须鲨目(学名:Orectolobiformes)是软骨鱼纲下的一目,学者们推测其起源可追溯到三叠纪或侏罗纪,大致距今约2.037亿年。[1][11]截止到2024年,全球生物物种名录(COL)收录的分类标准中,须鲨目共有7科13属45种。[12]须鲨目鱼类主要分布在暖温带和热带海域;除极少量物种可在低咸水河流中见到外,该目鱼类基本都生活在海洋中,且多栖息在大陆架的浅水区。[9][10]
须鲨目鱼类形体差异较大,小者体长仅有34厘米;大者体长则可达20米,体重42吨。[5][6][7][8]须鲨目鱼类有2个无刺的背鳍,一般第一背鳍较大,呈三角形,第二背鳍较小;此外该目鱼类还拥有板腮鱼类所特有的盾鳞,密布于鲨鱼全体,呈对角线排列。[9][13]除鲸鲨等体型较大的物种外,须鲨目鱼类大多行动较为迟缓,长尾须鲨科、豹纹鲨科等物种还喜欢昼伏夜出。[9][14]该目鱼类大多都是肉食性物种,其食物主要包括小型硬骨鱼、甲壳类动物以及一些无脊椎动物等。[9][14][7]须鲨目鱼类的繁殖方式分为卵生和卵胎生两种;部分物种的交配系统表现为一夫多妻制(即杂交),两性在交配期内会有多个伴侣。[15][16][17]
须鲨目下的许多物种都属于经济鱼类,鱼鳍经加工后可以制作成“鱼翅”,鲨鱼皮则可以制成优质的皮革,多数物种的鱼肉也都可食用。[4][9]除具有较高的经济价值外,部分须鲨目物种还具有一定的药用价值,例如鲸鲨体内的软骨素可以提制成硫酸软骨素,具有降血脂、抗动脉硬化和抗凝作用。[9][18][19]此外,一些须鲨目物种(主要是鲸鲨)的形象还经常出现在一些国家的邮票和钞票上。[20][21]
截止到2023年,须鲨目下的45个物种均被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中短尾拟铰口鲨被评估为极危(CR)物种,鲸鲨、豹纹鲨等4个物种被评估为濒危(EN)物种,此外还有12个易危(VU)物种,6个近危(NT)物种。[4]2021年,中国颁布的《国家重点保护野生动物名录》也将须鲨目下的鲸鲨列为国家二级保护野生动物。[22]据IUCN评估数据显示,须鲨目鱼类面临的主要威胁是人为捕捞、栖息地破坏以及水污染等,其中21种种群数量呈现下降趋势。已知针对须鲨目鱼类开展的保护措施主要有设定禁渔期、建立保护区以及设立相关法律法规等。[10][23][24][6]
起源
须鲨目的起源可以追溯到三叠纪或侏罗纪,其时间大致距今约2.037亿年。除鲸鲨科(Rhincodontidae)、豹纹鲨科(Stegostomatidae)外,须鲨目下现存的其他科在白垩纪-古近纪界线[注1]之前就已经分化出来,在此之后,须鲨目又发生了进一步的物种分化,包括新近纪期间须鲨科(Orectolobidae)内的辐射事件。据学者们研究,须鲨目的物种多样性在白垩纪晚期最为丰富,主要分布在与大西洋相连的浅海中。但随着时间的推移,须鲨目的物种丰富度在大西洋水域中出现了下降的趋势,此后又多次分散到其他新生栖息地。如今,须鲨目物种最丰富的区域集中在东印度洋和西太平洋,该区域是新近纪时期地壳板块碰撞形成的区域。学者们认为,在东印度洋和西太平洋内,澳大利亚和新几内亚附近的水域(包括萨胡尔大陆架)在须鲨目的进化以及多样性发展中发挥了特别重要的作用。[11]
分类
须鲨目(Orectolobiformes)是由阿普尔盖特(Shelton P. Applegate,美国古生物学家)在1972年所命名。[3][26]截止到2024年,全球生物物种名录(COL)收录的分类标准中,须鲨目共有7科13属45种,例如斑鳍鲨科(Parascylliidae)、须鲨科、长尾须鲨科(Hemiscylliidae)等[12];据《中国生物物种名录》(2023版)统计数据显示,该目在中国共分布有6科6属12种,如铰口鲨科(Ginglymostomatidae)、长尾须鲨科、鲸鲨科等。[1]须鲨目具体分类情况如下表所示:
| 亚目 | 科 | 属 | 物种 |
|---|---|---|---|
| 斑鳍鲨亚目 Parascylliioidei | 斑鳍鲨科 Parascylliidae | 橙黄鲨属(喉须鲨属) Cirrhoscyllium | 橙黄鲨 Cirrhoscyllium expolitum |
| 台湾橙黄鲨(台湾喉须鲨) Cirrhoscyllium formosanum | |||
| 日本橙黄鲨(日本喉须鲨) Cirrhoscyllium japonicum | |||
| 斑鳍鲨属 Parascyllium | 项带斑鳍鲨 Parascyllium collare | ||
| 长体斑鳍鲨 Parascyllium elongatum | |||
| 锈色斑鳍鲨 Parascyllium ferrugineum | |||
| 散斑斑鳍鲨 Parascyllium sparsimaculatum | |||
