乌贼目

头足纲鞘形亚纲的一目

乌贼目

乌贼目（学名：Sepiida），是头足纲鞘形亚纲的一目动物的统称，[1]又名墨鱼、墨斗鱼等。[4][5]在国际综合分类学信息系统（ITIS）中的数据，乌贼目下有2科5属116种，[1]但结合WoRMS网站分类数据，有2种为其他种异名，故实际应为114种。[16][17]乌贼目动物独有的特征是具有俗称为“乌贼骨”的钙质内壳，这也是将它们与近亲枪乌贼科物种区分开来的特征之一。[18]除喷出墨囊内的墨汁形成“烟幕”，掩盖它们逃脱敌害外，[19]乌贼目动物还具有伪装行为，能够改变皮肤的颜色以匹配周围的环境。[20]此外，它们能够产生毒液以杀死猎物。[21]乌贼目动物广泛分布于太平洋的中西部、西北部和西南部；印度洋的中东部、东北部和东南部；印度洋的东部和西部；以及地中海和黑海。[3]它们通常栖息在大陆架和大陆坡上，可栖息最大深度约为1000m；栖息地涵盖岩石、沙质和泥质底质、海草、海藻以及珊瑚礁等生境。[3][9]乌贼目动物的体长通常在5~50cm之间，[10]它们的身体主要由头部、腕足部和胴部组成，[22]其眼睛构造复杂，瞳孔呈平滑弯曲的“W”形。[22][23]乌贼目动物主要以各种无脊椎动物和硬骨鱼类为食。[3]

乌贼目（学名：Sepiida），是头足纲鞘形亚纲的一目动物的统称，[2]又名墨鱼、墨斗鱼等。[5][6]在国际综合分类学信息系统（ITIS）中的数据[注2]，乌贼目下有2科5属116种，[2]但结合WoRMS网站分类数据，有2种为其他种异名，故实际应为114种。[17][18]乌贼目动物独有的特征是具有俗称为“乌贼骨”的钙质内壳，这也是将它们与近亲枪乌贼科物种区分开来的特征之一。[19]除喷出墨囊内的墨汁形成“烟幕”，掩盖它们逃脱敌害外，[20]乌贼目动物还具有伪装行为，能够改变皮肤的颜色以匹配周围的环境。[21]此外，它们能够产生毒液以杀死猎物。[22]

乌贼目动物广泛分布于太平洋的中西部、西北部和西南部；印度洋的中东部、东北部和东南部；印度洋的东部和西部；以及地中海和黑海。[4]它们通常栖息在大陆架和大陆坡上，可栖息最大深度约为1000m；栖息地涵盖岩石、沙质和泥质底质、海草、海藻以及珊瑚礁等生境。[4][10]乌贼目动物的体长通常在5~50cm之间，[11]它们的身体主要由头部、腕足部和胴部组成，[23]其眼睛构造复杂，瞳孔呈平滑弯曲的“W”形。[23][24]乌贼目动物主要以各种无脊椎动物和硬骨鱼类为食。[4]

乌贼目动物多物种具有食用价值；[13]中医上可入药；[14]墨汁可作为化妆品行业的原料使用；[15]也是海洋头足类渔获中的重要品种。[16]但过度捕捞也导致该目下多个物种种群数量出现锐减，[9]截至2023年，共有126种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》[7]其中等级最高的是澳大利亚巨乌贼，为近危（NT）。[7]自21世纪初以来，中国对多个主要捕捞物种已经实现了人工养殖。[25][26]

起源演化

乌贼目全为海洋生物，以游泳为主要的生活方式。化石记录相对较少，[27]这是因为它们可能形成化石的海洋环境范围较小，以及死后漂流在海岸线上的贝壳遭到破坏。最早的化石记录出现在白垩纪末期，以荷兰的马斯特里赫特地层（Maastricht）的 Ceratisepia 化石为代表。[28]发现于晚侏罗世的乌贼类化石 Voltzia，是一种近乎完整的前甲，其闭锥相对较小。旋壳乌贼（Spirula）的内壳非常特殊，其鞘及前甲均发生了退化，闭锥逐渐成长为锥形，形态松散，壳可分为30~40个房室，壁隔之间较为紧密。壳的隔壁颈相对较长，体管位于壳的凹侧。外观上类似鹦鹉螺（Nautiloidea），但不具有住室结构。口缘呈简单的圆形，体管的位置和壳的旋转方向等特征也与其他种类不同。[27]

