蜚蠊目

节肢动物门蜚蠊科动物

蜚蠊目

蜚蠊目(学名:Blattodea),节肢动物门昆虫纲下的一目,[0][1]最初仅包含蟑螂一类物种,后续随着研究的推进发现白蚁由蟑螂演化而来,故英国生物学家正式废除白蚁等翅目的地位,并将其归入蜚蠊目中,至2023年蜚蠊目下有23科847属约3100种,包含了蟑螂(包含蜚蠊总科中的蜚蠊领科、隐尾蠊领科、地鳖总科及硕蠊总科)和白蚁(蜚蠊总科中白蚁领科)两类物种。[1][4][3][5]蜚蠊目的体型在不同种类间存在较大差异,体长2~100毫米,如螱蠊亚科体长不超过5毫米,而美洲大蠊体长则为38~42毫米。[3][6][7][4]口器咀嚼式,复眼发达,触角丝状。前翅狭长,革质。后翅宽广,半透明膜质。常有臭腺,散发臭味。[8][9][10]其中白蚁中的绝大多数种类体色较浅,复眼前方的触角为念珠状,少数为丝状。较为原始型的前后翅差别较大。腹部形状极相似,一般为圆筒形或者橄榄型;[11]蟑螂则体色较深,一般为黄褐、红褐或黑褐色,头部隐藏在前胸背板之下、有规律的翅脉、较长的感受器、龙骨状的腿、口器和尾须。[12][13]蟑螂适应性强,活动范围广泛,大多数种生活在热带和亚热带地区,虽仅少数种分布在温带地区,[2]大部分种类具有负趋光性,决定了其昼伏夜出的习性,[14][15]见于土中、石头、垃圾堆、枯枝落叶、树皮下或蛀入木材内,各种洞穴,社会昆虫和鸟的巢穴都见踪迹。[2]在环境条件适宜情况下,孵化和生存率都很高。[16][2]多数种类的白蚁也通常怕光,只在木材及泥土筑成的巢中或蚁道中活动,遇光即刻遁逃,并合力堵塞蚁道上偶然出现的漏洞,只在有翅成虫出巢婚飞时,会表现出暂时的向光性,一旦完成婚配,脱去双翅后,便失去向光习性,迅速钻入土中或木巢之中。[17]

蜚蠊目(学名:Blattodea),节肢动物门昆虫纲下的一目,[1][2]最初仅包含蟑螂一类物种,后续随着研究的推进发现白蚁由蟑螂演化而来,故英国生物学家正式废除白蚁等翅目的地位,并将其归入蜚蠊目中,至2023年蜚蠊目下有23科847属约3100种,包含了蟑螂(包含蜚蠊总科中的蜚蠊领科、隐尾蠊领科、地鳖总科及硕蠊总科)和白蚁(蜚蠊总科中白蚁领科)两类物种。[2][5][4][6]蜚蠊目的体型在不同种类间存在较大差异,体长2~100毫米,如螱蠊亚科体长不超过5毫米,而美洲大蠊体长则为38~42毫米。[4][7][8][5]口器咀嚼式,复眼发达,触角丝状。前翅狭长,革质。后翅宽广,半透明膜质。常有臭腺,散发臭味。[9][10][11]其中白蚁中的绝大多数种类体色较浅,复眼前方的触角为念珠状,少数为丝状。较为原始型的前后翅差别较大。腹部形状极相似,一般为圆筒形或者橄榄型;[12]蟑螂则体色较深,一般为黄褐、红褐或黑褐色,头部隐藏在前胸背板之下、有规律的翅脉、较长的感受器、龙骨状的腿、口器和尾须。[13][14]

蟑螂适应性强,活动范围广泛,大多数种生活在热带亚热带地区,虽仅少数种分布在温带地区,[3]大部分种类具有负趋光性,决定了其昼伏夜出的习性,[15][16]见于土中、石头、垃圾堆、枯枝落叶、树皮下或蛀入木材内,各种洞穴,社会昆虫和鸟的巢穴都见踪迹。[3]在环境条件适宜情况下,孵化和生存率都很高。[17][3]多数种类的白蚁也通常怕光,只在木材及泥土筑成的巢中或蚁道中活动,遇光即刻遁逃,并合力堵塞蚁道上偶然出现的漏洞,只在有翅成虫出巢婚飞时,会表现出暂时的向光性,一旦完成婚配,脱去双翅后,便失去向光习性,迅速钻入土中或木巢之中。[18]

蜚蠊目中的许多种类对人类造成了不良影响,如蟑螂早已上升为仅次于蚊蝇严重干扰人类吃穿住的重要公共卫生害虫[19][20]柏树蠊、蔗蠊则危害到经济作物和农业作物的生长;[3][21]白蚁啃食木结构建筑、农作物和人工林等,给全球造成了每年数十亿美元的损失。[22]不过,蜚蠊目也有很多价值,如蟑螂活血散瘀、解毒消疳、利水消肿等功效;[23][24][25]美洲大蠊可以当作饲料或饲料添加剂,能够有效地促进禽类或鱼类的生长,同时降低饲养成本;[26]蟑螂和白蚁作为生态系统中重要的分解者存在,对土壤的形成及维持生态系统的平衡具有重要作用。[4][27]

受到人为入侵和干扰、物种入侵、气候变化、污染等因素的影响,截止2023年,蜚蠊目中有57种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中,6种极危(CR),26种濒危(EN),25种数据需要更新(NU)。[28]

命名

蜚蠊目拉丁学名为Blattodea。[1][29]蟑螂在中国古代被记载为天蜚、石薑、负盘、蜚盘虫、香娘子等,[30][29]清代著名经学家郝懿行所著的《尔雅义疏》说:“蜰,卢蜰也。《本草》作蜚蠊。”《本草纲目·虫部·蜚蠊》:“释名:卢蜰。时珍曰:“今人家壁间灶下极多,甚者聚至千百,身似蚕蛾,腹背俱赤,两翅能飞,喜灯火光,其气甚臭,其屎尤甚。”[31]白蚁在古代被称为蠹、蠡、蝼蚁。蠹,蛀虫的总称,早期指称白蚁;蠡,蛀虫的泛称,也指称白蚁;蝼,蝼蛄,可泛称蚁而指称白蚁。蚁,蚁类总称,常特指白蚁。蝼蚁,也可称白蚁。唐代出现“白蚁”之称,宋代始成正称。[32]