| 杂色斑鳍鲨 Parascyllium variolatum | |||
| 须鲨亚目 Orectoloboidei | 长须鲨科 Brachaeluridae | 长须鲨属 Brachaelurus | 科氏长须鲨 Brachaelurus colcloughi |
| 瓦氏长须鲨 Brachaelurus waddi | |||
| 须鲨科 Orectolobidae | 叶须鲨属 Eucrossorhinus | 叶须鲨 Eucrossorhinus dasypogon | |
| 须鲨属 Orectolobus | 花斑须鲨 Orectolobus floridus | ||
| 赫尔须鲨 Orectolobus halei | |||
| 哈钦斯须鲨 Orectolobus hutchinsi | |||
| 日本须鲨 Orectolobus japonicus | |||
| 细线须鲨 Orectolobus leptolineatus | |||
| 斑纹须鲨 Orectolobus maculatus | |||
| 饰妆须鲨 Orectolobus ornatus | |||
| 矮斑须鲨 Orectolobus parvimaculatus | |||
| 网纹须鲨 Orectolobus reticulatus | |||
| 渥氏须鲨 Orectolobus wardi | |||
| 疣背须鲨属 Sutorectus | 疣背须鲨 Sutorectus tentaculatus | ||
| 长尾须鲨科 Hemiscylliidae | 斑竹鲨属(狗鲨属) Chiloscyllium | 阿拉伯斑竹鲨(阿拉伯狗鲨) Chiloscyllium arabicum | |
| 缅甸斑竹鲨(缅甸狗鲨) Chiloscyllium burmensis | |||
| 淡斑斑竹鲨(淡斑狗鲨) Chiloscyllium caeruleopunctatum | |||
| 灰斑竹鲨(灰斑狗鲨) Chiloscyllium griseum | |||
| 哈氏斑竹鲨(哈氏狗鲨) Chiloscyllium hasseltii | |||
| 印度斑竹鲨(印度狗鲨) Chiloscyllium indicum | |||
| 条纹斑竹鲨(条纹狗鲨) Chiloscyllium plagiosum | |||
| 点纹斑竹鲨(点纹狗鲨) Chiloscyllium punctatum | |||
| 长尾须鲨属 Hemiscyllium | 印度尼西亚长尾须鲨 Hemiscyllium freycineti | ||
| 盖氏长尾须鲨 Hemiscyllium galei | |||
| 巴布亚长尾须鲨 Hemiscyllium hallstromi | |||
| 亨氏长尾须鲨 Hemiscyllium henryi | |||
| 迈克尔长尾须鲨 Hemiscyllium michaeli | |||
| 斑点长尾须鲨 Hemiscyllium ocellatum | |||
| 斯氏长尾须鲨 Hemiscyllium strahani | |||
| 项斑长尾须鲨 Hemiscyllium trispeculare | |||
| 哈马黑拉长尾须鲨 Hemiscyllium halmahera | |||
| 豹纹鲨科(虎鲨科) Stegostomatidae | 豹纹鲨属(虎鲨属) Stegostoma | 豹纹鲨(大尾虎鲨) Stegostoma tigrinum/Stegostoma fasciatum | |
| 铰口鲨科 Ginglymostomatidae | 铰口鲨属 Ginglymostoma | 铰口鲨 Ginglymostoma cirratum | |
| 太平洋护士鲨 Ginglymostoma unami | |||
| 光鳞鲨属(锈须鲨属) Nebrius | 长尾光鳞鲨(锈须鲨) Nebrius ferrugineus | ||
| 拟铰口鲨属 Pseudoginglymostoma | 拟铰口鲨 Pseudoginglymostoma brevicaudatum | ||
| 鲸鲨亚目 Rhincodontoidei | 鲸鲨科 Rhincodontidae | 鲸鲨属 Rhincodon | 鲸鲨 Rhincodon typus |
总体特征
须鲨目鱼类的眼睛通常较小,没有瞬膜;鼻口沟明显,常有皮须;头部两侧有5对宽窄不一的鳃孔。口平横,浅弧形,或口很宽大,端位。牙齿细长或多而细小,圆锥形。喷水孔细小,位于眼后;或大型,位于眼下。该目鱼类有2个背鳍,一般第一背鳍较大,呈三角形,第二背鳍较小;少数物种两背鳍几等大,如须鲨科。有臀鳍;尾鳍或短或长,尾椎轴低平,或尾鳍呈叉形,尾椎轴上翘。[9][28][29][30]