命名

1895年，德国地质学家和古生物学家卡尔·阿尔弗雷德·冯·齐特尔（Karl Alfred von Zittel）在其著作《古生物学手册》（Handbuch der Palaeontologie）命名了乌贼目的学名 Sepiida。[29]而英文名“Cuttlefish”中的“cuttle”来源于古英语对该目物种的称呼“cudele”，可能与古诺尔斯语中的“koddi（垫子）”和中低地德语中的“kudel（破布）”有关。[30]

中文语境中，乌贼又名墨鱼、墨斗鱼等。[5][6]但值得注意的是，还有一类头足类动物——鱿类，中文名中会也含有“乌贼”二字，如隶属头足纲（Cephalopoda）管鱿目（Teuthida）大王鱿科 （Architeuthidae）大王鱿属（Architeuthis）的大王鱿（Architeuthis dux），又称大王乌贼、巨型乌贼、首席乌贼、霸王乌贼等，国际头足类咨询委员会（CIAC）委员卢重成教授等人为了避免中文名称使用上的混淆，建议将惯用的鱿类中文名中含“乌贼”字样的种类统一改为“鱿”，而“乌贼”名称则仅限于“乌贼科”成员。[31]

分类

在国际综合分类学信息系统（ITIS）中的数据[注2]，乌贼目下有2科5属116种，2 科分别为后耳乌贼科（Sepiadariidae）和乌贼科（Sepiidae）。[2]但结合 WoRMS 网站分类数据，有 2 种（Sepiadarium kochi、Sepia dannevigi）为其他种异名，故实际应为 114 种。[17][18]

乌贼科是乌贼目下最大的一科，包含 3 属 107 种，即乌贼属（Sepia Linnaeus, 1758）、无针乌贼属（Sepiella Gray, 1849）、后乌贼属（Metasepia Hoyle, 1885），具体情况如下表所示：[2]

