褐马鸡

褐马鸡（学名：Crossoptilon mantchuricum），别名为角鸡、黑雉、耳鸡，是雉科马鸡属鸟类。^[2]其体型较大，体长83~110厘米，^[8]体重2~3千克。^[9]头顶羽毛浓褐色；头侧裸露处赤红色，布满细小疣状突；枕后有一道白色狭带；耳羽白色，束状后延。上背及两肩转为浓棕褐色，并具有光彩，羽端分散呈发状；下背、腰及尾上为银白色；尾羽末端转黑且有紫蓝色光泽；中央两对内外翈xiá羽支几乎完全散披为发状，仅羽端有小片完整、匙状羽片。^[10][8]

褐马鸡是中国特有鸟类，^[11]分布在山西、河北、陕西和北京，^[1][8]主要栖息于海拔1100~2600米的地区，^[12]尤喜林边草地或者林间空地。^[8]1975年开始，褐马鸡被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅰ中，^[13]2016年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》ver3.1，等级为易危（VU），^[12]还是中国一级野生保护动物。^[4]

褐马鸡是中国山西省的省鸟，^[14]其中央尾羽的商品名为“马鸡线”，外侧尾羽、翈的商品名为“马鸡片”，有经济价值，还是一种珍贵的观赏鸟类。^[9]

褐马鸡属于一种大型鸡，体长83~110厘米，^[8]体重2~3千克。^[9]头顶的羽毛呈绒状，大多数为浓褐色，头部和颈部接近于黑褐色；头侧裸露的地方为赤红色，布满细小的疣状突；枕后有一道不甚明显的白色狭带，额基处羽毛较短，额基部为白色，端部为黑色；虹膜为橙黄色至红褐色；嘴为粉红色；鼻孔后缘、颏、颊、上喉、耳羽簇均为白色；耳羽呈又长又硬的束状并向后延长，明显突出于头颈部之上，状如一对角。^[10][8]

上背及两肩转为浓棕褐色，并具有光彩，羽端疏离分散而呈发状。两翅表面为棕褐色，飞羽的颜色稍淡，且有浓棕褐色羽干纹。下体为浓棕褐色，向后渐淡，至尾下覆羽逐渐变为棕灰色。下背、腰及尾上的覆羽和尾羽都为银白色。尾羽22枚，末端转黑且有金属紫蓝色的光泽；最外边2对羽片完整，向内的7对外翈羽支都分散，状如发，较长且稍微卷曲；内翈及羽端仍具完整的羽片，不分散；中央两对内外翈羽支几乎完全散披为发状，仅羽端有一小片完整的、匙状的羽片；中央尾羽高翘于其他尾羽之上，其羽端和羽支都下垂，状如马尾，盖在整个尾上。脚、趾为珊瑚红色，爪呈角色。^[10][8]

雌雄成年个体的羽色相似，除换羽外，体羽无季节性变化。雄性个体的跗蹠zhí具距，^[10]而雌性无距。^[15]

褐马鸡无亚种分化，^[16]是中国的特有种，^[8]仅分布在中国山西西北部以及吕梁山地区、河北西北部的小五台山、陕西黄龙山和北京东灵山。^[1][8]其分布区被分隔成山西吕粱山脉的中部种群、河北与北京地区的东部种群和陕西黄龙山的西部种群。^[17][15]

褐马鸡主要栖息于海拔1100~2600米的地区，^[12]尤喜林边草地或者林间空地；冬季多活动于海拔较低的林缘灌丛以及阔叶次生疏林地带，夏秋季节则喜欢活动于针叶林或者次生阔叶混交林中，^[8]多选择距离水源较近的地方。^[18]

褐马鸡是杂食性鸟类，^[5]食物种类较多，^[10]以植物性食物为主，会采食灌木、乔木、草木植物的嫩茎、叶、幼芽、花蕾、浆果、种子等，有时也会采食一些动物性食物。^[8]其食性会随季节变化，春季主要为野韭（Allium ramosum）的根、蒲公英（Taraxacum mongolicum）等，夏季主要为北柴胡（Bupleurum chinense）等，秋季食物丰富，主要有山楂（Crataegus pinnatifida）、裸燕麦（Avena nuda）等的果实，冬季为乔木、灌木的种子。^[7]

其觅食时间多为每天天亮下树后以及傍晚上树栖息前。觅食时较为松散，有时会在走的过程中用嘴在地上刨食或者啄食，有时会在树的低矮枝处啄食，有时则跳跃起来去啄食低矮灌木上的昆虫或者浆果，^[8]褐马鸡觅食时较安静，有争食现象。其摄食强度与季节、觅食地以及不同年龄个体的嗉囊容量有关。^[10]

褐马鸡一般不专门饮水，都是在觅食活动后顺便完成的，降雪后会啄雪代替饮水。^[10]