起源与演化

蜚蠊目昆虫是地球上古老而物种非常丰富的不完全变态类昆虫,是昆虫中繁衍较为成功的类群之一,素有昆虫活化石之称,[4]其化石所占昆虫化石的比例超过30%,其中最古老的蜚蠊目化石发现于德国威斯特法利亚和美国东部的中石炭纪(3.54亿一2.92亿年前),更多的发现于中生代的侏罗纪。那个时期生存的种已与现代种有较多相似之处,在其后的演化进程中出现了高度平行演化,到第三纪时出现了许多与现代属、种相近似的类群。不过,在比较雌、雄虫的外生殖器产卵行为和嗦囊构造后,学者发现同种的个体间存在着较大的变异。[5][3]而目前地球上的最古老白蚁化石是在俄罗斯西伯利亚发现的石拜萨白蚁,距今1.372亿~1.495亿年。[33]

1934年,美国昆虫学家卡彭特认为,从形态特征、生物学习性、生态学特性上看,白蚁与起源于古生代石炭纪的古老类群蜚蠊目昆虫(蟑螂)有十分接近的亲缘关系,表明了白蚁很可能起源于营社会生活的类蟑螂祖先。1971年,美国著名昆虫学家爱默生根据白蚁原始特征的变化,推测澳白蚁科白蚁可能出现在中生代早期,草白蚁科白蚁可能出现在三叠纪侏罗纪早期,木白蚁科白蚁可能出现在侏罗纪中期或白垩纪早期,鼻白蚁科白蚁可能出现在侏罗纪晚期、白垩纪早期,白蚁科白蚁可能出现在白垩纪。当年白蚁生活的年代正是恐龙生活的年代,因此推测白蚁与恐龙是同时代的动物。[33]

2000年,学者使用核基因和线粒体基因联合构建系统发育树,并分析探讨了等翅目白蚁螳螂及蟑螂的关系,该研究首次通过分子的证据表明白蚁与蟑螂目具有较近的亲缘关系,[4]多数学者认为,等翅目昆虫是由原蜚蠊目进化而来,现存的隐尾蠊与白蚁的祖先最为接近,它们在形态学与生物学方面有若干相似之处。首先,以木材纤维为食。蜚蠊目中隐尾蠊科的食木排蠊在腐木中取食木材,借助体内共生的细菌和原生动物消化木纤维。等翅目各科亦均以木材为食,且在低等白蚁类群的木白蚁科原白蚁科鼻白蚁科中,在消化道内也有起相同作用的原生动物。其次,拥有共同的习性。蜚蠊目一些类群和白蚁均营群体生活並有护卫幼体的行为,且蜚蠊目的弯翅蠊属有将翅断脱的习性,与白蚁成虫分飞阶段后期的前后翅断脱的习性相同。最后,等翅目昆虫翅脉相以及雌雄外生殖器的构造,雄性第10腹板分为2块,生殖孔位于其间,雌性第7腹板扩大,向后延伸成为下生殖板,产卵器短小,隐藏于被下生殖板所包围的腔内。这些特征均说明白蚁与蟑螂目具有相似的祖先。[34]

据此可知,尽管白蚁不论是从化石研究还是分子研究都已经归属于蜚蠊目,但是白蚁和蟑螂昆虫的系统关系还不是很明确 ,[35][36][37]目前关于白蚁生存历史的论述很多都只是一种合理的推测,缺乏直接的证据。要更加科学、严谨地表述白蚁的生存历史,应以目前发现的最早的白蚁化石为依据。由于学者一致认为白蚁和蟑螂起源于共同祖先,而与现存蟑螂一样具有短小的内产卵器的蟑螂化石则仅发现于白垩纪早期地层中(距今约1.3亿年),最早的白蚁化石也恰好出现在该地层中,因此现存白蚁的出现应不会迟于这个时间。[33]

2016年,还在发现的缅甸琥珀中建立了一类古昆虫的新目,称为奇翅目(Alienoptera),属于白垩纪(1.42亿一6550万年前)特有的类群。通过研究,这一类群是介于蜚蠊和螳螂之间的一个“不成功”的演化分支,是昆虫进化过程中缺失的一环。同时,蜚蠊目也是世界上最早进化出社会性的昆虫(隐尾蠊和白蚁),具有丰富的表型多样性并且对不同环境表现出较高的适应性。[4][38]

蜚蠊化石
蜚蠊化石
石拜萨白蚁化石
石拜萨白蚁化石

分类

蜚蠊分类系统存在着较大的争议,世界上许多分类学家参与了对蜚蠊分类系统的提出或修订。蜚蠊分类始于1758年,由瑞典自然学者林奈建立并描述了蜚蠊属(Blatta )的9个种类。1810年,法国学者皮埃尔·安德烈·拉特雷耶提出蜚蠊总科(Blattariae)这一概念。1900年后,蜚蠊目的概念逐渐被蜚蠊分类学家使用。1930年,德国学者理查德·哈尼奇增加的新科和亚科归为蜚蠊目中,并以此提出了3科24亚科的蜚蠊分类系统。[39][4]

1951年,美国学者詹姆斯·雷恩依据蜚蠊的翅脉特征将蜚蠊目分为5科17亚科43族。[4]1964年,美国学者弗朗西斯·麦基特里克研究雌、雄虫的外生殖器产卵行为和嗉囊构造后,发现同种的个体间存在着较大的变异。据此,弗朗西斯·麦基特里克认为蜚蠊原始祖先进化为两个分支,一支为隐尾蠊科 (Cryptocercidae )和蜚蠊科(Blattidae),另一支为地鳖蠊科(Polyphagidae)、姬蠊科( Blattellidae)和硕蠊科 (Blaberidae)。1969年,学者德登对石炭纪化石蜚蠊研究结果与McKittrick的看法基本上相似,其增加了一些总科,其中包括了现代种的隐尾蠊总科(Cryptocer-coidea)和地鳖蠊总科( Polyphagoidea)。[40][3]