属种学名命名人及时间乌贼属巴特氏乌贼Sepia bartlettiIredale, 1954巴克氏乌贼Sepia baxteriIredale, 1940椭乌贼Sepia ellipticaHoyle, 1885平乌贼Sepia planaLu and Reid, 1997森特乌贼Sepia sentaLu and Reid, 1997惠氏乌贼Sepia whitleyanaIredale, 1926目乌贼Sepia aculeataVan Hasselt, 1835金乌贼Sepia esculentaHoyle, 1885拟目乌贼Sepia lycidasGray, 1849盔形乌贼Sepia prashadiWinckworth, 1936曲真乌贼Sepia recurvirostraSteenstrup, 1875宽背乌贼Sepia savignyiBlainville, 1827史氏乌贼Sepia smithiHoyle, 1885满星乌贼Sepia stelliferaHomenko and Khromov, 1984瑟氏乌贼Sepia thurstoniAdam and Rees, 1966桑给巴尔乌贼Sepia zanzibaricaPfeffer, 1884澳大利亚乌贼Sepia australisQuoy and Gaimard, 1832阿曼乌贼Sepia omaniAdam and Rees, 1966沟乌贼Sepia sulcataHoyle, 1885亚氏乌贼Sepia adamiRoeleveld, 1972针乌贼Sepia andreanaSteenstrup, 1875阿氏乌贼Sepia appellofiWülker, 1910阿拉伯乌贼Sepia arabicaMassy, 1916金斑乌贼Sepia aureomaculataOkutani and Horikawa, 1987半深海乌贼Sepia bathyalisKhromov, Nikitina and Nesis, 1991细长乌贼Sepia braggiVerco, 1907伯氏乌贼Sepia burnupiHoyle, 1904脊乌贼Sepia carinataSasaki, 1920怪乌贼Sepia confusaSmith, 1916科氏乌贼Sepia cottoniAdam, 1979长乌贼Sepia elongataD'Orbigny, 1839-1842无喙乌贼Sepia erostrataSasaki, 1929叶乌贼Sepia foliopezaOkutani and Tagawa, 1987英瑟特乌贼Sepia incertaSmith, 1916伊氏乌贼Sepia ivanoviKhromov, 1982周氏乌贼Sepia joubiniMassy, 1927基内乌贼Sepia kiensisHoyle, 1885神户乌贼Sepia kobiensisHoyle, 1885光乌贼Sepia limataIredale, 1926长腕乌贼Sepia longipesSasaki, 1914蛛形乌贼Sepia lorigeraWülker, 1910马斯克林乌贼Sepia mascarensisFilippova and Khromov, 1991微乌贼Sepia miraCotton, 1932奇乌贼Sepia mirabilisKhromov, 1988蛙乌贼Sepia murrayiAdam and Rees, 1966和豹纹乌贼Sepia pardalisSasaki, 1914彼氏乌贼Sepia peterseniAppellöf, 1886罗达乌贼Sepia rhodaIredale, 1954赛亚裙乌贼Sepia sayaKhromov, Nikitina and Nesis, 1991休氏乌贼Sepia sewelliAdam and Rees, 1966索科特拉乌贼Sepia sokotriensisKhromov, 1988亚平乌贼Sepia subtenuipesOkutani and Horikawa, 1987塔拉乌贼Sepia talaKhromov, Nikitina and Nesis, 1991细腕乌贼Sepia tenuipesSasaki, 1929东京乌贼Sepia tokioensisOrtmann, 1888三叉乌贼Sepia trygoninaRochebrune, 1884乌氏乌贼Sepia vercoiAdam, 1979越南乌贼Sepia vietnamicaKhromov, 1987疑乌贼Sepia dubiaAdam and Rees, 1966福氏乌贼Sepia faureiRoeleveld, 1972美乌贼Sepia pulchraRoeleveld and Liltved, 1985罗氏乌贼Sepia robsoniMassy, 1927典型乌贼Sepia typicaSteenstrup, 1875锐乌贼Sepia acuminataSmith, 1916刀壳乌贼Sepia cultrataHoyle, 1885雅乌贼Sepia elegansBlainville, 1827赫氏乌贼Sepia hedleyiBerry, 1918子弹乌贼Sepia hieronisRobson, 1924马氏乌贼Sepia madokaiAdam, 1939华丽乌贼Sepia opiparaSepia opipara Iredale, 1926粉红乌贼Sepia orbignyanaFérussac, 1826雷氏乌贼Sepia reesiAdam, 1979帝王乌贼Sepia rexIredale, 1926沃氏乌贼Sepia vossiKhromov, 1996角乌贼Sepia angulataRoeleveld, 1972澳大利亚巨乌贼Sepia apamaGray, 1849班达乌贼Sepia bandensisAdam, 1939非洲乌贼Sepia berthelotiD'Orbigny, 1835手符乌贼Sepia chirotremaBerry, 1918多氏乌贼Sepia dollfusiAdam, 1941几内亚乌贼Sepia elobyanaAdam, 1941圆瘤乌贼Sepia gibbaEhrenberg, 1831巨型非洲乌贼Sepia hierreddaRang, 1835徽章乌贼Sepia insignisSmith, 1916欧氏乌贼Sepia irvingiMeyer, 1909白斑乌贼Sepia latimanusQuoy and Gaimard, 1832新南威尔士乌贼Sepia mestusGray, 1849新荷兰乌贼Sepia novaehollandiaeHoyle, 1909普通乌贼Sepia officinalisLinnaeus, 1758皱乌贼Sepia papillataQuoy and Gaimard, 1832巴布亚乌贼Sepia papuensisHoyle, 1885虎斑乌贼Sepia pharaonisEhrenberg, 1831显形乌贼Sepia plangonGray, 1849普拉斯科查尔乌贼Sepia plathyconchalisFilippova and Khromov, 1991瑰锥乌贼Sepia rozellaIredale, 1926圣乌贼Sepia simonianaThiele, 1920小瘤乌贼Sepia tuberculataLamarck, 1798蠕状乌贼Sepia vermiculataQuoy and Gaimard, 1832无针乌贼属帆布无针乌贼Sepiella cyaneaRobson, 1924曼氏无针乌贼Sepiella inermisVan Hasselt, 1835日本无针乌贼Sasaki, 1929Sasaki, 1929多斑无针乌贼Sepiella ocellataPfeffer, 1884绚丽无针乌贼Sepiella ornataRang, 1837韦氏无针乌贼Sepiella weberiAdam, 1939后乌贼属后乌贼Metasepia pfefferiHoyle, 1885图氏后乌贼Metasepia tullbergiAppellöf, 1886

后耳乌贼科包含2属7种，即后耳乌贼属（Sepiadarium Steenstrup, 1881）、仿乌贼属（Sepioloidea D'Orbigny, 1845），具体情况如下表所示：[2]

