蠓科

蠓科（学名：Ceratopogonidae）是昆虫纲双翅目下的一个科， 俗称“小咬”“墨蚊”或“黑蚊”^[4]，蠓科内库蠓属、铗蠓属、细蠓属等昆虫因其嗜吸人畜血液，故而又被称为“吸血蠓”^[5]。其体型细小，约1~5mm，呈褐色或黑色，飞翔无声，^[6][7]蠓科昆虫的复眼发达，呈肾形，口器为刺吸式。^[10]蠓科昆虫种类繁多，根据Catalogue of Life 的记录，截至2023年，蠓科可分为5个亚科137属6565种^[2]。

化石记录表明，蠓科昆虫在白垩纪时期就已存在^[12]。其分布范围广泛，遍布世界上大部分有人居住的地方^[9]，常孳生于水塘、沼泽、树洞、石穴的积水以及荫蔽的潮湿土壤处^[10]。蠓科昆虫的繁殖方式可分为水生、陆生、半水生型^[8]，生活史包括卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段^[13]。

蠓科昆虫中主要具有吸血类型、寄生类型、吸食花蜜和捕食其他昆虫类型的物种。其中，吸血蠓类的雄蠓吸食植物汁液，雌蠓具有吸血习性，携带有乙型脑炎病毒、登革热病毒、蓝舌病毒等多种虫媒病毒，能够在反刍动物间传播丝虫病、原虫病、蓝舌病等疾病^{[14][15][16][17]}。蠓科昆虫的吸血活动通常是在白天、黎明或黄昏进行^[8][18]。蠓科昆虫叮咬时，其携带的病原生物感染机体和（或）瘙痒抓挠后引起的以红、肿、痒，甚至感染为主要特征的损伤^[10][19]。其危害性较大，主要通过物理方法、化学方法和生物方法进行防治^[8]。

蠓科的化石记录是所有双翅目中最著名的化石记录之一。截至2023年有6565种命名物种，^[2]化石占其中的4.2%。蠓科从晚白垩纪（9400万年~6600万年前）到新近纪（2350万年~175万年前）都存在化石记录。据报道，这些来自晚白垩纪的化石包括黎巴嫩琥珀^[20][21]、约旦琥珀^[21]、西班牙琥珀^[22][23]、法国夏朗德琥珀^[24]以及来自英格兰南部的珀贝克石灰岩群^[21]等。随着研究的深入，研究发现在早白垩纪的加拿大、西伯利亚、法国^[24]和缅甸的琥珀中也出现了蠓科的化石记录^[12]。

其中，对于缅甸琥珀的形成时间的推测随着研究的推进也产生了很大变化，最初被认为是中新世（距今1500万年~1200万年）^[25]，之后被认为是始新世（距今5300万年～距今3650万年）^[26]，2010年被认为是晚白垩纪（距今9400万年~6600万年）^[27]，2012年中国地质大学石广海等人的研究也将其鉴定为晚白垩纪（距今9400万年~6600万年）^[28]。

截至2015年，缅甸琥珀中一共报告了9种已命名的蠓科昆虫属，分别是澳蠓属（Austroconops）1种、棘蠓属（Archiaustroconops）2种、细蠓属（Leptoconops）4种、普鲁库属（Protoculicoides）1种和阿吉库蠓属（Atriculicoides）1种^[29][30][31]。

蠓科是双翅目下的一部分，以前被称为长角亚目。蠓科昆虫以及整个双翅目是在二叠纪-三叠纪（距今约2.95~2.55亿年）就已经与它们的祖先发生了分离。蠓科最古老的化石被称为黎巴嫩古蠓（Lebanoculicoides），在距今1.25~1.3亿年的黎巴嫩早白垩世琥珀中发现，是蠓科最古老的族群，^[33]科昆虫的第一个基础谱系群在白垩纪时期就已经在旧大陆形成，被分为细蠓亚科（Leptoconopinae）和蠓亚科（Ceratopogoninae）。^[23]其中细蠓亚科包括六个具有共同祖先的属，^[34]但其中的五个属已经灭绝，剩下细蠓属（Leptoconops），是现存的蠓科最初古代多样性的代表。^[35]

晚白垩世所处的中生代时期全球气候湿暖，草木茂盛，爬行动物高度繁盛，蠓类也因此具有了大量繁衍的条件，自晚白垩世至早第三纪时期类进化迅速，与其他动、植物的进化同步，在中生代晚期已繁茂于陆地动物群中，至新生代始新世已发展成种属庞杂的现代类群。自白垩纪晚期以来，科的衍生谱系已经成功地在全球范围内多样化，包含蠓亚科、澳蠓亚科（Atriculicoidinae）、毛蠓亚科（Dasyheleinae）和铁蠓亚科（Forcipomyiinae）。^[23][33]

