腔棘鱼

腔棘鱼是指腔棘鱼纲（Coelacanthimorpha），有时也叫空棘鱼纲，属于硬骨鱼类肉鳍鱼总纲下的一个分支^[2]。腔棘鱼纲下可以分为爪齿鱼目（Onychodontiformes）和腔棘鱼目（Coelacanthiformes），其中爪齿鱼目已全部灭绝；腔棘鱼目则只存在矛尾鱼（Latimeria）一属两种^[2][11]。作为一类古老的鱼类，腔棘鱼一度被人类认为已经灭绝，直到在上个世纪矛尾鱼被重新发现^[12][13]。

腔棘鱼纲分为两类，爪齿鱼目和腔棘鱼目^[2][14]。其中爪齿鱼目成员已全部灭绝，代表物种如爪齿鱼（Onychodus）、箐门齿鱼（Qingmenodus），这是一类凶猛的掠食者，凭借锋利、弯曲如利爪的牙齿而得名^[12]；腔棘鱼目则多样性较高，既有一些迅捷的掠食者，如类似金枪鱼的叛逆腔棘鱼（Rebellatrix），也有一些相对温和的种类，如以滤食为主的巨腔棘鱼（Megalocoelacanthus）^[13][7]。人类目前已知的腔棘鱼目成员只剩下矛尾鱼科矛尾鱼属下的两种，分别是西印度洋矛尾鱼（L. chalumnae）与印尼矛尾鱼（L. menadoensis），矛尾鱼也是著名的活化石^[11][13]。

在现存的鱼类中，可以分为两大类，一类是以鲨鱼为代表的软骨鱼高纲，体内的骨骼具有弹性的软骨；另一类则是硬骨鱼高纲，骨骼则比较坚硬。其中硬骨鱼又可以分为两大类。一类是辐鳍鱼类，这个类群的鱼类的鱼鳍是由鳍条支撑，呈辐射状，故此得名，代表物种如鲤鱼、草鱼等常见鱼类；而另一个类群则是肉鳍鱼类。肉鳍鱼类下又可以分为肺鱼四足类（Dipnotetrapodomorpha）和腔棘鱼纲^[7]。

腔棘鱼纲与其他肉鳍鱼类一样，最显著的特征就是在鱼鳍（包括背鳍）中都有特殊的中轴骨，使得鱼鳍在外形上从身体外表延伸出专门的类似肢体的形状，尤其是在胸鳍的基部还存在附着的肌肉，使得造型上更加类似四足动物的肢体^[7][8]。而与其他肉鳍鱼类不同的是，腔棘鱼纲的鳍棘是中空的，这也是它们名称的由来。^[15][16]

腔棘鱼纲的代表物种是矛尾鱼，去除腔棘鱼纲本身的特征外，矛尾鱼最显著的特征是它奇特的尾部，其尾部近端粗壮，但是远端突然变细，这种变化使得尾鳍也被分为三部分，中间部分最为突出，整体上成矛状，这也是其名字的由来。矛尾鱼体型粗壮，体长足有1.5米。其胸鳍和腹鳍都呈肢状，周身披鳞，鱼鳞大而圆。下颌上具有一对巨大的骨板。现存两种矛尾鱼的颜色也不同，西印度洋种的体表是深蓝色，而印尼种则是褐色^[9][17]。

腔棘鱼纲起源于迄今4亿年前的泥盆纪早期。其中腔棘鱼目的米瓜夏鱼科（Miguashaia）和爪齿鱼目的爪齿鱼科是最早出现的两个类群（爪齿鱼目下只有爪齿鱼科一科）^{[2][11][14][18]}。

爪齿鱼目迅速占领了上级捕食者的生态位，而米瓜夏鱼科虽不如爪齿鱼目成员凶猛，但是同样有巨大的口部，证明其也是一类小型动物的捕食者。随后腔棘鱼目重尾鱼科（Diplocercidae）也在泥盆纪中晚期出现，腔棘鱼类迎来了鼎盛时期。随着泥盆纪的结束，腔棘鱼类的多样性显著下降，重尾鱼科只剩下重尾鱼属存活下来，而其他类群则都已灭绝。之后在石炭纪和二叠纪，腔棘鱼纲一直没有得到恢复，甚至腔棘鱼属（Coelacanthus）也在二叠纪灭绝^[19]。到了中生代，腔棘鱼纲的多样性开始再次提高，著名的怀特鱼科（Whiteiidae）也在三叠纪后期出现^[15]。

怀特鱼科分布广泛，具有相对较大的头部，吻部也较窄长，但是体型较小，表明它们已经不再是大型捕食者。到了白垩纪，出现了一类特殊的腔棘鱼，即叛逆腔棘鱼科（Rebellatricidae），已知只有叛逆腔棘鱼一属（Rebellatrix），与之前体型较小的怀特鱼科相比，叛逆腔棘鱼重新向大型捕食者方向演化，因此得名为“叛逆”，来表现其与同类的不同。而莫森氏鱼科（Mawsoniidae）则一样大型化，但是走向机会主义者的路线，它们以水中的中小型动物为食，但是一旦有机会也会攻击一些大型动物^[15][20]。这次短暂的繁盛随着白垩纪末大灭绝事件而结束。在新生代，腔棘鱼化石很少被发现，直到1938年，人类捕捉到了一条活着的腔棘鱼目矛尾鱼科的成员^[2][21]。