体型
须鲨目鱼类的体型大小不一,但大多体型较小。[9]其中体型最小是橙黄鲨(Cirroscyllium expolitum),体长仅有34厘米。[7][5]条纹斑竹鲨(Chiloscyllium plagiosum)的体长平均在50~63厘米,体重在1~1.5千克左右,最大体长为95厘米,体重3.5千克。[31][28]作为热带沿海大型底栖鲨,长尾光鳞鲨(Nebrius ferrugineus)的体长平均也只有2.5米,最大为3.2米。[32][33]相较于其他须鲨目物种,鲸鲨的体型则更为庞大,是世界上最大的鱼类,其体长通常在10米左右。已知最大的鲸鲨体长为20米,体重达到了42吨。[6][28][34]
体色
须鲨目鱼类的体色多种多样,其中鲸鲨具有明显的黄色或白色斑点的棋盘图案,背部为灰色、蓝色或蓝灰色至绿棕色,底面为白色或黄色。[35]生活在浅海珊瑚礁中的须鲨目鱼类通常具有美丽的斑纹,例如日本须鲨(Orectolobus japonicus)身体呈锈褐色,背部布有云纹状及斑点,背侧面有不规则的横纹10条,腹面白色;斑纹须鲨(Orectolobus maculatus)体呈棕褐色,体上和各鳍有许多白色斑点和圆形或不规则的花斑。[13][28][14]豹纹鲨(Stegostoma tigrinum)的幼体通常呈深褐色或黑褐色,具有许多黄色细狭横纹和斑点;成体黄褐色,具有很多列深褐色斑点,腹面浅褐色,各鳍也都有斑点。[14]



头部
须鲨目鱼类头部一般呈圆锥形,且吻部较短。眼睛通常位于头部的背侧,但部分物种(如豹纹鲨属、光鳞鲨属和鲸鲨属)位于侧面。鳃裂小或大,紧贴眼睛后方,大约与眼睛处于同一水平线。头部侧面有五对鳃孔,最后两到四对位于胸鳍起点上方。鼻孔纵向排列在吻部,具有鼻口沟或鼻孔开口于口内,前鼻瓣常有一鼻须,或喉部有一对皮须。口平横,浅弧形,或口很宽大,端位。上下颌都有明显的唇沟,牙齿形态依其物种而有所不同,例如橙黄鲨属一般为三峰齿,齿有3个尖齿,中央齿头较大;一些须鲨科鱼类则属于多峰齿,齿有5~7个或更多齿头;鲸鲨的牙齿则呈颗粒状,细小而众多。[9][13]
躯干
须鲨目鱼类拥有板腮鱼类所特有的盾鳞[注2],其密布于鲨鱼全体,呈对角线排列,近背部的鳞一般较大,腹部的则较小。鳞片表面的纵嵴及后缘棘突的数目变化较大,不同物种之间各有其形态特征。例如鲸鲨科和部分须鲨科为1尖3嵴型,还有一部分须鲨科属于1尖1嵴型。长尾光鳞鲨较为特殊,属于波缘缺刻型。[13]
另外,须鲨目鱼类的胸鳍与体轴成水平位置,多数呈三角形;腹鳍位于泻殖孔两侧,一般呈长方形或三角形。该目鱼类有2个背鳍,一般第一背鳍较大,呈三角形,第二背鳍较小;少数物种两背鳍几等大,如须鲨科。第一背鳍与腹鳍相对或位于腹鳍之后,第二背鳍位于臀鳍前方或后方;若第二背鳍位于臀鳍上方,则第二背鳍和臀鳍都很小。[9][13]
尾部
须鲨目鱼类的尾鳍形状随种而异,例如须鲨科一般呈剃刀型——尾鳍窄长,尾椎轴低平,尾鳍上叶发达而下叶低平;鲸鲨科呈新月型——尾鳍下叶延长突出,尾椎轴上翘;豹纹鲨属的尾鳍是长尾型——尾鳍特长,为全长二分之一。臀鳍一般位于后下方的泻殖孔与尾鳍之间,其形态和功能基本与背鳍相似而较小,斑竹鲨属较特殊,臀鳍低长,接近尾鳍。[9][13]
分布范围
须鲨目鱼类基本分布于暖温带和热带海域,在寒温带地区无分布或很少分布,在寒冷的北极和亚南极水域则不会出现。该目物种多样性最丰富的地区位于东印度洋和西太平洋,该地区共有 41 种须鲨目鱼类,其中39种是这两个海洋中的一个或两个所特有的。[9][11]具体而言,鲸鲨环热带分布于除地中海以外的所有热带和暖温带海域,核心分布在大约北纬30度和南纬35度之间,偶尔会季节性渗透到北部和南部;其他一些大型须鲨目鱼类如铰口鲨属,广泛分布在大西洋和东太平洋;光鳞鲨属和豹纹鲨属则大多分布在印度-西太平洋。此外,还有几个种类局限于澳大利亚和新几内亚海域,少数物种仅出现在中国台湾省或日本沿海。[9][6][10]中国海域内的须鲨目鱼类主要分布在南海与台湾海域,少数物种如鲸鲨、条纹斑竹鲨等也会出现在黄渤海与东海。[14][36]

栖息环境
除长尾须鲨科的部分物种会渗透到河流的低咸水区外,大部分须鲨目鱼类都以海洋为栖息地,且大多生活在大陆架的浅水区。[10][9]例如长尾须鲨科的鱼类通常为暖水性近海底层小型鲨鱼,一般栖息于浅海或内湾多贝、藻类生长的环境中。[37]豹纹鲨科则大多栖息于热带沿海珊瑚礁水域,白天常伏于沙质底暗礁中,夜间钻入礁中洞穴觅食。[14]铰口鲨科的幼鱼常见于浅礁和红树林岛屿周围,成鱼在白天出没于20~75米深的珊瑚礁和岩石区域附近,晚上则出没于更浅的区域。[10]相对于其他科的鱼类,鲸鲨科鱼类的栖息环境更加广阔,从亚热带地区的深海和浅海沿岸水域到珊瑚环礁和礁石的泻湖中均可见其身影。[9][6][10][16]
活动特点