蠓科的学名“Ceratopogonidae”是由德国昆虫学家约翰·威廉·梅根（Johann Wilhelm Meigen）建立的第一个蠓属——赛蠓属（Ceratopogon）演化而来^[6]。其体型微小，近乎黑色而又咬人，故而俗称小咬、墨蚊、黑蚊、蟆子及糠蚊等^[4] ，蠓科内库蠓属昆虫因其嗜吸人畜血液，故而又被称为“吸血蠓”^[5]。

蠓科昆虫的研究最早见于瑞典植物学家卡罗勒斯·林奈（Carolus Linnaeus）在1758年版本的《Systema Naturae》这部现代生物分类学的经典著作中，距今已有200多年的历史，在此典籍中，蠓被归为灰黑库蠓（学名：Culicoides pulicaris），其为蠓科昆虫中最早有文献记载的蠓科昆虫物种。到了1800年，约翰·威廉·梅根建立了赛蠓属，其被纳入摇蚊科，后来赛蠓属升为蠓亚科（学名：Ceratopogoninae）^[6]，并由美国昆虫学家约翰·罗素·马洛赫（John Russell Malloch）在1914~1917年研究了北美的蠓之后，于1917年提出建立蠓科的倡议，在1926年由美国昆虫学家威廉·爱德华兹（William H. Edwards）作了进一步阐述，有力地支持了约翰·罗素·马洛赫的创见，从而促进了蠓科建立与研究的发展^[37][38][39]。截至2023年，全球生物物种名录（Catalogue of Life ，COL）将蠓科分为了5个亚科137属6565种^[2]。其中，各个亚科的下级分类情况如下表所示：^[2][40]

亚科	主要特征及代表物种	属（数量）	种（数量）	图片
†澳蠓亚科 （Atriculicoidinae）	†Burmahelea neli	1	1
蠓亚科（Ceratopogoninae）	幼虫细长，无前腿或钩，成虫两复眼通常雌虫相接近，雄虫相距宽。翅前缘脉较长，有径中横脉，翅面可有明、暗斑纹。爪间突退化或很小。该亚科的大多数幼虫都是捕食性的，成虫一般会吸食脊椎动物的血液或攻击其他昆虫，大多数雌性以大小相似的昆虫为食。代表物种：库蠓属（Culicoides）	113	3942
毛蠓亚科（Dasyheleinae）	幼虫肛门节段具有可伸缩的后肢，幼虫水生，成虫两复眼相接。触角 15节，触须4节，翅前缘脉短，通常只有1个小的径室，翅多大毛。爪间突退化，不以脊椎动物的血液为食，也不捕食其他昆虫，仅食花蜜。代表物种：毛蠓属（Dasyhelea）	1	672
铗蠓亚科（Forcipomyiinae）	两复眼相接或分离不等，触角15节，长、短节通常明显。触须4~5节。翅前缘脉长短不等，有径中横脉，翅通常多大毛，疏密不等。爪间突明显发达。代表物种：铗蠓属（Forcipomyia）	5	1741
细蠓亚科（Leptoconopinae）	两复眼间距宽，雌虫触角少于14节，只有1个长节。触须第4、5节愈合。翅透明或为乳白色，翅面无大毛；前缘脉短，径脉与中脉之间有1长的润脉。雌虫尾叶发达，呈柳叶状或大三角形；雄虫尾器基节粗大，端节端部可有齿状突，阳基侧突发达，有特化的阳基端体。代表物种：细蠓属（Leptoconops）	6	182
参考资料[2][40][41]

注：表中“†”表示该物种已灭绝。

蠓科昆虫体型较小，细长或短拙，体长多为1~5mm，^[6][7]身体呈黑色、褐色或棕色，全体分为头、胸、腹3部分。其头部近似球形，略低下，复眼发达，呈肾形；触角呈丝状，由13-15节组成，每节上都有轮毛，在触角根部的上方有一对浅色的单眼；口器为刺吸式，较短，与头部等长；触须共有5节，第3节稍微膨大。^[8]

它们的胸部常较宽，背面隆起，呈圆形，前胸几乎退化完全，仅见前侧板，中胸发达分成盾片、小盾片和后小盾片，后胸和后翅分别退化长有一对翅膀和平衡棒各，翅膀较短较宽，末端呈弧形，上有微毛及明暗斑痕；足细长，跗节分为五节，末节有爪一对；腹部由10节组成，雄蠓后3节特化为外生殖器，雌蠓的腹部末端有一对尾须，体内有骨化的受精囊^[8]。