属种学名命名人及时间后耳乌贼属金色后耳乌贼Sepiadarium auritumRobson, 1914澳洲后耳乌贼Sepiadarium austrinumBerry, 1921纤薄后耳乌贼Sepiadarium gracilisVoss, 1962后耳乌贼Sepiadarium kochiSteenstrup, 1881日本后耳乌贼Sepiadarium nipponianumBerry, 1932仿乌贼属仿乌贼Sepioloidea lineolataQuoy and Gaimard, 1832太平洋仿乌贼Sepioloidea pacificaKirk, 1882

形态特征

乌贼目动物通常的体型在15~50cm之间，最大的品种之一是澳大利亚巨乌贼（Sepia apama），足囊长度可达50cm，体重超过10.5kg。[4][11]最小的品种之一是典型乌贼（Sepia typica），体长仅为36mm，比一卷透明胶带还小。[4][32]

澳大利亚巨乌贼 Sepia apama
澳大利亚巨乌贼 Sepia apama

乌贼目动物的身体主要由头部、腕足部和胴部组成；[23]其体宽短，背腹扁平，呈盾形或袋形。[3][33]由于色素囊的复杂性，乌贼目动物呈现出多变的颜色图案。[33]

仿乌贼 Sepioloidea lineolata
仿乌贼 Sepioloidea lineolata
后乌贼 Metasepia pfefferi
后乌贼 Metasepia pfefferi

头部

乌贼目动物的头部由口与眼组成。头部位于胴部前方，其顶端是口，头部两侧为眼。眼睛结构复杂，被透明的角膜所覆盖，[10][23]与脊椎动物的眼睛呈现出表面的相似性，被认为是趋同进化的结果。它们的瞳孔呈平滑弯曲的“W”形，这是该目动物的一大特征。[23][24]

虽然乌贼目动物无法感知颜色，[34]但它们具备感知光的偏振的能力，从而增强对比度的感知。它们的视网膜上有两个集中的感光细胞区域（称为中央凹），一个用于前方观察，一个用于后方观察。乌贼目动物的眼睛通过移动整个晶状体相对于视网膜的位置来改变焦距，而不像哺乳动物那样改变晶状体的形状来实现这一目的。此外，与脊椎动物不同的是，乌贼目动物的视神经位于视网膜后面，所以它们的眼睛没有盲点，其大脑能够通过计算来自两只眼睛的输入，分辨深度和距离，从而具备了立体视觉能力。[35][36]

值得注意的是，乌贼目动物的眼睛在出生前就已完全发育，并且在卵里时就开始观察周围环境。因此，它们可能更偏好捕食在孵化前就看到的猎物。[37]

乌贼目动物的口部有一个像鹦鹉嘴的角状喙，与身体其他部分非常柔软不一样，喙硬且坚固。[11]

乌贼目动物眼睛，W 形瞳孔的特写
乌贼目动物眼睛，W 形瞳孔的特写

腕足部

足已特化成腕和漏斗。腕 10 条，左右对称排列；[10]其中 8 条为短腕，另外 2 条细长的腕为触腕，长度约为其他腕的 4 ~ 5 倍。触腕是乌贼目动物最主要的捕食器官，平时收缩藏于触腕囊内（触腕囊位于头部前端触腕基部），捕食时能够快速伸出，速度极快。[38][33]此外，雄性左侧的第 4 腕为生殖腕，中间的吸盘退化，能输送精荚进入雌性的体内，可以作为分别雌雄的标志。[38]

触腕末端是刀形的触腕穗，触腕穗的末端内侧分布着大小不均的吸盘，[38]有数行至数十行。[3]其他各腕的内侧也分布着大小不均的吸盘，[38]吸盘有柄，角质环小齿较不发达，吸盘不特化成钩。[3]

普通乌贼 Sepia officinalis
普通乌贼 Sepia officinalis
曼氏无针乌贼 Sepiella inermis 的幼体，腕部特征已与成体一致
曼氏无针乌贼 Sepiella inermis 的幼体，腕部特征已与成体一致
虎斑乌贼 Sepia pharaomis 的腕足部
虎斑乌贼 Sepia pharaomis 的腕足部

胴部

乌贼目动物的胴部呈袋状，背腹略扁，其外为外套膜，其内为内脏团，外套膜将内脏团包裹其中。肉鳍位于外套膜两侧，[10]多为周鳍型，也有中鳍型，少数为端鳍型。[3]其中乌贼科物种的肉鳍均为周鳍型。[39]