须鲨目鱼类大多形体较小,生活在浅水区的海底,行动较为迟缓;而像鲸鲨这种体型较大的物种则游动更加活跃。[9]例如长尾须鲨科的物种基本迟钝且无害,大部分时间都在水底休息;长尾光鳞鲨常栖息于浅海洞穴中,昼伏夜出,通常以2~6尾组成小群活动;斑纹须鲨、豹纹鲨等物种也都是白天栖息于珊瑚礁、暗礁中,夜间出来游动觅食。[38][28][14]鲸鲨喜欢活动于 21℃至 30°C之间表层海水区,但也会定期进行深潜,已知其最深的潜水深度为1928米,并可以忍受低至7.8°C的水温。[16]鲸鲨还有洄游性,中国海域的鲸鲨洄游路线大致为:5~6月间由北部湾经粤东和东海北上,11月到达黄海,冬季以后南下。[28]此外,鲸鲨常成群游泳于水面,一些热带地区还会出现鲸鲨聚集现象,其数量从几个到几十个不等,并且都与当地高浓度的浮游生物有关。2011年,超过400头鲸鲨聚集在尤卡坦(西班牙语:Yucatán)海岸附近,成为有记录以来最大规模的鲸鲨聚集活动之一。[28][39]

觅食行为
除鲸鲨外,须鲨目鱼类大多都是肉食性物种,其食物主要包括小型硬骨鱼、甲壳类动物以及一些无脊椎动物等,但具体食物也会因不同物种而有所不同。[7][38][14]例如长须鲨科的食物包括小鱼、甲壳类动物、墨鱼和海葵[40];铰口鲨科鱼类的食物一般为硬骨鱼、螃蟹、虾、章鱼、海胆等,在觅食时,它们会利用短小的嘴和宽大的口腔作为风箱来吸入猎物[41];豹纹鲨科鱼类主要以软体动物(腹足类和双壳类)为食,但也吃蟹、虾和小型硬骨鱼。[42]
鲸鲨是滤食动物,也是已知的3种滤食鲨鱼之一[注3],其食物以浮游生物、藻类、磷虾以及小型的自游动物(如小型乌贼与脊椎动物)为主。鲸鲨滤食时会采用两种模式:一种是直接吸水,之后闭上嘴巴并且过滤海水;在嘴巴关闭与腮盖打开之间的短暂期间,浮游生物就被排列在腮与咽喉的皮质鳞突(dermal denticles)所困住。这个类似过滤器般的器官是腮耙的独特变异,可以阻止任何大于2~3毫米的物体通过,液体会被排出,那些被阻塞的物体则会被鲸鲨吞下去。鲸鲨曾被观察到“咳嗽”的行为,人们推测这是其清理腮耙的方式。另一种是单纯依靠游动使得海水流经腮片来过滤食物(此时它们嘴里的多排小牙齿没有觅食作用),这种也被称为“被动进食”,通常发生在猎物密度较低时。[43][16][44]
求偶交配
人们对于须鲨目鱼类求偶和交配的直接观察很少,尤其是在野外。[45][10]但作为板腮亚纲下的鱼类,须鲨目的雄鱼大多都具有交配器官的鳍脚,内有精沟用于输送精子,进行体内受精。[15]在交配前,雄鱼和雌鱼可能会进行短暂(或较长)的跟随、平行游泳、咬合等行为,最终会以雄性咬住雌性的鳍或身体而告终。[45]像雌性铰口鲨如果拒绝交配,便会仰面躺着,漂浮在水中,或一动不动地躺在海底;当雄性咬住雌性的胸鳍时,雌性也可能会旋转和滚动。如果雌性愿意接受,则会将身体拱向雄性,并托起腹鳍。[17]在进行交配时,雄鱼的鳍脚肌肉不断收缩,促使精液进入雌鱼体内;交配可以是短暂的(几秒钟到几分钟),也可以持续几个小时。部分物种(如鲸鲨)的雌鱼会将精子储存在生殖道中(数周至数月),以备日后受精。此外,像铰口鲨、鲸鲨等物种的交配系统通常为一夫多妻制(即杂交),两性在交配期内会有多个伴侣。[45][16][15][17]
繁殖方式
须鲨目鱼类的繁殖方式分为卵生和卵胎生两种,具体方式因物种而异。[15][10]像豹纹鲨科的豹纹鲨、长尾须鲨科的印度斑竹鲨和点纹斑竹鲨等物种均为卵生,雌鱼将卵直接产于水中。[14][10]卵的形态以、大小以及数量随种而异,水族箱内饲养的豹纹鲨每次产卵40~80枚,卵壳厚,直径约17厘米[46][47][14];点纹斑竹鲨的卵呈球形,产卵数量受外部条件影响明显,现有记录显示,水族箱内3只雌鱼一年内可产466枚卵。[14][48]大多数须鲨科和铰口鲨科的物种属于卵胎生,像日本须鲨(Orectolobus japonicus)每产可达20仔;长尾光鳞鲨每产至少4仔,出产仔鲨长约40厘米。[14]鲸鲨同样为卵胎生鱼类,并且具有较强的繁殖能力,产仔数可达300余只。[16]

繁殖期
人们对于大多数须鲨目物种的繁殖频率以及繁殖的时间和地点尚不清楚,仅对少数物种有较详细的了解。[10][16]卵胎生物种如铰口鲨,繁殖期通常在6月和7月,持续 2 ~ 4 周,妊娠需要5~6个月。雄性铰口鲨性成熟年龄大致在10~15岁,体长达到200~210厘米;而雌性在15~20岁时,体长在240~260厘米之间达到性成熟;雌性铰口鲨每隔一年才繁殖一次;太平洋护士鲨的性成熟年龄、繁殖频率以及妊娠期与铰口鲨大致相同。[17][49]卵生类物种如斑竹鲨属(Chiloscyllium)的繁殖期通常在7月至次年2月,一般可产下约15~20枚卵;雌性在体长63厘米左右成熟,而雄性在体长68-76厘米左右成熟。[50]圈养的豹纹鲨雌性一般在6~8岁性成熟,雄性7岁;该物种的繁殖全年进行,产卵期长达3个月,圈养条件下每年可产卵40-80枚。[46][47]