（注：A.正面视图的头部；B.背视图的雄性胸部；C.雄性翅膀；D. 雌性眼睑；E.雌性触角；F.前腿；G.中腿；H.后腿；I.精子；J.腹侧的雄性生殖器；L.腹侧的雄性生殖器）^[42]

蠓科昆虫的分布范围广泛，遍布世界上大部分有人居住的地方^[9]，在中国主要分布于南方及西北地区，以广东及福建为甚^{[4][38][43][19]}。在蠓科中库蠓属具有最广泛的地理范围，主要包括非洲大陆的阿尔及利亚、肯尼亚、埃塞俄比亚地区，亚洲的中国、韩国、印度地区，欧洲的德国、法国地区，北美洲的墨西哥、美国地区，以及南美洲的巴西、委内瑞拉地区^[44]。

蠓科昆虫常孳生于水塘、沼泽、树洞、石穴的积水以及荫蔽的潮湿土壤处^[10]，栖息于潮湿的森林落叶、树洞、积水和沼泽边缘的植被、沼泽、牛粪和马粪等^[45]。在潮湿的陆地栖息地，其可以在粪便或腐烂的木材等这些有机物处生存，也可以在溪流、池塘或湖泊边缘的部分淹没的石头、藻类或苔藓上这样的水生和半水生栖息地中生长发育^[46]。

蠓科昆虫的节律行为属于昼夜行为，但其行为活动常受温度、湿度、光照、风速等外界自然因素的影响，且具有种和属间的特异性^[8]。根据其属性不同，其活动的时间也不同，库蠓属一般多在黄昏和黎明时活动^[18]，铗蠓属和细蠓属大多在白天活动^[8]。

蠓科昆虫的食性因种属差异而不同，通常分为寄生性、植食性、猎食性和吸血性几种^[8]。寄生性即刺叮于寄主体表吸取寄主体液为食，如牛圈内蚊虫体外寄生蠓嗜蚊库蠓（学名：Culicoides anophelis）；植食性是指吸取植物分泌物如花蜜等为食，许多蠓以此种方式觅食，如毛蠓以植物汁液、花蜜等为食，铗蠓和裸蠓白天也常在花丛采食；猎食性是以雌虫捕食摇蚊、蜉蝣等群舞虫群弱小雄虫或者交配时口器刺入同伴头部吸取体液，主要有阿蠓属（Alluaudomyia）、短蠓属（Brachypogon）等几十个属的蠓类；吸血性则特指蠓科昆虫中有吸血行为的一类蠓，如库蠓属、铗蠓属、细蠓属（Leptoconops）等，通常简称为吸血蠓。吸血蠓的吸血对象主要为温血动物，包括人、家畜、野生动物等，并在吸血后完成卵的发育^[11]。这些蠓类一旦刺叮吸血开始，在无干扰的情况下，可持续吸血3~5分钟，也可长达10分钟左右^[8]。

蠓科昆虫的繁殖方式主要分为水生、陆生、半水生型^[8]，该科昆虫繁殖季节大同小异，以物种最多的库蠓属为例，每年4~6月及9~10月为库蠓属昆虫的繁殖高发季节，库蠓属通常一年可繁殖2~4代，视种类与地区不同而异。^[48]蠓科昆虫中一些雄蠓和雌蠓以花蜜为食，但大多数物种为吸血蠓，这些物种需要依靠血液来提供促进卵子发育成熟所需的高蛋白质供应^[23]，进而才能产生发育正常成熟的卵。一般雌蠓一生产卵2~3次，一次产卵量约50~150粒。^[11]

大多数蠓科昆虫交配时常有群舞现象，雄蠓羽化后，一般经过2天时间，聚集成柱状或管道状，成群飞舞，即称之为群舞。由于蠓科物种大部分具有吸血习性，故以吸血蠓类为例说明，吸血蠓类需要以群舞的方式来完成交配行为，群舞时，雌雄成虫每10~15s发生1次配对，配对后掉落至地面，维持约2分钟完成交配^[18]。交配完成后雄蠓在1~2d内便死亡，雌蠓则会进行吸血行为，并在3~4d后卵巢发育成熟而产卵，经幼虫阶段和蛹阶段，最终发育为成虫。^[18][13]大部分蠓科物种，尤其是库蠓等吸血蠓的雌性蠓虫寿命约1个月，一般以幼虫或卵越冬^[48][18]。

