性个体紧贴于雌性个体的下方，相对于水面呈上下波浪形游泳，鳒科等种类的物种，其眼睛还在头部两侧，交配时的游泳方式相对于水面行左右摇摆方式。如果雌雄个体两只眼睛都位于相同的一侧，那雌性和雄性个体的生殖孔位置就都在身体的同一边，有利于精卵体外受精；如果雌雄个体两只眼睛位于异侧，那雌性和雄性生殖孔位置就不在身体的同一边，不利于精卵体外受精。^[10]

鲽形目鱼类卵很小，可以在远洋自由漂浮或沉入海底，有些卵内有油球有些无。^[7]有油球的卵为浮性卵，无油球的卵为沉性卵，如太平洋庸鲽、钝吻黄盖鲽的卵为有油球的浮性卵，高眼鲽、虫鲽、圆斑星鲽、尖吻黄盖鲽、星突江鲽、石鲽等的卵虽无油球但是也是浮性卵。^[2]

产卵量及次数

鲽形目鱼类的繁殖力很强，^[7]均为多次产卵类型，雌性的横滨拟鲽（Pseudopleuronectes yokohamae）在生殖期产卵14-22批，大菱鲆在生殖季节产卵次数可达10次左右。^[23]鲽形目鱼类的怀卵量少至仅数千粒，多至如一尾重90.8千克的庸鲽怀卵量超过200万粒。^[2]

产卵期

鲽形目鱼类通常在下午或傍晚日落时产卵，^[17]不同的物种产卵期也不同，黄渤海的石鲽产卵期约为2-3月；褐牙鲆、桂皮斑鲆、高眼鲽、虫鲽、半滑舌鳎、宽体舌鳎等为4月末到6月初；长吻红舌鳎与短吻红舌鳎为6-7月。南海东部东沙群岛，中部的中沙、西沙群岛与南部的南沙群岛位于热带及暖流控制区，全年水温不低于24摄氏度，这里的豹鲆（Bothus pantherinus）、凹吻鲆（Bothus mancus）等可能全年多次产卵。^[2]

产卵场

鲽形目鱼类一般在近海产卵，少数在河口产卵，^[7]产卵场的选择与海流、水温、盐度及海底质等有关，如星突江鲽及石鲽需要水温约2-6摄氏度开始产卵；两种黄盖鲽需6-9摄氏度；高眼鲽需7-10摄氏度；虫鲽为12.5-13摄氏度；角木叶鲽、褐牙鲆与桂皮斑鲆解为17.3-20摄氏度；而豹鲆与繁星鲆需26摄氏度以上。这是与环境长期适应的结果。水温过高或过低能引起鱼卵孵化畸形或死亡。渤海及黄海中北部鲽形目鱼类产卵场多在沿岸约水深15-25米的粉沙底海区，似与此处河水注入而较低与料生物较丰等有关。^[2]

刚孵出的鲽形目仔鱼体长1.5-3毫米，^[7]形态与成鱼不同，与普通鱼类相似，^[27]两眼对称，分别位于头两侧，^[2]幼鱼随水流浮游，大约经过20多天，比目鱼幼体的形态开始变化然后潜入海底，变成成鱼栖息在底层，^[27][7]身体也由正常型改为侧卧型和体下侧一眼也同时移到体上侧，^[2]从直向游泳变为侧向游泳，^[13]新孵化的幼鱼孵化后不久就开始主动觅食，^[7]从吃浮游动物逐渐改为吃底栖动物。^[2]好几种鲽形目鱼类中存在温度依赖型的性别决定机制，例如有条斑星鲽、牙鲆、南方鲆等。^[23]

鲽形目鱼类品种繁多，全世界捕捞品种有60多种，养殖品种有20种，^[19]在世界上鲽形目鱼类主要养殖对象是牙鲆科（Paralichthyidae）、鲽科（Pleuronectidae）、鳎科（Soleidae）和舌鳎科（Cynoglossidae）。^[23]亚洲中、日、韩三国和欧洲的西班牙、法国是鲆鲽类主要养殖国家，^[21]在亚洲，20世纪80年代以前只有日本进行鲽形目的养殖研究，主要品种是褐牙鲆（Paralichythys olivaceus）。在美洲，庸鲽（Hippoglossus hippoglossus）和漠斑牙鲆（Paralichthys lethostigma）天然种群资源处于过度开发状态，使其成为美国最具开发前景的养殖鱼类，北美洲的鲽形目鱼类养殖主要品种有：庸鲽和大西洋牙鲆（Paralichthys dentatus）、美洲拟鲽（Pleurretes americanus）美首鲽（Glvtocephalus cynoglossus）、黄尾黄盖鲽（Pleuronectes ferruginea），在大西洋沿岸，鲽形目有是重要的养殖对象，主要品种是大菱鲆（Scophthalmus maximus），另外庸鲽、鳎（Solea solea）、塞内加尔鳎（Solea senegalensis）、大西洋牙鲆也有一定产量。在欧洲，大菱鲆是最具有经济价值的养殖品种之一，是全世界广泛引种的鲽形目鱼类。^[23]

