蜉蝣

蜉蝣yóu（学名：Ephemeroptera）是节肢动物门昆虫纲下的一目^[3]。它是一类古老的昆虫，距今已有3亿年^[8]的历史，是地球上最古老的带翅昆虫^[3]。已知的全球蜉蝣目动物群有42科400多属3000多种^[9]。其稚虫通体黄褐色，长有咀嚼式口器，胸部长有六足，无翅，尾部有细长的尾丝，主要取食水藻或高等水生植物的碎片，少数食肉^[3]。成虫体壁轻薄光泽，外形多为白色、褐色、淡黄色。膜翅透明，腹部长有2-3根分节尾丝，飞行时体态轻盈优美，停立时双翅直立^[10]。由于口器退化，成虫不再进食^[3]。

蜉蝣分布广泛，稚虫几乎存在所有淡水区域，成虫常栖息在溪流、湖泊、江河边的树丛等避光处^[5]。蜉蝣交配时会选择婚飞，繁殖方式包括卵生、卵胎生和孤雌生殖^[5]。蜉蝣的一生会经历卵、稚虫、亚成虫、成虫四个阶段^[10]。

研究蜉蝣化石有助于探讨其起源、进化、生活习性和生态环境，同时也可为研究其他有翅昆虫及其翅的起源与演化、不同地质时期的古地理气候、地球演变和生物进化提供重要参考^[11]。此外，蜉蝣稚虫在水质监测中也有着广泛应用^[12]。由《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评估的蜉蝣目昆虫中已有2类灭绝2类濒危^[4]。

然而，中国古人错误地将蜉蝣的成虫期视为整个生命周期，使其在古诗词中被描绘成“朝生暮死”的形象，用以咏叹人生短暂，生命易逝^[13]。

已知的全球蜉蝣目动物群有42科400多属3000多种^[9]。中国大陆已知蜉蝣种类有17科60属220种^[14]。

总科	科	属	代表种	-
扁蜉总科（Heptagenioidea）	扁蜉蝣科（Hepatgeniidae）	扁蜉属（ Heptagenia ）	中国扁蜉（H. chineseis ）[16]
		赞蜉属（Paegniodes ）	福建赞蜉（P. cupulatus ）[16]
		亚非蜉属（Afronurus ）	三港亚非蜉 （A. sangangensis ）
		似动蜉属（Cinygmina ）	湖南似动蜉（C. hunanensis）[17]
	等蜉科（Isonychiidae）	等蜉属（Isonychia）	江西等蜉（I. kiangsiensis）[16]
四节蜉蝣总科（Baetoidea）	四节蜉科（Baetidae）	四节蜉属（Baetis ）	逸仙四节蜉蝣（B. yixiani ）[18]
		二翅蜉属（Cloenon ）	中华二翅蜉（C. sinensis ）[16]
		假二翅属（Pseudocloeaon）	P. kraepelini[16]
	短丝蜉蝣科（Siphlonuridae）	脉翅蜉属（ Chirotonetes ）	日本脉翅蜉（C. japonicus ）[16]
		短丝蜉属（Siphluriscus）	中国短丝蜉（S. Chineseis ）[16]
小蜉总科（Ephemerelloidea）	小蜉科（Ephemerellidae）	小蜉蝣属（ Ephemerellla ）	安图小蜉（E. antuensia ）[19]
		越南蜉属（Vietnamella）	大别山越南蜉（V. dabieshanensis ）[20]
细蜉总科（Caenoidea）	细蜉科（Caenidae）	细蜉蝣属（Caenis ）	点刻细蜉（C. asperasp ）[21]
细裳蜉总科（Leptophlebioidea）	细裳蜉蝣科（Leptophlebiidae）	宽基蜉属（Choroterpes ）	安徽宽基蜉（C. anhuiensis ）[22]
		柔裳蜉属（ Habrophlebiodes ）	紫金柔裳蜉 （H. zijinensis ）[23]
		细裳蜉属（Leptophlebia ）	长细囊蜉（L. elongatula ）[16]
蜉蝣总科（Ephemeroidea）	多脉蜉科（Polymitarcyidae）	埃蜉属（Ephoron）	海南埃蜉（E. hainanensis ）[24]