蠓科昆虫为完全变态昆虫，其生长发育经历卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段^[13]，发育所需的时间与温度关系密切，在夏季约需1个月^[8]。

蠓科昆虫通常以幼虫越冬，春季化蛹。其卵呈梭形，表面光滑或有纹、突，初产时色淡，后渐深，为褐色或黑色^[6]。

蠓科昆虫的成虫将卵沉积在泥土或沙子上，大约1周后幼虫出现。其幼虫存在于泥土、盐沼和潮间带沙中，体呈细长蠕虫状，由头部、胸部3节和腹部9节构成，通常呈现透明状的乳白色^[50]。身体的背表面有一排双排分泌性结节，由每节体节次中位的独特结节和头部两对组成^[51]。头部具角化的头壳，浅棕色；胸部较粗大，具棒状突和丘状隆起，腹面具圆锥状伪足；腹部背侧部有棒状突，尾节背部有笋状突，尾端具伪足钩和尾腮数个^[6]。

蠓科昆虫的蛹是裸蛹，经幼虫蜕皮后形成。其前端粗后端细，似锥形。头胸部具前缘突、后缘突、侧角及呼吸角各1对。腹部共9节，具若干刺和突。第9节转化为尾节，端部具1对弯曲钩状的尖尾角，背面具棘，中部具1对尾锥^[6]。

蠓科昆虫的成虫经蛹生长发育而来，体长多为1～3mm，个别种类达0.7~5mm。其体表具毛，呈黑色、褐色或棕色等。雌成虫腹部共10节，具1～3个不同数目的发达受精囊，雄虫第九腹节特化为生殖下板，第十腹节较退化，末端有尾须1对^[6]。成虫通常在夏季和秋季的温暖天气集群出现，寿命约为1个月^[54]。

蠓科昆虫的攻击行为与蚊子相似，主要以叮咬动物的皮肤吸食血液为营养来源。不同种类的蠓科昆虫对宿主存在选择性，比如台湾蠛蠓（Lasiohelea taiwana）、中华细蠓（Leptoconops chinensis）等嗜吸人血，尖喙库蠓（Culicoides oxystoma）、荒川库蠓（Culicoides arakawai）以及部分细蠓等嗜吸禽血^[8]。人在被吸血蠓叮咬后会出现皮肤红肿、水疱、奇痒无比等症状，常伴有过敏、发炎等危险^[56]。

蠓科昆虫在全球范围内传播110多种病毒、原生动物和丝虫病原体^[9]。这些病原体引起的疾病包括蓝舌病（BT）、流行性出血性疾病（EHD）、非洲马病病毒（AHSV）、施马伦贝格病和奥罗普切热^[13]。 20世纪以来，欧洲记录了多次不同血清型和地形型（特定血清型的区域变异型）毒株的蓝舌病毒暴发^[57][58]，仅在荷兰就造成了超过150亿美元的经济损失^[59][60]。虽然严重的疾病暴发可能导致牲畜数量的大量损失，但其主要经济影响是对国际贸易的限制和禁令^[13]。据估计，仅蓝舌病造成的全球直接和间接损失每年就高达30亿美元^[61]。

自然界中传播流行性乙型脑炎病毒（Japanese encephalitis vesicles，JEV）的媒介以三带喙库蚊为主^[62][63]，但蠓科昆虫也是JEV的一种重要传播媒介^[64]。从20世纪50年代开始，中国陆续从福建省台湾蠛蠓（Lasiohelea taiwana）^[65]、广州省一种尖喙库蠓（Culicoides schultzei ）^[63]、黑龙江省一种库蠓（Culicoides）^[66]中分离到JEV^[67]。21世纪以来，随着全球气候变暖，蠓科昆虫的活动季节延长及范围扩大，其传播疾病的报道也不断增多，包括病毒性疾病、细菌性疾病和寄生虫性疾病^[19]。截至2022年，全球已从蠓科昆虫体内分离到多种虫媒病毒，中国也从吸血蠓中分离到JEV^[68]、蓝舌病毒^[69]、西藏环状病毒（Tibet orbivirus）^[70]以及版纳病毒（Banna virus）^[71]。