幼体生长
须鲨目鱼类的幼鱼生长情况因物种而异。例如鲸鲨幼鱼体长一般在46~64厘米左右,尾鳍的上叶比下叶长得多,但随着幼鱼的逐渐成熟,尾鳍上叶会变成半月形。就生长速度而言,圈养的鲸鲨比野生的生长更快,雌性比雄性长得更快,生长速度随着年龄增长而放缓;生物学家认为鲸鲨会在30岁左右达到性成熟,而其寿命则可超过100岁。[6][16]豹纹鲨的幼鱼孵化时间约为6.5个月,初孵仔鲨体长在20~36厘米左右;与成年鲨鱼相比,幼鲨的底色较深,并且有浅色条纹和斑点,随着年龄的增长,幼体的条纹会消失,随着基色变浅,斑点会增加。豹纹鲨的平均寿命约为25岁,野生物种可能更久,最高达33岁。[14][46]刚出生的铰口鲨幼鱼长度一般在27~30厘米,野生状态下幼鱼平均每年体长增长13.1±9.5厘米,体重增长2.3±1.3千克;圈养下的铰口鲨生长速度略快。此外,随着年龄的增长,幼鱼的生长速度也会逐渐放缓。[17]斑纹须鲨的幼鱼体长一般在21厘米左右,并会以相对缓慢的速度持续生长。此外,刚出生斑纹须鲨会立即离开母亲,以避免被其吃掉。[51]
种群现状
根据世界自然保护联盟(IUCN)统计,截止2023年,须鲨目鱼类有53%的物种种群数量处于稳定(缺乏数据)状态[注4],47%的物种种群数量则呈现下降趋势。[注5][4]像短尾拟铰口鲨(Pseudoginglymostoma brevicaudatum)这一极危(CR)物种,由于人为捕捞以及栖息地的破坏,其种群数量在过去30年(2018年统计)减少了至少80%。[52]此外,据2021年的调查数据显示,在过去的75年里,全球鲸鲨(Rhincodon typus)数量大约下降了50%以上,而在印度-太平洋地区,由于商业捕捞的存在,鲸鲨种群数量的下降幅度更是高达63%。[6]20世纪80年代,太平洋护士鲨(Ginglymostoma unami)在加利福尼亚湾很常见,然而进入21世纪后,该物种的渔获量却变得越来越少。由于人为捕捞以及其自身繁殖力有限,世界自然保护联盟在2019年推测,该物种的数量在过去的90年中已减少了 50%~79%。[49]同样作为濒危(EN)物种的豹纹鲨(Stegostoma tigrinum),世界自然保护联盟推测其在印度尼西亚的部分地方甚至存在局部灭绝的可能。[47]
保护等级
截至2023年,须鲨目鱼类下有45个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中1种被评为极危(CR),4种被评为濒危(EN),12种被评为易危(VU),6种被评为近危(NT),其具体情况如下表所示:[4]
| 保护等级 | 物种名称 |
|---|---|
| 极危(CR) | 短尾拟铰口鲨(Pseudoginglymostoma brevicaudatum) |
| 濒危(EN) | 鲸鲨(Rhincodon typus) |
| 豹纹鲨(Stegostoma tigrinum/Stegostoma fasciatum) | |
| 太平洋护士鲨(Ginglymostoma unami) | |
| 哈氏斑竹鲨(Chiloscyllium hasselti) | |
| 易危(VU) | 铰口鲨(Ginglymostoma cirratum) |
| 科氏长须鲨(Brachaelurus colcloughi) | |
| 巴布亚长尾须鲨(Hemiscyllium hallstromi) | |
| 印度斑竹鲨(Chiloscyllium indicum) | |
| 灰斑竹鲨(Chiloscyllium griseum) | |
| 缅甸斑竹鲨(Chiloscyllium burmensis) | |
| 台湾橙黄鲨(Cirrhoscyllium formosanum) | |
| 长尾光鳞鲨(Nebrius ferrugineus) | |
| 盖氏长尾须鲨(Hemiscyllium galei) | |
| 亨氏长尾须鲨(Hemiscyllium henryi) | |
| 迈克尔长尾须鲨(Hemiscyllium michaeli) | |
| 斯氏长尾须鲨(Hemiscyllium strahani) | |
| 近危(NT) | 点纹斑竹鲨(Chiloscyllium punctatum) |
| 阿拉伯斑竹鲨(Chiloscyllium arabicum) | |
| 条纹斑竹鲨(Chiloscyllium plagiosum) | |
| 细线须鲨(Orectolobus leptolineatus) | |
| 印度尼西亚长尾须鲨(Hemiscyllium freycineti) | |
| 哈马黑拉长尾须鲨(Hemiscyllium halmahera) | |
| 参考资料:[4][27] | |