蜉蝣是地球上最古老的带翅昆虫^[3]，由美国哈佛大学的研究人员发现的蜉蝣身体印记化石，距今已有3亿年左右^[8]。

蜉蝣化石种类丰富，数量颇多，在俄罗斯、法国、巴西以及中国等多地均有发现^[11]。并且蜉蝣化石也是中国数量最多的昆虫化石。此前，中科院南京地质古生物研究所与广西地质调查院的研究人员就发现了一层1.8亿年前的蜉蝣化石，其中蜉蝣个体数量多达381只^[25]。

由于其原始的脉序和独特的系统地位该目化石的研究不仅对探讨蜉蝣类群的起源、进化和生活习性及恢复当时的生态环境等方面具有重要的意义^[26]，而且对于研究其它有翅昆虫及其翅的起源与演化、不同地质时期古地理、古气候、地球演变和生物进化等具有重要的参考价值^[11]。于是乎有关蜉蝣化石的研究数量众多。有关蜉蝣化石的研究起源于19世纪初至20世纪50年代，该阶段研究主要特点是对蜉蝣化石种类 进行了零星的描述,许多国外的昆虫学家对此作了大量的分类工作^[11]。中国关于蜉蝣目化石的研究开始于中国生物学家秉志教授，他于1928年和1935年率先发表了有关蜉蝣的三个新属和四个新种^[3]。科学家在化石中发现的蜉蝣已有40科、124属、218种^[11]。

蜉蝣虫卵极小，长约0.2—0.3毫米，宽约为0.1-0.2毫米。颜色多为白、绿、灰绿、淡褐等色彩，且表面布有花纹。卵的一端常有帽状附着物。^[5]

体制：蜉蝣稚虫的体制包括扁平型和鱼型体制两种。扁平型体制的蜉蝣特征为：虫体扁平，胸足宽扁，足关节成前后向，尾丝上的毛一般散生或环生，以扁蜉科稚虫为代表。鱼型体制稚虫的特征为：虫体流线型，足细长，中尾丝的两侧和尾须内侧密生长细毛，以短丝蜉科和等蜉科稚虫为代表。^[27]头部：稚虫头部有多种突起和体毛，复眼非常发达，单眼有三个，触角呈丝状^[5]。特别的，细蜉科中一些种类的单眼表面突出呈棘刺状^[27]。其口器为咀嚼式口器，包括上唇、上颚、下颚、舌和下唇等部分，唇须由2到3节组成^[3]。胸部：稚虫的胸部共分为三节，每节各有一对足，爪子上常有细齿^[28]。黑色翅芽附着在中、后胸上^[3]。足的形状因刺的排列、瘤或刚毛的形状而不同，一些些属的足可以形成某种特殊的功能，用来过滤食物和保护鳃等^[10]。需要区分的是，蜉蝣总科稚虫足的腿节和胫节非常粗大 ,胫节的前侧角突出 ,爪较小，扁蜉科稚虫足的腿节宽扁 ,具细毛^[27]。腹部：稚虫腹部通常有10节，背板后侧角的形状可用于区分不同属的蜉蝣^[3]。前半部分的腹节上有成对的气管鳃，用于呼吸。末端一般长有三根尾丝^[29]。

蜉蝣稚虫经过羽化蜕皮过度为亚成虫，蜕皮后的亚成虫会长出翅膀，亚成虫体色暗淡，翅成呈烟熏色，不透明，后缘缘毛明显，行动迟缓^[3]。蜉蝣的亚成虫与成虫十分相似，但在形态上也有一定区分，差异最大的地方为：一是亚成虫的翅面及身体表面密生细毛和各种微毛；二是就雄成虫而言，它的大部分附肢（尾铗jiá和阳茎、前足以及尾丝）没有发育完全^[30]。