除繁殖期外，多集群活动，尤其在冬季，^[8]有时的群体成员可达到30多只。^[8]群体中有首鸡，负责唤醒群鸡、发出下树信号、带路觅食、警戒等。^[10]

褐马鸡的集群行为分为家系混群期以及混群越冬期。7~10月为家系混群期，此时的集群特征为个别家系向混群过渡以及褐马鸡从高海拔向低海拔、阴坡向阳坡混群；到12月下旬，混群基本稳定。^[16]

褐马鸡为昼行性鸟类，^[10]白天主要在地面活动、觅食，中午进行沙浴及短暂休息，晚上栖息在松树或者桦树上。^[19][8]其下树活动时间是随着日出早晚、光亮度的强弱而决定的，冬季下雪天气光线较暗时，下树略晚，天气温和晴朗，下树时间略早；冬季开始到冬至，其下树时间随日出渐晚也逐步推迟。^[10]

褐马鸡有沙浴的习性，通常选择向阳避风的缓坡、陈旧蚁巢多、土质疏松、含沙性大的地方。其先在土或蚁巢上转半圈后下蹲、伏卧，接着蠕动全身，在地上形成碗状坑，然后抖动让土沾满全身，同时啄掉身上的体外寄生虫。^[10]

春夏季褐马鸡多成对进行沙浴，到繁殖后期，亲鸡会和雏鸡共同沙浴；冬季集群沙浴，群体内的首鸡通常负责警戒，确保安全时才会进行短时间的沙浴。^[10]

褐马鸡为地面活动的鸡，主要运动方式为奔走。奔走可分为上行、下行以及平行。上行足距比下行足距大，下行时由于惯性作用缩短足距，以保持身体平衡。雪地行走以及受惊时，足距比平时大。冬季集群活动，足迹呈狭带状，相互重叠。^[7]

褐马鸡在正常活动下的滑翔不多，即觅食时偶然飞翔、发情时的婚飞以及夜栖上树时的飞翔。多见的是受惊情况下的飞翔，易在孵卵时、集群时发生，另外繁殖期的单只活动雄鸡受惊也会起飞。^[7]

褐马鸡是“一夫一妻”制，通常2龄性成熟，^[20]每年3月开始发情，雌雄鸣叫声增加，雄鸡活动增加，并出现打斗现象；雄鸡求偶时有较为独特的婚飞姿势，通常以跑助飞，飞翔与跳跃交叉进行，飞行时头部和颈部向前伸直，尾羽伸长，双翼有时开有时闭，起飞高度1米左右；求偶时雄鸡还会发出一种褐马鸡特有的“咕咕”声，脸盘扩大，脸上的红色变深。4月为发情盛期，早晚叫声显著，雌性食量增多，雄性食量减少，雄鸡全天保护雌鸡觅食以及选巢。^[10][7]

筑巢行为褐马鸡会将巢筑在较为隐蔽的地面上，如林下地面灌丛间、倒木下、岩石脚下或者枯枝堆下。雌鸡负责筑巢。巢结构简单，形状不一，有碗状、长盘状等，深度为8~14厘米。主要利用地面凹处，巢材就地啄取，通常为枯枝、树叶以及自身羽毛，不专门衔运巢材。同一区域的巢间距大于150米，垂直高70米左右。^[10][8]通常于早晨和午后交配；交配时雄鸡昂首引颈、双翅半开扑向雌鸡，雌鸡则半伏卧，将头低下将尾抬高，雄鸡跳上雌鸡背部，咬住雌鸡头部开始交尾，时间持续1分钟左右。^[10][16]

褐马鸡每年繁殖1次，每次产卵1窝，^[10]通常间隔1~2天产一枚卵，窝卵数多为6~9枚，最多22枚。^[8][19]卵呈椭圆形，淡赭zhě色、鱼肚白色或鸭蛋青色，表面光滑，没有斑点大小为59.5（54.9~63.7）厘米×43.8（42.7~46.8）厘米，重量为58.8（54.8~63.4）克。^[8]5月雌鸡开始孵卵，雄鸡在巢附近警戒。^[10]孵卵期26~27天。^[19]孵卵时，雌鸡出巢排泄或者觅食时间较短。^[10]褐马鸡在孵卵过程中有晾卵行为，通常在中午或午后天气暖和时进行晾卵时间一般每次为30~60分钟。^[15]当受到惊扰时，雌鸡会离巢，待到危险解除会继续回巢孵卵，但若被连续惊扰或受到夜间惊扰，便会弃巢。^[10]