此外在2021年,中国公布了新调整的《国家重点保护野生动物名录》,须鲨目下的鲸鲨被列为国家二级保护野生动物。[22]
致危因素

须鲨目鱼类面临的一大威胁是人为捕捞。例如印度斑竹鲨(Chiloscyllium indicum),随着整个东南亚对鱼肉和鱼翅需求的不断增长,印度的鲨鱼捕捞业也随之发展。2000年,印度古吉拉特邦约有6600艘拖网渔船在作业,而到了2010年,拖网渔船的数量已增长至11582 艘。除印度外,斯里兰卡、缅甸、孟加拉国以及越南等国家的鲨鱼捕捞也同样普遍。[23]豹纹鲨也很容易在各种近海渔业中被捕获,由于过量捕捞,该物种在市场上的数量已大幅减少。[47]须鲨目鱼类面临的环境威胁主要有栖息地破坏、水污染以及气候变化等。例如在东海和南海,填海造地导致沿海和红树林湿地急剧减少,许多海草床和珊瑚礁栖息地也都退化。[23][24]坦桑尼亚等地的短尾拟铰口鲨的珊瑚礁栖息地,也因气候变化、珊瑚采矿和炸药捕鱼而退化和丧失。[52]此外,人类船舶在进入鲸鲨进食区时,还可能会出现船只撞击鲸鲨造成其受伤或者死亡的情况。[6]
保护措施
对于须鲨目鱼类的保护措施一般为设定禁渔期、建立保护区以及设立相关法律法规等。例如中国自20世纪90年代末以来,就开始规定东海和南海商业底层拖网捕捞的年度季节性禁渔期为北纬12度,禁渔期大多从5月开始,持续3至4个月。在澳大利亚,豹纹鲨出现在多个海洋保护区内,包括大堡礁海洋公园(Great Barrier Reef Marine Park)和昆士兰州的莫顿湾海洋公园(Moreton Bay Marine Park)。在巴西,铰口鲨(Ginglymostoma cirratum)被列入环境部第445号法令,以限制对该物种的捕捞和贸易。为保护阿拉伯斑竹鲨(Chiloscyllium arabicum)等鲨鱼物种,伊朗和阿联酋颁布了季节性鲨鱼捕捞禁令,卡塔尔和阿曼等国家也已禁止在其水域进行拖网捕捞。而鲸鲨则被列入多项国际公约和协议中。例如1999年,鲸鲨被列入《波恩野生动物迁徙物种保护公约》(CMS)附录;2002年12月被列入CITES附录二;2010年,CMS又通过了一份关于本协议中列出的迁徙鲨鱼物种(包括鲸鲨)的谅解备忘录,为制定更直接的保护方法提供了一个平台,截至2016年2月,该备忘录已有 40 个签署方。[10][6][24][23][53]
经济价值
须鲨目下的许多物种都属于经济鱼类,鱼鳍经加工后可以制作成“鱼翅”,鲨鱼皮则可以制成优质的皮革,多数物种的鱼肉也都可食用。[4][9][18]例如点纹斑竹鲨常用于生产肉类和其他产品,其在澳大利亚北部以外的大部分地区被广泛捕捞,是泰国渔港最常见的被捕鲨鱼物种之一。[48]铰口鲨也是商业、休闲和手工沿海渔业中的常见捕获物,在西非,它们的鱼肉会被腌制或烟熏,然后在当地市场销售。[24]此外,像鲸鲨等物种还是生态旅游的重要组成部分。在墨西哥、澳大利亚、菲律宾、马尔代夫等地都有以浮潜和观赏鲸鲨为基础的生态旅游产业;有学者在2007年估计,全球鲸鲨旅游业每年的价值可能超过 4200 万美元。并且这一数字还在增长。[6][16]

食用营养
大部分须鲨目鱼类都可使用,可鲜食、蒸食、腌制,或者作为鱼香肠的原料,在许多国家,鲨鱼鱼鳍制成的“鱼翅”更是被视为珍馐;日本地区还喜欢将鲨鱼肉制成鱼膏、鱼罐头等。一些须鲨目鱼类因其肉质较好而受到追捧,例如鲸鲨因其肉质柔软而被称为“豆腐鲨”,在台湾鲸鲨肉是餐饮业的美味佳肴;在巴基斯坦,鲸鲨肉一般是鲜食或腌制的。斑纹须鲨的肉也非常适合食用,该物种的鱼肉在澳大利亚及其周边地区很受欢迎。在鲜食须鲨目鱼类的鱼肉时,由于鱼肉中含有尿素,搭配使用柠檬酸或番茄汁等不仅可解尿素,还可以进一步提高鱼肉质量。此外,须鲨目的一些物种的鱼肉还富含微量元素。例如鲸鲨的肉质中富含维生素A、鲨油醇等;条纹斑竹鲨的鱼肉富含维生素A和维生素D。[16][18][54][51]
药用价值
须鲨目下的一些鱼类具有较高的药用价值。例如条纹斑竹鲨的肉健脾补气、利水强壮的功效;鱼肝有明目功效,主治夜盲症;鱼油具有清热解毒、消炎止痛的功效;鱼鳍具有补肺气、健胃、消痰、托疮毒的功效;其他如鱼皮、鱼骨、鱼心等,都可用于治疗某些病症。[55]鲸鲨的胆汁也具有清热解毒的功效,用于治疗疮痛;鱼骨具有祛风湿、止痛的功效,主治风湿性关节炎、头痛等。此外,鲸鲨体内的软骨素还可以提制成硫酸软骨素,具有降血脂、抗动脉硬化和抗凝作用,临床多用于动脉硬化、冠心病等。[19][18]
布坦丁节
菲律宾小镇董索是“世界鲸鲨之都”。自2000年3月起,当地社区开始举办名为“阿里巴达”(Arribada)的鲸鲨节,用以庆祝鲸鲨的到来。此后,该节日被重新命名为布坦丁节(Butanding),并成为菲律宾国内第一个不带任何宗教色彩的节日。布坦丁节共举办三天的庆祝活动,在活动中,整个小镇的少男少女都会参与壁画涂绘比赛,于旅游办公室的墙壁上乱涂乱画;成年男子将参加海湾游泳比赛,妇女们则会加入到晚上的盛装游行队伍。最大看点在于鲸鲨游行,人们将自己制作的鲸鲨模型在海中排成一条直线,沿着海岸缓慢前行;海上游行结束后,人们又将模型搬上岸,继续街道游行。[56]