头部：蜉蝣成虫触角为刚毛状，口器退化，复眼较大，单眼三枚，其中雄成虫的复眼分为上下两部分，上部锥形，下部球形^[14]。胸部：成虫胸部发达，前足明显长于中后足^[14]，不同之处在于，扁蜉科后足跗节多为5节，四节蜉科后足跗节为3节其他种类多为4节^[14]。一般都长有两对翅，翅膜质透明，前翅大呈三角形，后翅小呈圆形 ^[3]。细蜉科和部分四节蜉科成虫后翅消失^[31]。腹部：蜉蝣腹部多为10节，在第10腹节背板后端长有2根细长尾丝，部分种类还会在尾端长有中尾丝^[3]，雌性尾丝一般短于同种雄性，在细蜉科最为明显^[31]。此外，雄虫的第9节腹板后端是亚生殖板，其腹面长有雄性生殖器。雌虫在第七腹节后端延生出两条输卵管口^[5]。位于雄性成虫腹部第9节的阳茎，其形状多变，表面常具各种刺状、叶状或瘤状突起，是蜉蝣分类中最常用，且最重要的分类特征，如扁蜉科和蜉蝣科雄虫具有一对阳端突，可作为鉴别依据^[31]。

蜉蝣的分布范围较广，除了南极洲、北极高纬度地区和一些海洋岛屿外，全球都有分布^[32]。

无论是高山还是平原，沼泽还是草地都有蜉蝣的踪迹。尤其是稚虫几乎遍及任何淡水区域，特别是在溪流中，不论是急流还是缓流的小溪都有稚虫存在。成虫白天一般多栖隐在溪流、湖泊或江河边的杂草及树丛等避光的地方。在热带和温带地区，蜉蝣的种类和数量会更多。^[5]

蜉蝣稚虫生活在淡水区域，以短丝蜉蝣属和二翅蜉蝣属为代表的蜉蝣稚虫种类喜欢生活在静水区，扁蜉科蜉蝣稚虫则经常生活在流水区^[33]。其成虫生活在河流溪水旁的杂草和树丛等避光的地方^[10]。蜉蝣稚虫的食物包括水藻(丝状藻、矽藻)或高等水生植物的碎片，在秋冬季藻类缺乏时,有些种类以岩屑为食。但也有少数是肉食性的^[5]。当长为亚成虫和成虫时蜉蝣的口器会退化，不再取食^[3]。蜉蝣成虫具有趋光性，采集成虫期的蜉蝣主要依靠灯诱^[34]。

蜉蝣交配繁殖时会在飞行中完成，人们将这种现象称之为“飞婚”^[25]，这也是蜉蝣成虫的唯一任务^[5]。成虫进行飞婚时会选择在无风、光线合适和温度适中的环境，然后结队地离开水面，在10一45米的空中回旋飞翔,互相追逐展开交配^[5]。交配时，雄虫紧贴雌虫胸部腹面，用前足抱住雌虫前胸，插入外生殖器^[35]。交配时间不到半分钟，两虫分开后，雄虫立即死亡，雌虫会在产完卵后死亡^[6]。

卵生：蜉蝣繁殖能力很强，雌虫一生可产1,000-4,000个卵^[5]。产卵习性有三种：（1）分次产几个卵，如扁蜉属；（2）只产一次卵，如某些小蜉属种类；（3）直接产在水中石块下，如四节蜉蝣。^[36]卵胎生：如双翼二翅蜉雌虫不产卵而直接产幼体。^[5]孤雌生殖：孤雌生殖是自然界普遍存在的现象，在蜉蝣中也存在着孤雌生殖^[37]。

蜉蝣的生命周期包含了卵、稚虫、亚成虫、成虫四个阶段。由于种类不同，蜉蝣的卵期时在水停留1天至1年^[3]。进入稚虫期后，蜉蝣会进行多次蜕皮，多达二十次^[38]，要在水中会生活1-3年^[5][3]。亚成虫因种类的不同也会进行不等次数的蜕皮，在夏天或阳光下，会在24小时蜕变为成虫^[3]。至于成虫，往往在完成婚飞交配后，雄虫会立即死亡，雌虫会在繁殖出下一代后再死亡，这一时期的蜉蝣会存活数个小时或数十个小时^[5]。因此，蜉蝣的寿命大概会有1-3年。^[3]

《美国国家科学院院刊》(Proceedings of the National Academy of Sciences)的一项研究指出，从2015年到2019年，美国伊利湖西部Hexagenia属蜉蝣的数量（abundance）减少了84%，在附近的密西西比河流域北部，蜉蝣的数量在2012年到2019年间下降了52%。^[39]