2007年,学者保罗·埃格尔顿等等采用5个分子标记构建系统发育树再次证实了白蚁与隐尾蠊的亲缘关系,提出废除白蚁等翅目的地位,将等翅目白蚁归入蜚蠊目,把网翅目上升为网翅总目(Dictyoptera),总目下设2个目:蜚蠊目(Blattaria)和螳螂目(Mantodea);在蜚蠊目下设3个总科蜚蠊总科、硕蠊总科和地鳖总科;在蜚蠊总科下设3个超科(Epifamily),即:蜚蠊超科(Blattoidae),包含1个科,即蜚蠊科(Blattidae);隐尾蠊超科(Cryptocercoidae),包含1个科,即隐尾蠊科(Cryptocercoidae);白蚁超科(Termitoidae),包含了所有等翅目内的分类单元。在3个超科中,隐尾蠊超科和白蚁超科为姊妹群,关系较近,二者再与蜚蠊科组成姊妹群。[39][4]2013年,贝卡洛尼和埃格尔顿在前人研究的基础上,进一步对蜚蠊目的分类系统进行了修订,提出3总科17科的蜚蠊分类系统,即蜚蠊总科、硕蠊总科及地鳖总科。其中蜚蠊总科前足胫节较细长,非棒状,中和后足股节腹面具刺;硕蠊总科前足胫节较短粗,棒状,中和后足股节腹面无刺;地鳖总科唇基隆起,与颜面形成明显的分界,后翅臀域非扇形折叠。[4][41][5]

截至目前,大多数学者较为认同的蜚蠊分类地位是:蜚蠊目(Blattaria)隶属于昆虫纲(Insecta)多新翅类(Polyneoptera)网翅总目(Dictyoptera)。同时,大多数学者认可并广泛使用的分类是蜚蠊目由三个主要谱系组成,即硕蠊总科(Blaberoidea)、蜚蠊总科(Blattoidea)和地鳖总科(Corydioidea)。至2023年,蜚蠊目下有3个总科、2个超科、23个科、42个亚科、846个属、3107个种。[2]蜚蠊系统研究至今并未尘埃落定,蜚蠊分类学家仍在各个领域不断探索和研究,以促进蜚蠊系统更加完善。[4][39]

总科(Superfamily)科(Family)亚科(Subfamily)图片蜚蠊总科(Blattoidea)蜚蠊科(Blattidae)蜚蠊亚科(Blattinae)苔蠊亚科(Polyzosteriinae)隐尾蠊科(Cryptocercidae)-草白蚁科(Hodotermitidae)-木白蚁科(Kalotermitidae )-鼻白蚁科(Rhinotermitidae)原鼻白蚁亚科(Coptotermitinae) 异白蚁亚科(Heterotermitinae)鼻白蚁亚科(Prorhinotermitinae)白蚁科(Termitidae)尖白蚁亚科(Apicotermitinae)Foraminitermitinae大白蚁亚科(Macrotermitinae)象白蚁亚科(Nasutitermitinae)SphaerotermitinaeSyntermitinae白蚁亚科(Termitinae)原白蚁科(Termopsidae)原白蚁亚科(Termopsinae)硕蠊总科(Blaberoidea)硕蠊科(Blaberidae)Attaphilinae 硕蠊亚科(Blaberinae)甲蠊亚科(Diplopterinae)光蠊亚科(Epilamprinae )卤蠊亚科(Oxyhaloinae )绿蠊亚科(Panchlorinae )湾翅蠊亚科(Panesthiinae )球蠊亚科(Perisphaeriinae )蔗蠊亚科(Pycnoscelinae)姬蠊科(Blattellidae )姬蠊亚科(Blattellinae )异爪蠊亚科(Ectobiinae )寄蠊亚科(Nyctiborinae )拟叶蠊亚科(Pseudophyllodromiinae)地鳖总科(Corydioidea)地鳖科(Corydiidae)-

参考资料:[42]

体型体色

蟑螂体型在不同种类间存在较大差异,小型蟑螂的体长仅为2毫米,大型蟑螂的体长可达100毫米,如地鳖总科中的螱蠊亚科体长不超过5毫米,而蜚蠊总科中的美洲大蠊体长则为38~42毫米,硕蠊总科中拟大弯翅蠊体长也超过30毫米。[4][8]不过,为了适应不同栖息地,蟑螂也发生了一些变化,擅于挖洞的会变得矮壮结实,翅膀消失,并长出强壮有力的铲状附肢;住在树上的则比较苗条,翅膀发达;住在树皮里的则体型较扁平。[43]大部分蟑螂则体色较深且无光泽,一般为黄褐、红褐或黑褐色,[14]这一特征有利于其夜间行动,也有种类虫体具有金属光泽,如光蠊科中的金边土鳖。部分蟑螂的体色与树皮或者土壤颜色相近,如球蠊体色暗,与树皮表面颜色相近;地鳖体表的颜色与土壤颜色相似。另外,蟑螂体壁较软弱,有种种突起,尤以前胸明显,一般色泽为单纯的黄褐色或深褐色,如尖翅蠊科中的灰花蠊体呈黄褐色;也有完全黑色、黄色或稀有红色者,如蜚蠊科中的丽郝氏蠊体呈黑色;而绿色及金色则较少。[4][44]

白蚁中的绝大多数种类体色较浅,[12]多为白色、淡黄色、赤褐色、黑色等,但大多数种类的体色较浅淡,近于乳白色。有翅成虫的体长为10~30毫米,但多年生的蚁后由于生殖腺的不断发育,腹部极度膨大,体长可增加至原来的数倍,达60~70毫米,部分种类体长甚至可超过100毫米。[12]

白蚁与蚂蚁
白蚁与蚂蚁

头部

蜚蠊总科蜚蠊科的头顶通常露出前胸背板之前。[29]多数白蚁头部具囟或无,口器为咀嚼式,发达,其中的工蚁头部呈椭圆形或近三角形,下口式。兵蚁头部较大,为长型,前口式,其蜕裂线交汇处凹入或突出,称为囟板,其上具额腺开口,称为囟,且口器上颚发达,呈镰刀状,是攻击和防御的武器。常见的白蚁科鼻白蚁科等有额腺,木白蚁科则没有;[45][46]硕蠊总科的头部近球形,头顶通常露出前胸背板,唇部非隆起,唇基缝不明显;地鳖总科体密被微毛,头部近球形,头顶通常不露出前胸背板,唇部强隆起,与颜面形成明显分界。[5]