鲽形目鱼类能较好地适应海水工厂化和网箱饲养，大菱鲆和庸鲽可以在池塘中进行多层放养，产量很高。^[23]

以鲽形目牙鲆科牙鲆属下漠斑牙鲆为例，漠斑牙鲆的主要养殖方式为池塘养殖、池塘网箱养殖、海域网箱养殖、室内工厂化养殖；放苗时间每年的4-5月份为宜，鱼苗的放养密度要适宜，避免超容量高密度养殖。^[28]

饵料投喂

漠斑牙鲆为肉食性底栖鱼类。鱼苗长至体长15厘米前投喂鱼苗专用人工配合饵料；以后投喂软颗粒饲料，饲料中可添加维生素C、维生素E和复合维生素类，以加强鱼的营养，防止因营养缺乏而发病。^[28]

疾病防治

漠斑牙鲆患病主要因素有水温突变导致鱼体产生应激反应致死、低溶解氧导致缺氧现象、PH值不适导致鱼脱粘致死等因素，所以在养殖过程中需要注意加强水质管理、加强投饵管理、注重合理的药物防治。^[28]

截止2023年，鲽形目鱼类的一部分物种的整体种群数量呈现下降趋势，但更多的是缺乏数量、丰度的精确测量。^[6]例如，在冰岛，美洲拟庸鲽的生物量指数自2003年以来一直在下降，至少至2010年以来一直保持在较低水平。调查生物量指数（1985-2020年）在1999年达到峰值，约为4.02万吨，随后逐渐下降至2020年的1.3005万吨，相当于减少了68％。^[8]卡特加特-斯卡格拉克地区的大菱鲆估计从1925年到2007年下降了86%，北部种群几乎灭绝。黑海中大菱鲆产卵种群生物量（SSB）在1978年达到峰值，约为1.8万吨，在1980年代初急剧下降，并于1991年达到约1400吨的历史最低点，13年期间下降了92%。从20世纪90年代中期到2018年，大菱鲆产卵种群生物量一直保持在2000-3500吨之间的低水平波动，远低于历史生物量。^[29]但鲽形目鱼类中也有少量物种种群数量呈上升趋势，例如欧洲黄盖鲽（Limanda limanda）在2010年至2012年北海的种群规模指标高出7%，斯卡格拉克-卡特加特海域的种群规模指标高出16%。^[30]

截止2024年，鲽形目鱼类下的784个物种均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中40.9%为数据缺乏（DD）代表物种为索氏羊舌鲆（Arnoglossus thori）、克氏拟箬鳎（Synapturichthys kleinii）；56.1%为无危（LC）代表物种为线纹无臂鳎（Achirus lineatus）、眶嵴羊舌鲆（Arnoglossus imperialis）；1.1%为近危（NT），代表物种为漠斑牙鲆（Paralichthys lethostigma）、马舌鳎（Reinhardtius hippoglossoides）、加那利舌鳎（Cynoglossus canariensis）、等；1.5%为易危（VU），代表物种为格氏虫鲽（Eopsetta grigorjewi）、巴塔戈尼牙鮃（Paralichthys patagonicus）、石鲽（Platichthys bicoloratus）等，0.3%濒危（EN）。^[6]

鲽形目鱼类最容易受到的威胁是被捕捞，^[6]重大的环境威胁包括物理栖息地改变、酸化、化学污染、富营养化、内分泌干扰物、纳米颗粒、物种引入和气候变化，^[31]例如人们捕捞大菱鲆的大型雌性或是在产卵地对其捕捞导致了大菱鲆种群数量的大幅下降，黑海西部钢铁工厂等工业设施，向近岸水域排放废水也影响了该物种的种群数量。^[29]

鲽形目也是各种大型鱼类和鲸目动物（如鲸鱼和海豚）的猎物，^[7]例如大量灰海豹捕食造成星突江鲽死亡率增加被认为是圣劳伦斯湾该物种无法恢复的原因。^[8]

对于鲽形目的保护措施一般为保护区保护，例如2020年开始，巴布亚新几内亚设立了通达野生动物管理区（Tonda Wildlife Management area）用以保护本斯巴赫河下游的贝白沙河细鳎受到的保护，在美国水域，美洲拟庸鲽由NOAA渔业和新英格兰渔业管理委员会管理和监测。^[32][8]