21世纪以来，针对蠓科昆虫传播病原体的治疗和预防方法广泛，但无针对性，一些方法对蠓科昆虫害的暴发有作用，却依旧不足以预防传播^[73][74]。 因此，相关研究者对蠓科昆虫害的防治实践结合了广谱杀虫剂施用、减少幼虫栖息地来源和牲畜行为管理^[75][76]。但在大面积实施这些策略较为困难，因为其成本较高，且对环境破坏严重。对于由蠓科昆虫传播的病原体引起的许多疾病，疫苗的作用十分有限。尽管灭活疫苗可用于蓝舌病毒，但由于它们通常只能预防单一的血清型，所以其有效性各不相同^[13][75]。另外，蓝舌病毒灭活疫苗对于地方性动物病地区的大规模牲畜养殖来说并不适用，因为这种方法价格比较昂贵^[77][78]。 由于对蠓科虫害的控制方法具有较大的局限性，所以人们迫切需要研究开发出对环境友好和可持续的蠓虫控制方法^[5]。

减少蠓科昆虫数量或替代自然种群以预防疾病传播的策略可以采用控制生育和自杀的方法^[79][80][81]，这些控制技术利用目标蠓种的生物学特性来实现在种群水平上减少种群数量，以及通过目标蠓种产生不育或不相容的雄蠓来抑制产生可存活后代的能力。据推测，这些潜在媒介的减少会导致病原体传播减少^[82]。相反，用于种群替代的方法旨在通过降低种群中个体的传播能力来降低病毒传播，一些替代策略在控制埃及伊蚊传播登革热病毒方面引起了极大关注^{[83][84][85][86]}。除此之外，还有一些具体的操作方法，具体情况见下表。

蠓科昆虫中最为常见的类群主要是库蠓属、细蠓属和蠛蠓属三个属，其中各个属具有不同的形态特征以及生境习性。^{[6][87][88][89]}

库蠓属（学名：Culicoides latreille）是蠓科中最大的属，也是最重要的吸血蠓^[90]。人对库蠓属进行过完整系统的研究，认为库蠓属的重要鉴别特征为：雌虫口器发达；触角第3节及其余鞭节可具嗅觉器；触须5节，第3节可有感觉器窝，或散在的感觉器；爪小而等长，爪间突短小；翅面大毛常浓密，其上常有形态各异的色斑；雌虫受精囊1~3个，雄虫尾器变化较多，阳茎中叶完整，阳基侧突分离或愈合等。其喜好生活在河流纵横，水资源丰富的亚热带季风气候区、高原山地气候区和热带季雨林气候区，在中国西南地区较为多见^[87]。

细蠓属的鉴别特征：小型蠓种，翅乳白色无斑、无径中横脉。两性成虫的复眼相距均宽，触角鞭节11~12节，只有末节一节延长；触须第4、5节愈合，因而整个触须仅4节。翅膜和翅脉上均无长毛，径脉短，不形成明显径室；无径中横脉，在径脉与中脉之间多一条长润脉（intercalary vein），其后各脉常不显着。其主要存在于中国的西北地区，并形成了一定程度上的地区特有危害^[88]。

蠛蠓属（学名：Lasiohelea）的主要鉴定特征：成虫复眼小，眼面间柔毛有或无，触角15节，雌虫触角端部5节延长，雄虫触角端部4节延长；触须5节，第3节内侧有感觉器，感觉器窝有或无。口器发达，雌虫的大、小颚端部有齿，雄虫无齿；食窦处有口甲齿若干，雄虫通常欠发达或无。翅面遍布大毛，2个径室，第2径室狭长，末端抵达或略超过翅前缘中点。雌虫1个受精囊，殖下板发达。雄虫阳茎中叶分裂成两角质侧片，阳基侧突为一角质窄条，呈弓形内陷^[91]。蠛蠓属蠓种嗜吸人血，该属的台湾蠛蠓具有作为乙型脑炎病毒传播媒介的可能性^[65]。此外，在其幼虫时期，可通过人类误食不洁食物而寄生于人体，造成人的泌尿道蝇蛆病^[89]。

蠓科昆虫在中国古代南朝（公元543年）梁国顾野王所撰写的《玉篇》中被记载为“小飞虫”，在《尔雅·释虫》中记为“蠛蠓”，注解为“小虫，似蚋而喜乱飞”。在战国前期由列子所写的《列子·汤问》中将其描述为：春夏之月有蠓蚋者，因雨而生，见阳而死^[92]。在汉成帝永始四年（公元前13年），由扬雄编写的《甘泉赋》中记录“浮蠛蠓而撇天”^[93]。

在《尔雅·蚍蜉疏》和《扬子·方言》之中，关于蠓又分别有“齐鲁之闲谓之蚼蠓”和“燕赵之闲谓之蠓螉”的记载，并在《博雅》中描述“蠓螉，蜂也”，即将蠓科昆虫归属于一种蜂^[93]。