研究者通过统计东北亚地区的蜉蝣区系发现，该地区已知蜉蝣有18科48属237种。其中，俄罗斯远东地区的蜉蝣属种最多，而朝鲜半岛和中国东北地区的蜉蝣区系最为相似（属种相似度分别为83%和64%）。相比之下，日本群岛的蜉蝣区系相对独特。^[40]

1996年，Pentagenia robusta 被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评为绝灭（EX）物种^[4]。

1996年，Pecatonica River Mayfly（Acanthametropus pecatonica）被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评为绝灭（EX）物种^[4]。

2014年，Large Blue Lake Mayfly（Tasmanophlebi lacuscoerulei）被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评为濒危（EN）物种^[4]。

2024年，Gila Mayfly（Lachlania dencyanna）被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评为濒危（EN）物种^[4]。

相关研究表明，全球蜉蝣目昆虫正面临着多重生存，其面临的主要威胁包括：1.污染，被污染水域中的重金属和农药残留物对蜉蝣的存在和丰富度造成了巨大威胁^[41]。2.外来物种入侵，在欧洲，已经记录到有750种外来淡水物种使得蜉蝣的生存面临胁迫^[42]。3.栖息地丧失和退化、人工堤坝、人类基础设施和河道改迁造成了蜉蝣栖息地的锐减^[43]。4.气候变化，大多数蜉蝣物种具有相对较短的生命周期和良好的移动性，全球平均气温的上升将会使得它们很可能称为首批显示气候变化影响的群体之一^[44]。^[32]

欧洲出台的《水框架指令》和美国颁布的《清洁水法》（CWA）等立法旨在通过保护水资源，从而保护包括蜉蝣在内的水生物种。^[32]

水环境的理化变化和生物变化都会影响到水生生物的发育和生存，由于蜉蝣种类对水中的化学物质反应较为敏感^[45]，可用于检测水资源的污染状况^[46]。研究人员将蜉蝣、石蝇、石蛾称为水质指标生物“三巨头”^[12]。

蜉蝣起源古老，特征原始，是研究有翅昆虫起源与演化的重要对象^[34]。并且由于其原始的脉序和独特的系统地位该目化石的研究不仅对探讨蜉蝣类群的起源、进化和生活习性及恢复当时的生态环境等方面具有重要的意义，而且对于研究其它有翅昆虫及其翅的起源与演化^[26]、不同地质时期古地理、古气候、地球演变和生物进化等具有重要的参考价值^[11]。

蜉蝣成虫的寿命一般只有一到两天，最短的甚至只能存活几个小时，因此蜉蝣在中国古诗词中往往以“朝生暮死”的形象出现，常被古代的文人骚客们用以永叹人生短暂，生命易逝^[13]。蜉蝣在中国历史长河中初次登上文人墨客的舞台是在2000多年前的先秦时期，出自《诗经》中的《曹风·蜉蝣》^[3]。关于蜉蝣最为出名的诗句当属苏轼在《赤壁赋》中的“寄蜉蝣于天地之间，渺沧海之一粟”。

《诗经·曹风·蜉蝣》

蜉蝣之羽，衣裳楚楚。

心之忧矣，於我归处？

蜉蝣之翼，采采衣服。

心之忧矣，於我归息？

蜉蝣掘阅，麻衣如雪。

心之忧矣，於我归说？^[47]

采集蜉蝣稚虫主要靠网捕，根据环境的不同采取不同类型的捕捉网^[34]。一般采用手网作为抓捕工具，采集时选择两人合作或单人操作的方式，一人在网前搅动水下底质，掀起石头等水下杂物，让蜉蝣稚虫随水流一同流入网内，捕获后的蜉蝣稚虫直接放在95%或更高浓度的乙醇中^[48]。

灯光诱捕法。在晚上采用高压汞灯或黑光灯进行引诱，在灯下放置采集盘或水盆，采集后直接放入乙醇保存^[49]。网扫法。在白天通过专门的扫网在有蜉蝣 出现的灌木或草丛中来回扫动，并用镊子将捕获的蜉蝣放入一定浓度的乙醇中^[10]。室内饲养法。由于蜉蝣亚成虫和成虫在自然情况下生存期很短，野外不易获取，因此，可将采集到的成熟稚虫带回市内养殖，饲养时，采集稚虫原本生活水体中的水和碎石等其他物质，模拟其原生环境进行培育。^[34]