鲽形目鱼类生长速度快，出肉率高，肉质细嫩，味道鲜美，高蛋白低脂肪，有着巨大的市场价值和经济效益。^[18]鲽形目鱼类资源充足且恢复很快，养殖潜力较大，1950年捕捞产量40万吨，1960年急增到120万吨，2008年总产量109.4万吨，其中捕捞产量94.5万吨、养殖产量14.9万吨，具有较高的经济价值。^[19]

鲽形目鱼类有较高的营养价值以及药用价值，可加工鱼肉剩下的鱼皮、鱼鳍、鱼骨提取硫酸软骨素（具有显著的抑制癌细胞作用）、胶原蛋白等。^[19]中国《本草纲目》记载比目鱼（鲽形目鱼类）能补虚益气，多吃动气；^[12]古罗马十分赞赏大菱鲆的美味和营养，称之为“海中雉鸡”，只在重大节庆之日享用。^[19]

2014年，世界上首个比目鱼基因组——半滑舌鳎全基因组精细图谱在中国青岛宣布完成，该成果标志着鲆鲽鱼类养殖研究进入基因组时代。^[20]

鲽形目鱼类这种外形左右不对称的现象，自19世纪达尔文提出进化论以来，一直是神创论支持者攻击进化论的一个例子。^[10]

鲽形目鱼类的通称比目鱼在中国先秦时代的典籍上就已出现，古时认为，比目鱼是每条鱼只有一只眼睛，一条鱼眼长在头左侧，另一条鱼眼长在头右侧，行动时必须两鱼合并，才能左顾右盼，不致顾此失彼。因此被认为爱情之鱼。”^[11]因鲽形目鱼类成双成对而行，常以之作为夫妇的象征。^[33]《吕氏春秋·遇合》:“凡遇，合也。时不合，必待合而复行，故比翼之鸟死乎木，比目之鱼死乎海。”^[34]“得成比目何辞死，愿作鸳鸯不羡仙”。^[19]因此古人以比目鱼喻形影不离，有夫妇阴阳和合之。中国清朝官员、藏书家沈秉成有一砚台名为蝶砚，寓意此砚鱼形，两眼都在身体的右侧，其庐名为蝶砚庐，更有取；鹣jiān鲽情深的意思，后来沈秉成和其妻子的诗词结集取名《蝶砚庐诗钞》。^[34]

在中国人们对鲆鲽类丰富多样的消费形式，逐渐形成一种“多宝多福”“平平安安”的鲆鲽类文化。^[19]

在古代，鲽形目还有王余鱼一称，这来源于一个神话传说。《尔雅·释地》：“东方有比目鱼，不比不行，其名曰鲽。昔越王为脍，剖而未切，隋落于水，化为鱼。”、“越王杀鱼未尽，因以其半弃水中为鱼。遂无其一面，故曰王余也。”上文意思是，当年越王勾践在江上吃鱼，只切了鱼的一半，把鱼的另一半又扔进水里，这一半鱼重新变成了鱼，叫做“王余鱼”，王余鱼只有鱼的一面，两鱼合起来就是比目鱼。^[11]

传说比目鱼是皇帝吃了一半丢在海里的，中国台湾人叫它“皇帝鱼”。^[35]