乌贼目动物内脏团的最深处具有发达的钙质内壳，[10][3]被称为乌贼骨。[40]每个物种的乌贼骨都具有独特的形状、大小和脊纹或纹理图案；[19]可以是直的、层状的，或者是卷曲的、有隔室的，亦或是残缺的，[33]甚至有的种类已经退化。[3]乌贼骨是乌贼目动物独有的特征之一，也是将它们与近亲枪乌贼科物种（Loliginidae）区分开来的特征之一。[19]乌贼目的胴部内有一个墨囊，里面有浓黑的墨汁。[10]

拟目乌贼 Sepia lycidas 乌贼骨的背侧面
拟目乌贼 Sepia lycidas 乌贼骨的背侧面
拟目乌贼 Sepia lycidas 乌贼骨的腹侧面
拟目乌贼 Sepia lycidas 乌贼骨的腹侧面

分布范围

乌贼目动物广泛分布于太平洋的中西部、西北部和西南部；印度洋的中东部、东北部和东南部；印度洋的东部和西部；以及地中海和黑海。[4]其中乌贼科物种分布于东半球热带、温带海区；[39]包括东亚和南亚、西欧和地中海沿岸，以及非洲和澳大利亚的所有海岸线处。[41]中国的渤海、黄海、东海、南海均有分布。但南美和北美海域均未见其踪迹。[39]这可能是由于在乌贼目动物进化时，北大西洋变得过于寒冷和深不可测，导致其无法跨越这个区域。[41]后耳乌贼科物种只分布于太平洋中西部，包括澳大利亚和新西兰。[12]

乌贼目动物世界分布范围图
乌贼目动物世界分布范围图

乌贼目动物中常被捕捞的物种分布情况大致如下：金乌贼（Sepia esculenta）分布于中国南北近海，日本列岛和菲律宾群岛海域；虎斑乌贼（Sepia pharaomis）分布于中国南海、菲律宾群岛、马来群岛海城和印度洋；[39]而曼氏无针乌贼（Sepiella inermis）是印度西太平洋区广为分布的暖水种。[3]

栖息环境

乌贼目动物通常栖息在大陆架和大陆坡上，其栖息范围可达最大深度约为 1000m。它们分布在多样化的栖息地中，涵盖岩石、沙质和泥质底质、海草、海藻以及珊瑚礁等生境。[4][10]

其中乌贼科物种一般栖息在热带和温带海洋水域中，[42]多集群于岛屿周围海域，也大量进入内海和内湾繁殖，主要生活于大陆架以内。[39]它们大多是浅水动物，但也能够潜入深约 600m 的海洋中。[42]如澳大利亚乌贼（Sepia australis）、雅乌贼（Sepia elegans）、粉红乌贼（Sepia orbigyana）均能下潜至 400m 以上的深度；而白斑乌贼（Sepia latimanus）、普通乌贼（Sepia officinalis）、虎斑乌贼等大型物种则受限于较浅的深度，通常不超过 200m。[4]后耳乌贼科物种主要营底栖生活。[12]

珊瑚礁中的澳大利亚巨乌贼 Sepia apama
珊瑚礁中的澳大利亚巨乌贼 Sepia apama
沙地中的惠氏乌贼 Sepia whitleyana
沙地中的惠氏乌贼 Sepia whitleyana
海藻中的白斑乌贼 Sepia latimanus
海藻中的白斑乌贼 Sepia latimanus

觅食行为

乌贼目动物以各种无脊椎动物和硬骨鱼类为食；成体的首选食物是蟹类和鱼类；但孵化后不久的幼体主要以虾类为食。[10]其中乌贼科物种主要捕食中、下层甲壳类和鱼类，同类相残现象较普遍。[39]

乌贼目动物在捕食猎物时，常利用它们的腕和触腕来捕捉猎物，尤其触腕可以迅速伸出和缩回，十分敏捷。[38]它们是伏击型猎手，常常在固定位置，利用身体发出的光线来吸引猎物。[11]同时，乌贼目动物和几乎所有其他头足类动物共有一个基因，使它们能够产生毒液，并通过喙排出，以杀死猎物。[22]