雏鸡会在破壳前一天于卵近钝端啄一个小洞，当洞扩大、卵内膜破裂时，雏鸡出壳并发出“叽叽”的叫声，羽毛沾湿。通常卵壳初破到完全出壳约36小时。褐马鸡为早成性鸡，雏鸡刚出壳即可睁眼，但站立不稳，同窝雏鸡出壳早晚不同，活动能力也有强弱明显区别。其头顶、腿后以及背部中央呈暗淡黄色，枕部有1褐斑，后颈延伸至上背，形成1条较宽的黑褐色条纹，两侧各有1乳白纵纹，嘴峰浅黄，嘴端黑色且下弯，跗蹠浅橘色。雏鸡出壳第二天随雌鸡离巢，往高处行进，不再回巢。夜晚雌鸡环抱雏鸡卧地而宿。当雏鸡具备飞行能力时，夜宿地从地上转为树上。育幼期如遇敌害，掉队幼鸡会躲进枯枝堆中不动，靠相近的颜色躲避敌害。^[10][16]褐马鸡的平均年龄为5岁。^[12]

截止到2000年，中国的野生褐马鸡数量至少大于17900只，2010年中国褐马鸡圈养种群数量为52只，截至2020年6月30日，圈养数量达到121只。^[21]但其整体的种群数量呈现下降趋势。^[12]

导致褐马鸡种群数量下降的原因如下：第一，自然因素。褐马鸡的天敌大嘴乌鸦（Corvus macrorhynchos）等数量的增加，对其卵和雏鸡造成严重危害；栖息地自然灾害、全球气候变暖导致优势树种分布面积缩小、丰富度下降，使其适宜栖息地范围不断缩小、呈碎片化。第二，人类活动。人类过度砍伐森林资源、过度开发保护区内自然资源、发展旅游业、大规模修路等举动都会严重影响褐马鸡的正常生存。^[12][11]

1975年开始，褐马鸡被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ中。^[13]

2016年，褐马鸡被列入《中国脊椎动物红色名录》中，等级为易危（VU）。^[3]

2016年，褐马鸡被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，等级为易危（VU）。^[12]

2021年，褐马鸡被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，为一级野生保护动物。^[4]

为保护褐马鸡，中国共建立9个国家级自然保护区，山西省有庞泉沟保护区、五鹿山保护区、黑茶山保护区、芦芽山保护区、灵空山保护区，北京市有百花山保护区，河北省为小五台山保护区，陕西省有韩城保护区、延安黄龙山保护区，除此之外，还建有多个省级自然保护区。 ^[11]

2010年，陕西韩城保护区投资170多万元建成褐马鸡抢救饲养研究中心，开展褐马鸡生活习性观测及疫情监测、疾病预防等科研活动，并研究其人工驯养繁殖方法。^[22]

褐马鸡的羽毛有较高的经济价值，中央尾羽的商品名为“马鸡线”，外侧尾羽、翈的商品名为“马鸡片”。其尾羽、耳羽簇都较有特点，是一种珍贵的观赏鸟类。^[9]褐马鸡被称为“东方宝石”，是中国山西省的省鸟，也是山西省四大旗舰物种之一，其形象还被用作中国鸟类学会的会标以及第二届全国青年运动会的吉祥物。^[14]

褐马鸡在中国历史上被称为“鹖”（hé），且因其“斗死不却”的特性，历代文人都为其吟诗作赋，且多代王朝都会用褐马鸡的尾羽做成冠饰奖励给武将。汉朝时期，汉武帝正式将鹖冠定为武冠，命令武将冠插鹖尾，以示英勇。《后汉书·舆服志》记载：“武冠环缨元蕤ruí，以青丝为绲，加双鹖尾，竖左右，为鹖冠”。晋朝、元朝、宋朝等都有沿用，清代将其改称为“翎líng子”，低品级的官员佩戴的蓝翎均由鹖羽制成，高品级的官员佩戴的“花翎”，外面是鹖羽，里面是孔雀羽。^[10][9]

褐马鸡与大嘴乌鸦（Corvus macrorhynchus）之间存在竞争关系，是褐马鸡繁殖期的主要天敌，在其产卵孵化的过程中，大嘴乌鸦常啄食、破坏其卵。另外，褐马鸡与狐狸（Vulpes）之间也存在着竞争关系，但由于总在夜间格斗，所以较少被观测到。^[7]

马鸡属下共有四个种，如下表：^[23]

中文名褐马鸡白马鸡藏马鸡蓝马鸡学名Crossoptilon mantchuricum^[2]Crossoptilon crossoptilonCrossoptilon harmaniCrossoptilon auritum外观分布地中国^[8]中国^[24]印度、中国^[25]中国^[26]保护级别CITES附录Ⅰ^[13]IUCN名录——易危（VU）^[12]中国国家一级野生保护动物^[4]CITES附录Ⅰ^[27]IUCN名录——近危（NT）^[24]中国国家二级野生保护动物^[4]CITES附录Ⅰ^[27]IUCN名录——近危（NT）^[25]中国国家二级野生保护动物^[4]IUCN名录——无危（LC）^[25]中国国家二级野生保护动物^[4]