科名科下物种识别特征代表种代表种识别特征代表种形态图鳒科Psettodidae背鳍始于项背，背鳍前部有鳍棘；鳃峡略窄，不为深凹刻状；犁、腭骨及第一下鳃骨有齿；有伪头中骨；尾下骨，有侧棘^[2]大口鳒形态：体长椭圆形，侧扁，头高大于头长；下眼比上眼略往后，鳃裂五个，鳞中等大，为弱栉鳞；眼侧体呈黑褐色，盲侧灰白色；尾鳍双截^[36][2]分布：印度-西太平洋区，由非洲东岸、印度，东至澳大利亚，北至中国、日本^[36]棘鲆科Citharidae两眼位于头左或右侧；鳃盖膜分离；腹鳍基短，有一鳍棘5鳍条；尾鳍中部有13-15分枝鳍条；有眼侧胸鳍比无眼侧短（短鲽除外）；肛门与生殖突均位偏有眼侧；尾舌骨扇状或钝钩状^[2]大鳞拟棘鲆形态：体长椭圆形，中等侧扁，眼位于头左侧，鳞大，左侧为弱栉鳞，右为圆鳞，头体左侧淡黄灰色；背、臀鳍后端附近各有一个大黑斑，吻背侧与左侧灰黑色，鳍淡黄色^[2]分布：南海到东海东部；南达菲律宾，北达日本南部^[2]牙鲆科Paralichthyidae两眼位于头左侧，有眶间突，背鳍始于无眼侧鼻孔附近；偶鳍有分枝鳍条，两侧侧线各一条；肛门位偏体无眼侧；尾舌骨钝钩状^[2]褐牙鲆形态：体长椭圆形，很侧扁，眼位于头左侧，头体左侧有小栉鳞，右侧为圆鳞，吻；头体左侧暗灰色，侧线直线部中央及前端上下各有一约等瞳孔的亮黑斑，其他处散有暗色环纹或斑点，头体右侧白色，鳍淡黄色^[2]分布：分布于西太平洋，包括韩国、日本、中国^[37]鲆科Bothidae两眼位于头左侧，无眶间突；背鳍始于吻部；常仅有眼侧有侧线；尾舌骨尖钩状^[2]孔雀鲆形态：体呈圆形，扁平，眼位于左侧，拥有不等长的骨盆鳍；体色为棕色，头部和鳍部附近有明亮的蓝色环和蓝色斑点。侧线上有2-3个黑色斑点^[38]分布：西大西洋的热带和亚热带地区^[38]瓦鲽科Poecilopsettidae体卵圆形或稍延长，甚侧扁；两眼均位于头部右侧，眼距甚窄；领齿呈绒毛状；有眼侧被弱带鳞或圆鳞，无眼侧被圆鳞；有眼侧侧线甚发达，伸及尾鳍，无眼侧无侧线或侧线痕迹状^[39]双斑瓦鲽形态：体长卵圆形；两眼均位于头部右侧，眼间隔窄；口小，前位，斜形；头体右侧有弱栉鳞，左侧为圆鳞，吻与眼间隔无鳞；侧线仅在有眼侧发达，无眼侧无侧线或仅具痕迹状；头体有眼侧淡黄灰褐色，沿体上下缘及中央各有一纵行云状黑褐斑，体后半部上下各一黑斑最明显；鳍淡黄色，无眼侧淡白色^[40]分布：日本、中国、菲律宾^[40]菱鲽科Rhombosoleidae左右腹鳍不对称，有眼侧腹鳍延长，接近腹缘正中线；无眼侧基底短，更往前延伸；背鳍始于上眼前上方，往前伸达吻部及无眼侧鼻孔的上方或后方；两侧侧线同样发达^[39]绿背菱鲽形态：背鳍 56-69；臀鳍 40-50；口倾斜，有肉质突起；鳞片非常小；两侧都有侧线^[33]分布：东印度洋和西南太平洋；澳大利亚南海岸；新西兰^[33]冠鲽科Samaridae两眼位于头右侧，胸鳍无分枝鳍条；背鳍始于吻部，有肌膈骨刺而无眶间突及肋骨^[2]冠鲽形态：体近长椭圆形，头短高两眼在头右侧；头体右侧蒙栉鳞，鳞后缘一行刺较长而其余很短小，左侧鳞栉刺较少或为圆鳞；头体右侧安徽褐色，沿体背缘有5个黑斑，腹缘有4斑，奇鳍黄灰褐色，右侧偶鳍黑色^[2]分布：印度西太平洋区，包括东非、南非、斯里兰卡、印度、日本、中国大陆沿海和台湾岛沿海^[41]鲽科Pleuronectidae两眼位于头右侧，胸鳍有分枝鳍条；背鳍始于眼上方或吻部，有眶间突、肋骨及背肋骨^[2]星突江鲽形态：头体长椭圆形，在美国西岸俄勒冈州约50.8%位头右侧，在亚洲东北沿岸均位头左侧；两侧鳞大部为骨质突起状，只在体后半部有埋入皮内的小圆鳞；头体有眼侧雌鱼为黑褐色，雄鱼有眼侧为淡紫红色，尾鳍都有黑条状斑，无眼体侧淡黄或白色^[2]分布：北太平洋北部^[2]鳎科Soleidae体长椭圆形或长舌状，两眼常位于头右侧；头体两侧被栉鳞，少数为圆鳞，侧线鳞为圆鳞，两侧各有一中侧线^[2]眼豹斑鳎形态：体长圆形，很侧扁；两眼位头右侧，凸出；头体两侧被弱栉鳞，背、臀鳍无鳞；做有侧线侧中位；头体右侧淡黄褐色，有许多大小不等的棕黑色细环纹，鳍与体色相似，体左侧淡黄白色^[2]分布：西达红海，南达昆士兰，东到萨摩耶，北到日本南部^[2]舌鳎科Cynoglossidae体长舌状，很侧扁，两眼很小，位头左侧，偶有反常个体，头体有栉鳞或圆鳞^[2]日本须鳎形态：体长舌状，后端较尖左侧上、下唇各有一行须状皮突；头体左侧被栉鳞，右侧被圆鳞；头体左侧黄绿褐色，色暗，有黑灰色小斑点^[2]分布：朝鲜半岛及日本北海道南部、中国^[2]