世界鲸鲨日
2008年,40多位鲸鲨专家在墨西哥举办的国际鲸鲨研讨会(International Whale Shark Conference)上,正式将每年的8月30日定为世界鲸鲨日(International Whale Shark Day),希望能促进公众对鲸鲨的了解及保护。[57]2020年,中国珠海地区便举办了“世界鲸鲨日”活动,在介绍鲸鲨的同时呼吁人们行动起来保护鲸鲨。[58][59]

其他
在越南文化中,鲸鲨被称为“鱼先生”;在马达加斯加,鲸鲨被命名为“marokintana”,意思是“许多星星”,因为鲨鱼背上出现了斑纹。[20]此外,像鲸鲨等须鲨目鱼类的形像还被印制在一些国家的邮票和钞票上。例如越南在1980年就印制发行了日本须鲨和鲸鲨的邮票;除越南外,坦桑尼亚、马达加斯加等国家也都曾将须鲨目鱼类印制在邮票上。[21]马尔代夫2015~2017年版面值1000元的拉菲亚钞票上,鲸鲨还与绿海龟一同出现;菲律宾的100比索钞票的背面也印有鲸鲨图案。[20]

代表物种
须鲨目下的一些物种因其引人注目的特点而闻名。其中鲸鲨不仅是最大的鲨鱼,也是迄今为止最大的鱼类;豹纹鲨、杂色斑鳍鲨(Parascyllium variolatum)以及饰妆须鲨(Orectolobus ornatus)具有美丽的颜色与醒目的标志;叶须鲨(Eucrossorhinus dasypogon)的外观更加特殊,头部有流苏状的皮褶,下巴上也有类似的皮褶胡须。中国海域所特有的须鲨目鱼类则是台湾橙黄鲨(Cirrhoscyllium formosanum)。[28][8][27]下表是各代表科及物种的情况简介。
| 科名 | 科下物种识别特征 | 代表种 | 代表种识别特征 | 代表种形态图 |
|---|---|---|---|---|
| 鲸鲨科 Rhincodontidae | 身体庞大,每侧具有2条皮褶;口大;眼小,无瞬膜;喷水孔小;齿细小而多;腮裂宽大,腮弓具有角质腮耙;胸鳍宽大,尾鳍宽短[14] | 鲸鲨 Rhincodon typus | 形态:与科形态特征相同,体型硕大,体暗灰色、褐绿色;背部有白色或黄色斑点[14] | ![]() |
| 分布:全球热带、亚热带海域,通常在北纬 30° 至南纬 35° 之间[16][14] | ||||
| 豹纹鲨科 Stegostomatidae | 身体躯干近圆柱状,尾部长于全长二分之一;体侧有明显皮嵴;喷水孔与眼几乎等大;腮裂狭小;齿细小,三叉型;背鳍2个,第一背鳍较大[14] | 豹纹鲨 Stegostoma tigrinum | 形态:与科形态特征相同,背部和腹面各有3行皮嵴;幼体呈黑褐色或黑褐色,成体黄褐色,有多列深褐色斑点[14] | ![]() |
| 分布:中国东海南部、台湾海域、南海;日本南部海域、印度-西太平洋、红海[14] | ||||
| 斑鳍鲨科 Parascylliidae | 身体呈圆柱形或稍扁平,头侧无皮须,鳃孔、喷水孔较小;口较大,三齿头型;两背鳍几乎等大,尾鳍狭小,尾椎不上翘[14] | 台湾橙黄鲨 Cirrhoscyllium formosanum | 形态:身体细长,头平扁;喉部有一对皮须;第一背鳍起点距吻端与距尾鳍下叶缺刻相等;体黄褐色,有6条褐色横纹[14][60] | ![]() |
| 分布:中国台湾南部东港附近海域[60] | ||||
| 须鲨科 Orectolobidae | 身体修长,头宽而平扁;头侧有皮须;喷水孔较大,腮裂小;前鼻瓣前部延长为一较长鼻须,后鼻瓣形成一扁环形皮褶;两背鳍几乎等大,尾鳍短小,尾椎不上翘[14] | 叶须鲨 Eucrossorhinus dasypogon | 形态:身体和头部宽而扁平;头前部有流苏状的真皮瓣边缘,延伸到至下巴;胸鳍和腹鳍宽阔;身体有狭窄暗线的网状图案[61][62] | ![]() |
| 分布:印度尼西亚东部、巴布亚新几内亚和澳大利亚北部海域[61] |
参考资料 62
- Species — 物种2000中国节点
- Order Summary for Orectolobiformes — FishBase
- Orectolobiformes (carpet shark) — PBDB
- Orectolobiformes(须鲨目) — IUCN
- Cirrhoscyllium expolitum — FishBase
- Rhincodon typus — IUCN
- Carpet shark — EOL
- carpet shark — Britannica