捕食鱼的普通乌贼 Sepia officinalis
捕食鱼的普通乌贼 Sepia officinalis

季节节律

乌贼目动物每年春暖季节由深海游向浅水内湾进行产卵，秋末初冬开始，当年孵化的幼体会返回南方越冬。[4]乌贼科物种中，洄游由生殖洄游、越冬洄游和索饵洄游组成。以虎斑乌贼为例，其冬季在 100m 等深线附近越冬，[39]春季从越冬场向浅水区进行生殖洄游，繁殖场则位于水清藻密、盐度较高的海区。[3]而曼氏无针乌贼在春季会进行短距离的生殖洄游，从深水区集群迁移到浅水区。它们选择在近海的岛屿周围和盐度较高的水域进行产卵，孵化后的幼体则在产卵场附近寻找食物。随着秋末初冬的来临，幼乌贼开始由沿岸浅水区向深水区移动，逐渐返回越冬场。这些越冬场通常位于幼乌贼索饵区的外侧海域。[43]

日节律

乌贼目动物均有昼夜活动节律。乌贼科物种一般昼沉夜浮。[4]如曼氏无针乌贼白天栖居于中下层，夜间多活跃于中上层；[43]金乌贼同样如此。[44]后耳乌贼科所有物种在白天都会埋藏在沙子中，夜晚出来觅食。[12]

埋藏在沙子中的澳洲后耳乌贼 Sepiadarium austrinum
埋藏在沙子中的澳洲后耳乌贼 Sepiadarium austrinum

防御行为

乌贼目动物可伸长的触腕和外套腔会起到防御机制的作用。当乌贼目动物被捕食者接近时，它们会将水吸入外套腔，并展开触腕，以显得比平常更大。[38]

乌贼目动物的墨囊用于进行化学威慑、拟态、感官干扰以及逃避攻击。墨囊内的成分导致墨汁呈现深色，富含铵ǎn盐和氨基酸，可以在拟态防御中发挥作用。墨汁能够被喷射出来形成“烟幕”，用于掩盖乌贼目动物的逃脱行为，同时也可以释放出与乌贼目动物大小相似的拟态体，充当诱饵，使乌贼目动物得以逃脱。[20]

后耳乌贼科所有物种在受到干扰时，它们会从身体的底部产生黏液。[12]

运动行为

尽管乌贼目动物的外套腔可用于喷射推进，但它们基本上依赖鳍进行主要的移动，这使得乌贼目动物能够在各个方向上灵活机动。[45]

乌贼科物种中特别是体型较大的种类，活动能力较强，能够进行水平回游和在水层中进行较短距离的垂直活动。[39]

游动中的普通乌贼 Sepia officinalis
游动中的普通乌贼 Sepia officinalis
游动的新南威尔士乌贼 Sepia mestus
游动的新南威尔士乌贼 Sepia mestus

伪装行为

乌贼目动物能够快速改变皮肤的颜色，并创造出色彩复杂的图案，以匹配周围的环境。人们发现，即使在几乎完全黑暗的情况下，它们也能够评估周围环境并匹配基底的颜色、对比度和纹理。[21]

乌贼目动物的不同物种，会以各自独特的方式对周围环境变化作出反应。[46]普通乌贼通过改变皮肤上的图案，特别是使用具有破碎、不规则对比度的图案，以打破其轮廓，使其更好地融入周围的环境。虎斑乌贼则通过改变皮肤颜色和纹理，使其与周围环境相似，以达到更好的伪装效果。[10]

此外，乌贼目动物会根据特定栖息地的方式调整其伪装图案。同一物种中的个体可能选择在沙子上安顿并呈现一种伪装方式，而另一个个体可能选择在十几厘米之外的不同微生境中安顿，比如在藻类中，其伪装方式将有显著不同。[47]

能形成多样化伪装的主要原因是，乌贼目动物能够改变皮肤的纹理。它们的皮肤中含有环形肌肉带，当这些肌肉带收缩时，会将体液推出，形成小刺、凸起或平坦光滑的纹理或结构。当乌贼目动物的皮肤纹理与其周围环境中的物体（例如海藻或岩石）相似时，这有助于更好地实现伪装效果。[47]

伪装中的普通乌贼 Sepia officinalis
伪装中的普通乌贼 Sepia officinalis
不同环境中的虎斑乌贼 Sepia pharaomis
不同环境中的虎斑乌贼 Sepia pharaomis
不同环境中的虎斑乌贼 Sepia pharaomis
不同环境中的虎斑乌贼 Sepia pharaomis