头部
头部

足部

蜚蠊总科一般是前足胫节较细长,非棒状;中和后足股节腹面具刺,如蜚蠊科中足和后足节下方有明显的刺列,足多刺。若缺刺则前足胫节较细长;硕蠊总科大多前足胫节较粗短,棒状,多刺,中、后足股节腹缘无刺,但端刺和膝刺常存在,跗节具跗垫,爪对称,中垫存在或缺如,[5]其中的姬蠊科中、后足股节前下缘具刺,雄虫下生殖板常因种而异,有分类意义,雌虫下生殖板不呈弁状,卵生种类。[44]硕蠊科则一般腿部缺刺;[47]地鳖总科中、后足股节腹缘无刺;跗节具跗垫,爪对称,中垫存在或缺如。[5]

足

胸部

蜚蠊总科中的蜚蠊科胸部无绒毛。常见的白蚁科前胸背板前中部分隆起,木白蚁科前胸背板等于或宽于头,鼻白蚁科前胸背板扁平;[47][46]硕蠊总科中的小型种类如小蠊属前胸背板上常有2条黑色纵斑,中型种类亚洲蠊属则没有;[44]地鳖总科中的鳖蠊科胸部有绒毛。[47]

蜚蠊总科中的蜚蠊科前、后翅均发达,较少退化,翅脉显著,多分枝。[5]常见的白蚁科前、后翅鳞则等长,鼻白蚁科的翅鳞长,前翅鳞盖住后翅鳞。[46]不过,具翅繁殖蚁的出现具有季节性,具翅类型的白蚁脱翅后,仅在基部留下翅鳞。[45]硕蠊总科一般前、后翅均发达,前翅Sc脉常退化。后翅臀域发达,静止时呈扇形折叠,或完全无翅,[5]硕蠊科后翅臀域、前翅前缘域发达且前翅翅脉颇多,也有减少者。姬蠊科的翅则常退化,前翅前缘域退化,臀域诸脉一部分走向臀部,一部分走向后缘,横脉不是很显著,后翅臀域大形,数回折叠,一般有翅顶域;[47]地鳖总科的前和后翅发达,但有时雌性完全无翅;前翅Sc脉具分枝,后翅臀域非扇形折叠,其中的鳖蠊科雄性前、后翅均发达,前翅革质,极少完全膜质,翅脉发育完好或退化。后翅臀域较小,非扇形折叠。[5]

翅

成幼差异

蜚蠊目若虫[注1]的外部形态特征与成虫基本相似,但也有几点区别:一是绝大多数蟑螂成虫有翅,而若虫无翅;二是若虫的虫体均小于成虫(除高龄若虫外);三是若虫的体色和斑纹与成虫有不同程度的差异;四是若虫的外生殖器尚未发育成熟。[44]

分布范围

蜚蠊目适应性强,大多数种生活在热带和亚热带地区,虽仅少数种分布在温带地区。活动范围广泛,在有水和食物的地方都可能生存。[3]

栖息环境

大部分种类蟑螂具有负趋光性,在选择庇护所时,更喜欢较暗的栖息地而不是较浅的栖息地,[15]见于土中、石头、垃圾堆、枯枝落叶、树皮下或蛀入木材内,各种洞穴,社会昆虫和鸟的巢穴都见踪迹。[3]如木白蚁科和原白蚁属依木筑巢,属分散型巢居。乳白蚁属和散白蚁属则既可在干木、活木、埋在土中的木材内筑巢,也可以正土中、砖墙中筑巢,属半分散型巢居。白蚁科依土或靠近树木根部处建巢,属集中型巢居;[48]地鳖总科在室内发现地鳖科2属,4种,硕蠊总科在室内发现姬蠊科2属,4种。[44]绝大部分蟑螂生活在陆地,但也有少量的类群生活在水中,即水生蟑螂。[45]

节律行为

蜚蠊目中大多数种类有昼伏夜出的习性,[16]白天隐藏在阴暗避光处,夜间四处活动,并显示一定的昼夜节律。一般活动时间为19时至翌晨5时,其活动高峰因种而异,如德国小蠊21时为活动高峰,翌晨2时为次峰;美洲大蠊24时为活动高峰,翌晨1时为次峰;而黑胸大蠊20时为活动高峰,23时和翌晨2时为次峰。[49]多数种类的白蚁也通常怕光,只在木材及泥土筑成的巢中或蚁道中活动,遇光即刻遁逃,并合力堵塞蚁道上偶然出现的漏洞,只在有翅成虫出巢婚飞时,会表现出暂时的向光性,一旦完成婚配,脱去双翅后,便失去向光习性,迅速钻入土中或木巢之中。[18]

但有些蟑螂与众不同。姬蠊科中的一些蟑螂种类是昼行性的,它们常栖息在阳光充足的灌木或草本植物叶片上;地鳖科中的一些属种也常在地面或其他物体上沐浴阳光,它们都拥有艳丽的色彩或斑纹;蜚蠊科中也有一些蟑螂种类是昼行性的,它们的体型非常大,是昆虫展览的理想物种。[45]

蟑螂节律模式发生器
蟑螂节律模式发生器

群栖行为

蜚蠊目许多种类有集栖的习性,可分泌聚集信息素和性信息素,可引诱群栖和交配[49]其中多数种类的白蚁群居性很强,如鼻白蚁科中的黑胸散白蚁以及白蚁科中的小象白蚁,从不单独活动,尤其低温阶段,便集中在巢中,还有互相舐吮和侍卫饲喂的特性。[18][6]

觅食行为

现有的研究信息表明蜚蠊目是一类特殊的昆虫,它们有多种生活方式,生活在不同的栖息地,以不同的食物为食,包括固体,液体,动物及植物基质,其食性较杂,为杂食性昆虫。大部分种类取食落叶,有时也会取食其他昆虫及动物的尸体,一些则以朽木为食,消化道中存在共生细菌或原生动物,主要包括隐尾蠊科、弯翅蠊科、白蚁科鼻白蚁科等类群,除了取食朽木以外,它们也会取食同伴的尸体,在食物极度匮乏的情况下甚至会出现将同伴杀死并取食的情况,[4][3][6]如白蚁有时会取食被微生物等感染白蚁个体。[50]