- Carpet sharks — Food and Agriculture Organization
- Orectolobiformes (Carpet Sharks) — Encyclopedia
- Global shifts in species richness have shaped carpet shark evolution — BMC Ecology and Evolution
- Orectolobiformes — COL
- 参考 13
- 参考 14
- 参考 15
- Rhincodon typus — Animal Diversity Web
- Ginglymostoma cirratum — Animal Diversity Web
- 参考 18
- 参考 19
- Whale Shark Preservation Society
- 参考 21
- 新调整的《国家重点保护野生动物名录》公布 — 中国政府网
- Chiloscyllium indicum — IUCN
- Ginglymostoma cirratum — IUCN
- 参考 25
- An overview of the Mexican fossil record — ResearchGate
- 参考 27
- 参考 28
- 参考 29
- 参考 30
- Chiloscyllium plagiosum — FishBase
- Nebrius ferrugineus — FishBase
- 参考 33
- Rhincodon typus, Whale shark : fisheries — FishBase
- Rhincodon typus — FishBase
- 参考 36
- 参考 37
- Family Hemiscylliidae — FishBase
- An Unprecedented Aggregation of Whale Sharks, Rhincodon typus, in Mexican Coastal Waters of the Caribbean Sea — National Library of Medicine
- Family Brachaeluridae — FishBase
- Family Ginglymostomatidae — FishBase
- Family Stegostomatidae — FishBase
- 参考 43
- 它是最大鱼类,现已濒危! — 上海自然博物馆
- Orectolobiformes (须鲨目) — ScienceDirect
- Stegostoma fasciatum — Animal Diversity Web
- Stegostoma tigrinum — IUCN
- Chiloscyllium punctatum — IUCN
- Ginglymostoma unami — IUCN
- Chiloscyllium — Animal Diversity Web
- Orectolobus maculatus — Animal Diversity Web
- Pseudoginglymostoma brevicaudatum — IUCN
- Chiloscyllium arabicum — IUCN
- 参考 54
- 参考 55
- 参考 56
- 参考 57
- 2020“世界鲸鲨日”活动在珠海启动 — 央广网
- 8.30世界鲸鲨日—— 一起守护海洋中的巨鱼 — 长隆动植物研创院
- 台湾橙黄鲨(Cirrhoscyllium formosanum) — 台湾鱼类资料库
- Eucrossorhinus dasypogon — FishBase
- Eucrossorhinus dasypogon — FloridaMuseum
注释
- 白垩纪-古近纪界线(K-Pg界线)旧名白垩纪-第三纪界线(K-T界线),K代表希腊文的kreta,是白垩的意思。是介于白垩纪和古近纪之间的界线,富含铱的黏土层,大约出现在6500万年前。这段期间发生大规模的绝种,包括恐龙和其他的动物族群,都遭受灭绝的命运。[25]
- 盾鳞在发生上由真皮和表皮联合形成,外层为薄的类珐琅质,内层为较厚的齿质,中央有一髓腔,有血管和神经通入,与牙齿系同源结构,故也称皮齿。[13]
- 另外两种分别为巨口鲨和姥鲨。[43]
- 数量处于稳定的有3个物种,分别为:斑点长尾须鲨、赫尔须鲨和日本橙黄鲨;种群数量缺乏数据的有21种,包括:瓦氏长须鲨、叶须鲨、橙黄鲨、疣背须鲨、淡斑斑竹鲨以及7个须鲨属物种、4个长尾须鲨属物种、5个斑鳍鲨属物种。[4]
- 种群数量下降的共有21个物种,包括:鲸鲨、豹纹鲨、科氏长须鲨、拟铰口鲨、长尾光鳞鲨、台湾橙黄鲨以及7个斑竹鲨属物种、4个长尾须鲨属物种、2个须鲨属物种、2个铰口鲨属物种。[4]