由于腔棘鱼纲的地史时间分布较广，化石记录不完整，因而下面分类表去除了一些有争议的类群，基于Nelson、Cloutier等人的研究进行重新整理^[8][16]。

起初，人类认为腔棘鱼纲可能是在晚白垩世的大灭绝事件中就与恐龙一同灭绝。但是在1938年，南非东伦敦地区的渔民捕获了一条奇特的鱼。一位在南非博物馆工作的人员，玛罗丽·艾琳·桃瑞斯·考特内-拉蒂迈（Marjorie Eileen Doris Courtenay-Latimer）女士恰好路过，这只奇怪的大鱼由于具有类似四足动物一样的四肢立刻引起了她的注意。于是拉蒂迈女士联系了鱼类学家詹姆斯·里奥纳多·布莱尔利·史密斯（James Leonard Brierley Smith），史密斯教授发现此鱼是早已灭绝的腔棘鱼，前去寻找。可惜这条鱼已经被吃了，史密斯只能根据残骸建立了矛尾鱼属，种为西印度洋种，并以拉蒂迈女士的名字命名（矛尾鱼的学名Latimeria就是取自拉蒂迈女士，在中国则因为外形翻译成矛尾鱼）^[9]。后来经过长达14年的寻找，终于在1952年科摩罗发现了另一矛尾鱼的标本，研究后将其判定是矛尾鱼属下的新种，即印尼矛尾鱼^[17]。1988年，人们在大科摩罗岛西岸180米水深处发现了矛尾鱼的天然栖息处^[21]。分子分析估计两个种的分支时间大约是在4000-3000万年前^[22][23]。

由于现在腔棘鱼纲只剩下矛尾鱼一属，所以对于生活习性的研究主要是集中在矛尾鱼上。矛尾鱼栖息在深海中，以各种小型动物为食。它的眼睛具有反光膜及很多视杆细胞，就算在深水中视觉也很锐利。到了夜间，矛尾鱼会上浮到水深约55米的地方觅食，这也是人类直接观察矛尾鱼的最好机会。矛尾鱼对水温的要求较高，要在14-22℃间。它们也会上升或下沉至适宜的水温环境中，以确保氧的吸入量^[9]。

四足动物的起源有两大条件，一是用于呼吸的肺，一是用于移动的四肢。对于肺的起源，可以参考肺鱼，研究显示现生四足类的肺起源于鱼鳔^[24]。但是对于四肢的起源，则仍然有很多问题：脊椎动物从水中到陆地上生活的过程中，相比于可以用来在空气中呼吸的肺，柔弱的鱼鳍变成有力的四肢是更为复杂的问题。在现生的软骨鱼（如硬骨鱼）和绝大部分的硬骨鱼（如鲤鱼）中，它们的鱼鳍中并不存在骨骼，而骨骼恰恰是帮助生物移动的重要结构。而腔棘鱼纲属于肉鳍鱼类，拥有类似肢体的肉状鳍，肉状鳍中存在支撑用的骨骼（现生的矛尾鱼也被观察到可以利用这些鳍在海底爬行），这可以让人们更好的研究四肢究竟是如何起源的，对于揭示四足动物四肢起源有重要的参考价值^[25][26][27]。

除了四肢的改变，从鱼类到四足类的演化过程中的另一关键特征是内鼻孔的移位——内鼻孔在现生的四足动物中的功能是呼吸，位于口腔的内部。但是在早期的肉鳍鱼类中，它们存在两对鼻孔，分布在头部两侧，一个用于进水，一个用于排水。内鼻孔的位置和功能变化在四足动物起源的过程有着重要的知识意义，而腔棘鱼纲成员的内鼻孔已经开始合拢，位置靠近口部，这对研究内鼻孔的演化有着重要的指示意义^[28]。

有颌类为了适应海水中的盐分，它们演化出可以将排泄物氨转化为无害的尿素的能力，并将之存放身体内，使血液的盐分与海水的一致，保持了体内的渗透压，也让对身体有毒的氨不在会危害到自身的身体。腔棘鱼保留了这种能力因而能在海洋环境生活；而同属于肉鳍鱼类的肺鱼类则失去了这种能力。因此，这也是探索四足动物祖先起源过程中适应咸水或淡水与体内生理变化之间的平衡关系的重要课题^[28][29]。

虽然腔棘鱼纲现存只剩下矛尾鱼一属，且矛尾鱼数量稀少，但是2021年的研究显示矛尾鱼有着极长的寿命和极快的生长速度。研究人员通过对矛尾鱼的鳞片微观测量发现，人们抓获的最老的矛尾鱼标本已经84岁了，此前大家所认为的腔棘鱼鱼鳞上的一条粗线，其实是由5条细线组成的，而每条细线代表一岁，推测矛尾鱼的寿命可以超过一个世纪。^[30]矛尾鱼的生命历史进展极其缓慢，它们在55岁左右才成熟，并需要5年孕育后代，但是幼鱼孵化后仅仅只需要9年就可以快速生长，在外形上接近成年矛尾鱼。如果能够探明矛尾鱼的发育机制，这将有助于人们更好的保护矛尾鱼，同时可能对人类的寿命延长有帮助^[31][32]。