防御行为

众多学者研究后发现,蟑螂的防御方式多种多样:一些种类能分泌一种蛋白,作为对抗蚂蚁和甲虫的“威慑武器”;球蠊亚科球蠊属的雌虫在收到报警信息后可以将身体卷成球状,将身体所有敏感的部分包裹,以抵御攻击;长翅蟑螂若虫受到刺激时,特化的腹部器官会产生响亮的宽频带声音,这可能使捕食者受到惊吓;许多硕蠊种类能利用前胸背板和前翅摩擦发出声音,来威慑捕食者;隐尾蠊则在木头中钻洞生活,虫洞隧道都比较狭窄,能避免很多体型较大的动物攻击;低龄的硕蠊若虫会钻到鸟粪里,大龄若虫和成虫则躲进缝隙中,以逃避洞穴里的捕食者;有些蟑螂会隐藏到卷曲的枯叶当中;有的在不活动的时候钻到疏松的土壤或腐殖质底层来应对干扰。[45]

白蚁也会应用各种手段来进行防御,首先白蚁会主动地构建自己的巢穴来避免遭到袭击,许多白蚁类群选择在木头里筑巢,也有些类群在地底或在地面构筑巢穴,狭窄的通道加上具有战斗能力的兵蚁,能够有效阻止捕食者的入侵,这在比较强壮的兵蚁类群里面很常见,还有一些兵蚁类群的上颚并不是特别发达,但它们会喷射化学物质到入侵者身上来进行防御。[45]此外,由于白蚁多生活在富含各种微生物的土壤或潮湿木材的环境中,长久之下,形成了一套对致病微生物复杂且行之有效的防御系统。一是吮舐和清理。白蚁通过吮舐时吐出的唾液在很大程度上还抑制了病原微生物分生孢子的生长和繁殖;二是取食或弃或堵同巢死亡个体。白蚁具有隔离(或埋葬或取食)被微生物等感染白蚁个体的习性。在白蚁的化学防治过程中,也经常看到被毒杀的个体被搬至巢外的现象。[50]

白蚁穴
白蚁穴

社会行为

一般认为,蜚蠊目的白蚁属于真社会性昆虫,具有世代重叠、合作照料幼虫及生殖分工的主要特征。[51]如白蚁群体中有1对或1对以上具有生殖能力的蚁后和蚁王;负责守卫的兵蚁具有强大的上颚或锥状能分泌酸性毒液的颚管;工蚁有雌有雄,从事筑巢、采食、喂养其他成员和照顾蚁卵等工作,数量最多。[52]还有一些种的个体群集取食或活动,表现出亚社会习性,[3]德国蟑螂(Blattella germanica)发现了社会互动行为,与孤立的雌性相比,不仅若虫在成群时发育得更快,而且成群的雌性也更早达到性成熟[53]

繁殖特点

蜚蠊目系渐变态类,绝大多数是通过有性生殖繁衍后代,偶有孤雌繁殖现象,[5]且孵化和生存率都很高,数种蟑螂的生活方式相似,常混生。若虫6~12龄,部分种雄虫较雌虫多1个龄期。每年2~3代或1~5年1代,有的种在适宜环境条件下,2个月就完成1代,或在正常条件下半年1代,若环境条件恶化则要2年才1代。[17][3]白蚁科在白蚁种类占比达到了70%,其繁殖较为复杂。白蚁科的巢体白蚁品级中多为一王一后和无生殖能力的兵蚁及工蚁。白蚁群体内品级的形成和调节非常复杂且可塑性强,且在低等和高等白蚁中表现出不同的等级繁殖和发育途径。低等白蚁中,当巢中有翅繁殖蚁的繁殖能力逐渐衰弱时,补充型生殖蚁(幼体繁殖蚁)可发育成繁殖蚁以保持巢体潜在的生殖能力,而高等白蚁中,巢体的品级在发育早期时就已决定且不可逆转。[48]

生殖方式

蜚蠊目的卵生类型具体可分为两种生殖方式,一种是卵生A型,卵鞘形成后很快产出,不旋转卵鞘,卵具有足够的卵黄来支持其完成发育,在胚胎发育期间,水分从周围环境中获得,卵生A型卵鞘通常颜色深,外壁厚而坚硬,大多数姬蠊科种类、蜚蠊科、隐尾蠊科、工蠊科均通过该方式生殖;另一种是卵生B型,即卵鞘形成后,会经过90度旋转,并一直被携带在蟑螂外部,直到孵化,卵具有足够的卵黄来支持其完成发育,在胚胎发育期间,水分从母体中获得,在卵鞘产出前,其摄取的非卵黄营养来自水溶性的物质,姬蠊亚科小蠊属及拟叶蠊亚科的生殖方式便属于这种类型。该型卵鞘的颜色比卵生A型的稍浅,外壳稍薄,脊不明显。白蚁的生殖方式则是卵生,多数白蚁种类的生殖方式为蚁后或繁殖蚁直接产卵,但没有卵鞘包被。[45]

硕蠊科蟑螂繁殖方式较为多样化,多为两性生殖,少数类群进行孤雌生殖,两性生殖又可以分为卵胎生A型、卵胎生B型和胎生A型。多数硕蠊科蟑螂都是卵胎生A型,大多数种类中,卵鞘在不同程度上退化或不完全发育,在孕期,卵鞘缩回子宫(孵化囊),在母体内完成发育;也有一些硕蠊属于卵胎生B型,如弯翅蠊亚科掘蠊族,该族蟑螂包含4个来自澳大利亚的属;极个别的硕蠊科种类,如点刻甲蠊属于胎生A型,这类蟑螂卵鞘非常小;少数的硕蠊科种类可以进行孤雌生殖,如里南蔗蠊和如翅叶蠊是两种目前已知的专性孤雌生殖的蟑螂种类。[45]

求偶交配

同其他类型的昆虫一样,大部分蟑螂雌虫通过弓起身体,抬高翅膀等不同的方式来释放性信息素,以此吸引雄虫。然而,对于雌雄成虫均具有翅且能飞行的蟑螂类群,雄虫同样会释放性信息素吸引雌性蟑螂;对于雌雄两性均无翅或仅雄性成虫具翅的种类,其雌虫常释放性信息素吸引雄虫。同时,雌雄蟑螂在求偶过程中其触角等感觉器官也常参与其中。当雌雄蟑螂相遇时,它们先采用触角进行接触并进行初步识别,当识别完成后,雄虫常展开翅露出其腹部的背面。随后雌成虫爬上雄虫腹部背面,并用口器取食雄虫腹部背面背腺的分泌物。一段时间之后,雄虫会弓起腹部,将生殖器同雌性蟑螂的生殖器结合。完成生殖器的结合后,雌虫将身体旋转180°与雄虫保持水平,此后雄虫的翅将不再展开,其腹部也不再呈现弓起状,该状态将一直持续到交配结束。通常对于大多数的蟑螂物种而言,雄虫会与多个雌性进行交配,即一夫多妻制。雌性蟑螂接受雄性精子往往具有周期性,在一个周期内会与雄性交配一次或多次,如德国小蠊在一个周期内会与不同的雄性进行交配。对于特化的蟑螂类群,即隐尾蠊,其为严格的一夫一妻制[4]

白蚁的求偶是在有翅繁殖蚁之间发生的。中国南方地区5~6月份,雨天的黄昏可见大量有翅繁殖蚁出巢,这时雌雄繁殖蚁寻找配偶,然后寻找新的适宜的地方降落,脱翅筑巢,进行繁殖。[45]

蟑螂求偶交配
蟑螂求偶交配
白蚁求偶交配
白蚁求偶交配

生长发育

多数蟑螂交配后,雌虫将卵产于卵鞘中,而卵鞘形态因种而异。一般为长形,分隔成左右两行卵袋,每1个卵占1个卵袋,有16~45个卵袋。孵化时,卵鞘沿背脊裂开,若虫爬出。雌虫产卵鞘数个或30~40个,后产的卵鞘含卵量较少。蟑螂的卵期约1个月。初孵若虫称为预若虫,时间很短,蠕虫状。触角口器和足聚集于体腹面,呈不动状态,数分钟后蜕皮为活动的若虫,随即食掉第1次蜕皮。若虫形似成虫,在发育过程中,除了体型长大外,触角和尾须节数增加,翅芽和外生殖节将发生一系列变化,但翅芽不反折,雌虫的腹刺在发育过程中逐渐缩小,到成虫时完全消失,而雄虫到成虫期腹刺仍旧保留。卵鞘、若虫、成虫都能越冬,特别是雌虫,在室内或土内度过冬天。在南方和北方有取暖设施的室内,无冬眠现象,终年活动与繁殖,成虫寿命1个月或8~12个月。[3]

白蚁科蚁后繁殖过程中,不同种类其产卵的连续性也有不同,黑冢白蚁在冬季常停止产卵,而台湾乳白蚁和黑翅土白蚁周年都能发现蚁后产卵。此外,白蚁每日的产卵量较高。土垅大白蚁的蚁后在24小时内可产2949粒卵,胖土白蚁的蚁后在24小时内可产86400粒卵。当蚁后不能产卵时将会被淘汰。大多数白蚁种类的有翅蚁在春秋完成发育,但以早春居多。寿命则受到各种生物因素和非生物因素的制约,少则数年,多则数十年。在室内饲养观察发现,饲养的台湾乳白蚁种群直至有翅繁殖蚁的形成需8年。[48]

蟑螂生长发育示意图
蟑螂生长发育示意图
白蚁生长发育示意图
白蚁生长发育示意图

物种现状

截至2023年,蜚蠊目中57个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中27个物种的种群数量尚不清楚。[28]

致危因素

蜚蠊目昆虫的致危因素包括栖息地丧失、气候变化、物种入侵以及其他问题物种、基因和疾病等。[28]如姬蠊科中的Hololeptoblatta[注2]因栖息地严重破碎,种群严重分裂,导致了很容易受到入侵植物造成的生境恶化影响;[54]Desmosia alluaudi[注3]则是一种分布很有限的物种,仅分布于非洲东部塞舌尔的主要岛屿群,其由于受到外来植物物种的入侵,栖息地生态正在恶化。[55]螱蠊亚科中的Gerlach's cockroach[注4]高度受限的物种,生活区域都处于海平面,因此海平面的上升将对该物种造成很大的影响。[56]

保护等级

截止2023年,蜚蠊目中有57种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中,6种极危(CR),26种濒危(EN),25种数据需要更新(NU)。[28]

保护措施

中国非常重视保护包括蜚蠊目在内的无脊椎动物,先是在2000年8月发布的《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》,在此基础上于2017年又进行了修订,对无脊椎动物保护做出了很大的补充和保护。[57]此外,2005年出版的《中国物种红色名录·无脊椎动物卷》专门评估了中国分布的1100多种受威胁的无脊椎动物种的资料数据,并分析了砍伐森林、不断开垦荒地作为农业用地等造成的栖息地、生境的破坏和破碎化,加之人类滥捕乱猎、非法贸易、传统医药利用、食用等各种人为干扰,以及动物自身的遗传多样性丧失等造成了大量物种的消失。对此,中国政府通过保护寄主植物,避免生物入侵,人工饲养补充野外种群等多种保育工作措施开展物种丰盛度的保育。[58]

药用价值

美洲大蠊总提取物和澳洲大蠊的油状醇提取物的作用相拟,且毒性很小,安全性大;[59][60]消肿方面。蟑螂性寒,具有破瘀、消肿、解毒作用,应用蟑螂内脏治疗婴儿肛周脓肿疗效显著,且无毒副作用,药用蟑螂具有破血逐瘀、续筋接骨的功效,可用于骨折损伤、瘀滞疼痛、腰部扭伤[24][25]修复方面。中国民间对蟑螂的应用在《本草纲目》中已有记载,捕捉后用沸水烫死,晒干或烘干,以干燥或新鲜全体入药,有活血散瘀、解毒消疳、利水消肿等功效。[23]此外,学者哈米德·巴塞里等人在美国蟑螂(Periplaneta americana)和德国蟑螂( Blattella germanica)提取的壳聚糖可以抑制包括革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌在内的多种微生物生长。[61]

经济价值

蜚蠊目中的土元作为一味名贵、具有广发药理作用的中药材,[62]自20世纪70年代开始,规模养殖土元得到了大力发展。[63]在实践中,养殖人员发现蟑螂与土元混养这一经济形式,不但没有太大的冲突,甚至还产生互补的优点:蟑螂是不入土的,白天它只是钻在坑房内墙壁缝隙内,夜晚才出来觅食。而土元白天入土,也是傍晚出来活动觅食,在饲养土元的过程中,会有土元当天吃不完的饲料,这些饲料对于蟑螂是极好的食物,并且土元饲养间内的光线、温度、湿度对于蟑螂来说也极其适宜。[64]美洲大蠊还可以当作饲料或饲料添加剂,能够有效地促进禽类或鱼类的生长,同时降低饲养成本,增加养殖收入,并实现绿色养殖。[26]大白蚁亚科巢内有共生真菌鸡枞菌,而鸡枞菌是一种名贵的野生食用菌,具有很高的经济价值。[27]

生态价值

蟑螂食性复杂,适应能力强,分布较广,大多数种类生活在原始林及次生林中,作为生态系统中重要的分解者存在,[4]对于维持其栖息地生态系统功能起着极为重要的作用,是促进土壤发育最活跃的因素。[65]如隐尾蠊及弯翅蠊栖息在朽木中,作为森林中朽木的分解者;地鳖类群大部分为土栖,对维持土壤的稳态具有重要作用。[4]

白蚁是主要的植物降解者。虽然低等白蚁和高等白蚁的降解机理不同,但都可以将植物中的木质纤维素降解为糖类。一只仅有几毫克重的黑塚白蚁的工蚁每年蛀蚀的木材量超过自身体重的500倍;一个成熟的黑塚白蚁巢群,每100万只白蚁每年能蛀蚀木材2立方米;而对植物降解作用较强的多孔菌种的实验室。日降解速度仅为1.13%。与大型食草动物瘤胃微生物的降解能力相比,白蚁肠道对植物细胞壁多糖的消化能力要高出30%~40%,而且有的白蚁对木质纤维索的转化率高达96%~99%,对木质素白蚁取食落叶的转化率为70%~83%,几乎是传统食草动物转化率的10倍。[27]

危害

蟑螂早已上升为仅次于蚊蝇严重干扰人类吃穿住的重要公共卫生害虫,[19]对人的危害是多方面的:其中蟑螂已被证明携带40种对脊椎动物致病的细菌,如传染麻风的麻风分支杆菌、传染腺鼠疫的鼠疫杆菌、传染痢疾的志贺氏痢疾杆菌和小儿腹泻的志贺氏副痢疾杆菌、引起尿道感染的绿脓杆菌、引起泌尿生殖道和肠道感染的大肠杆菌以及传播肠道病和胃炎的多种沙门氏菌等。此外,蟑螂可携带蛔虫十二指肠钩口线虫绕虫等多种的蠕虫卵。虽然蟑螂可携带多种病原体,但一般认为病原体在它们体内不能繁殖,属于机械性传播媒介。然而由于它们的侵害面广、食性杂,既可在垃圾、厕所等场所活动,又可在食品上取食,若食用了被蟑螂污染过的食物就可能传染疾病,因而蟑螂传播疾病的危害不容忽视。[20]

另外,蜚蠊目中的柏树蠊(Diploptera ditiseoides)危害柏树、酸橙柑橘[3]蔗蠊(Pycnoscelus surinamensis)在热带亚热带地区危害香蕉、齿石兰、菠萝根须等;在西欧、北美的温室内危害幼苗、根茎及薯块等;在中国南方危害稻谷、糠麸、蔗苗、菠菜等;在夏威夷鸡舍大量发生,因蔗蠊体上附着孟氏蠕虫(Oxyspirura mansoni),能作为中间寄主传播家禽眼虫病;[66]白蚁的危害主要体现在啃食木结构建筑、农作物、人工林,交通设施、电信设备、江河堤围、水库土坝等方面,每年给全球造成了数十亿美元的损失。[22][67]

防治

针对蟑螂的危害,目前采取的防治法有以下几种:

生态环境防治法。居室初次发现的蟑螂,多来源于左邻右舍或室外栖息的种群,切断它们迁入室内的一切途径,是首要的预防措施,如将地板、天花板、门窗四壁的缝隙孔洞等,凡能和室内相通的孔隙用水泥或油灰堵严;[19]化学药剂防治法。具有防治面积大、省工、 见效快等优点,是目前最普遍应用的防治方法。国内外常采用氨基甲酸酯、菊酯类药剂、有机氯和有机磷等,加工配制成多种专用于防治蟑螂的药剂;[19]物理机械防治法。如常用的潜所诱杀,在扑蟑螂器皿中装诱铒或毒饵,用来诱杀;利用蟑螂昼伏夜出的习性,夜间突然开灯,蟑螂受强光刺激停滞不动,用蝇拍等器械人工扑打;配制黏着力较大的黏胶或毒胶诱饵,刷在厚纸板上,把蟑螂足黏住;[19]生物防治法。利用自然天敌能明显抑制蟑螂种群密度,且不污染环境,也是最值得提倡的防治方法、包括捕食性和寄生性天敌两大类。[19]其中学者Haspel G、Rosenberg LA等人发现泥蜂科的两种寄生蜂,通过释放的毒液作用于蟑螂中枢神经系统,待蟑螂产生麻痹后再捕食;[68][69]啊氏啮小蜂则是最具潜力、最有效控制蟑螂危害的一种天敌,其对蟑螂卵荚都表现出较高的寄生能力 ,对抑制蟑螂的种群增长起到积极的作用。[70][71]此外,学者哈塞尔曼等人通过试验表明,一种名叫Steinernema carpocapsae的线虫感染澳洲大蠊的致死率高达83%。[72]

对于白蚁的防治方法主要有两种:

是从生态学角度出发,改变白蚁生态环境条件,以造成不利于白蚁的生存环境。如兴建建筑物之前,清理建筑物场地上的树桩、朽木及一切含有纤维素物质的废物;在白蚁繁殖的季节,通过灯光诱杀有翅繁殖蚁、保护白蚁的天敌。;二是化学药剂处理木材、塑料、电缆和土壤等,使之对白蚁产生抗性,达到预防白蚁的目的。如使用药剂对建筑物场地进行处理在建筑物场地范围内的地基用1-2%氯丹乳剂或5-10%亚砷酸钠进行全面土壤消毒,用药量每平方米约2-3千克。制作亚砷酸灭蚁粉所剩下的粗渣,撒在地基表面内,特别是墙基部分,每平方米用0.5千克,经这样处理的楼房15年后尚未发现白蚁[73]

代表物种

物种名称所属分布范围形态特征图片美洲大蠊Periplaneta americana蜚蠊科,为广东、广西、海南、福建等南方诸省的优势种美洲大蠊呈世界性分布,在中国分布于天津、河北、辽宁、吉林、浙江、湖北、四川等地体躯大型,体长38~42毫米。前胸背板淡褐色,略呈梯形,前缘几乎平直,后缘缓弧形。中部有1赤褐至黑褐色碟形大斑,其后缘中央向后延伸像小尾巴,不达前胸背板后缘,前缘有“T”形淡黄色小斑,后缘呈褐色。足赤褐色。腹部赤褐色中华真地鳖Eupolyphaga sinensis(Walk.)地鳖科,又叫土元,为一味名贵、具有广发药理作用的中药材中国广泛分布头不露出前胸背板,上唇隆起,翅完整,棕褐色。雌虫体卵圆形,褐色,完全无翅。前足股节前腹缘具刺,前足胫节端部宽,具刺。中后足股节腹面无刺,各足跗节第1节长于其余各节之和弦日球蠊Perisphaerus semihmurus(Hanicsh)硕蠊科 ,遇到危险时卷曲成球状,保护自己;有时也可以将若虫卷入,保护起来海南、云南体中小型,无姐。前胸背板发达完全遮盖头部,背部圆,腹面平,能卷曲呈球状窄茎弯翅蠊Panesthia angustipennis(lliger)硕蠊科,具有较强的趋光性,通过灯光诱集获得能飞行的雄成虫海南、西藏、云南、贵州、台湾;澳大利亚体中到大型,雌雄异型。前胸背板前缘具长方形缺刻,前半部稍凹陷,形成倒八字形沟。雄虫翅发达,伸至腹部末端;雌虫翅退化,仅达腹部2-3节;若虫中胸和后胸背板上常有两块橘红色斑纹,或背板大部分橘红色,或完全黑色滇南隐尾蠊Cryptocercus meridianus Grandcolas &Legendre隐尾蠊科,属于稀有类群,目前全世界一共记述12种;为亚社会性昆虫,雌雄隐尾蠊一对一构成家庭单位,常在针叶林朽木中取食和栖息,通常与原生生物共生云南体小到中型,黑色;前胸背板骨化程度高,中域常凹陷,两侧隆起;雌雄均无翅;腹部第7背板较发达,向后延伸,生殖节不外露,常雌雄难辨山林原白蚁,Hodotermopsis sjostedti (Holmgren, 1911)草白蚁科,一般生活在潮湿的森林里广西、四川、湖南、云南、贵州、广东、江西、福建、浙江、海南;越南日本兵蚁)头前部黑色,后部赤褐色,触角、上唇为褐黄色,上颚黑色,胸部、足为黄色,夹杂褐色,腹部乳白色;(有翅成虫)体褐色,头及翅基色较深,前胸背板近前缘两侧各有1个黑褐色凹陷

参考资料:[7][8][74][75][76][77]

宠物蟑螂

近年来,由于多年来没有再见到蟑螂,很多德国人开始怀念这种小动物,竟然出现饲养蟑螂的热潮。在柏林的一家宠物店里,蟑螂品种不少,每只售价从1欧元到100欧元不等。将之视为新宠物的德国人,还别开生面地举办了一场蟑螂赛跑。[78]无独有偶,中国厦门的宠物市场也吹起一股“蟑螂旋风”,不少商家引进一批美洲巨型无翼种的宠物蟑螂,博得不少年轻人的欢心。[79]

食用习俗

蟑螂通常与令人厌恶的形象有关,更别提其作为食物来源。不过,蟑螂本身拥有丰富的营养成分有关,特别是其高蛋白和氨基 酸含量,由此成为了蛋白质替代品,在一些国家如越南泰国墨西哥,逐渐成为了食用蟑螂的文化习俗。[80]此外,白蚁本身含有丰富的蛋白质、氨基酸和微量元素,白蚁干重蛋白质含量高达69%,比燕窝多11%。100克白蚁能产生560卡热量,比100克牛肉产生的热量高出430卡。不仅在东南亚、非洲和南美洲部分地区,人们有食用白蚁的习惯。早在3000年前的中国也有白蚁入食的记载,目前中国云南贵州四川广东广西福建等地至今仍有食用白蚁的习俗。[27]

“代名词”小强

1993年上映的《唐伯虎点秋香》中,唐伯虎[注5]为进入华府当杂工而假扮卖身葬父,却遇到了卖身葬全家、连伴随多年的狗都当场死亡的对手。于是,唐伯虎灵机一动把身旁不小心被踩死的蟑螂称作“小强”,并视其为多年饲养的宠物为之哭泣。由此,“小强”也成为了蟑螂的代名词。[81]

《唐伯虎点秋香》剧照
《唐伯虎点秋香》剧照

参考资料 81

  1. 参考 1
  2. Blattodea Latreille, 1810 — COL
  3. 参考 3
  4. 参考 4
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  80. Edible cockroaches as food and feed -A systematic review on health benefits, nutritional aspects and consumer acceptance — ResearchGate
  81. 参考 81

注释

  1. 蜚蠊的生活史属于不完全变态,其幼虫称为若虫。
  2. 未检索到中文名。
  3. 未检索到中文名。
  4. 未检索到中文名。
  5. 周星驰饰演。
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