睡眠行为

乌贼目动物的睡眠状态是指一种以快速、可逆、稳态控制和提高生物体觉醒门槛为特征的静止状态。以最常见的普通乌贼（Sepia officinalis）为例，它满足三个标准中的两个，但尚未经过第三个标准（觉醒门槛）的测试。它的类似睡眠状态表现出可预测的时期，伴随着快速眼球运动、触腕抽动和色素体的迅速变化。[48][49]

交流行为

乌贼目动物以多样的信号进行视觉交流。为了产生这些信号，它们可以变化四种类型的通信元素：色彩（皮肤着色）、皮肤纹理（例如，粗糙或光滑）、姿势和运动。这些身体外观的变化有时被称为多型性。普通乌贼能够展示34种色彩、6种纹理、8种姿势和6种运动行为，而后乌贼（Metasepia pfefferi）则能够展示42~75种色彩、14种姿势、7种纹理和运动行为。[50][51]

在史氏乌贼（Sepia smithi）和金斑乌贼（Sepia aureomaculata）等某些乌贼目动物中，雌性通过展示一种被称为“斑点”的身体图案来对其在镜子中的反射和其他雌性做出反应。值得关注的是，它们并不会对雄性、无生命的物体或猎物做出这种特定的展示。这表明它们在识别同一性别的同类时表现出高度的辨别力，因为在没有明显的性二型特征的情况下，乌贼目动物的性别是很难准确辨别的。[52]

值得注意的是，乌贼目动物身体的两侧能独立展示不同的身体信号。雄性在求爱时巧妙运用这一特性，如向一侧的雌性展示独特的求爱信号，而另一侧身体则展示出类似雌性的身体特征，以避免其他雄性的干扰。[51]

生长繁殖

乌贼目动物通常在一年内达到性成熟，一生只繁殖一次。[10]

交配产卵

乌贼目动物交配前，雄性追偶活动频繁，常在雌性的侧后方或腹面下方游动，追偶时间从几分钟到几十分钟不等。[10]在雌少雄多时，雄性之间为争偶而相斗的现象经常发生。[4]

雌性乌贼目动物在交配前，身体会呈现出不同的颜色与外观，如变成灰色或灰褐色，以表明做好了交配准备。[52]此外，体型较小的雄性乌贼目动物为达到与雌性交配的目的，会采取一些欺骗行为，如它们会隐藏带有性二型特征的第四只触腕，调整皮肤图案以模仿雌性的斑点外观，并改变触腕的形状，以模仿不接受交配、正在产卵的雌性，以欺骗雌性身边体型较大的雄性。[53]

交配时，乌贼目动物的雄性以腕部叉住雌性的腕部，两性头部相对，大体呈一条直线，[54]通常以第 1、第 2、第 3 对腕相互交叉，雄性的第 4 对腕活动，雌性的第 4 对腕下垂；随后雄性的胴部不断缩张，精荚从漏斗喷出，经左侧第 4 腕传递到雌性的口膜附近，精团迸出。雌性口膜腹叶处附着的精团最多，接近口膜的第 4 对腕基部也有精团附着，外套腔中附着的精团很少。[10]

交配中的仿乌贼 Sepioloidea lineolata
交配中的仿乌贼 Sepioloidea lineolata
交配中的白斑乌贼 Sepia latimanus
交配中的白斑乌贼 Sepia latimanus

雌性乌贼目动物交配后几分钟即产卵，产卵与交配交叉进行，不断交配不断产卵。卵子分批成熟，逐个分批产出。产卵前，雌性连续以漏斗喷水，然后下降到底部，胴部不断缩张，卵子由漏斗产出后，以腕抱持，缓缓游近附着物，各腕一齐动作，将分叉的卵柄扎挂于附着物上。[10]

太平洋仿乌贼 Sepioloidea pacifica 的卵
太平洋仿乌贼 Sepioloidea pacifica 的卵
后乌贼 Metasepia pfefferi 的卵
后乌贼 Metasepia pfefferi 的卵

乌贼目动物随种类不同，产卵量从几百个至几千个不等。[10]

生长发育

乌贼目动物卵的孵化期约需 30~40 天。[4]孵化时，幼体已与成体形态一致，且幼体生长很快，半年左右可长至近成体大小。[10]一般在18个月左右，乌贼目动物会达到性成熟。雌性和雄性在完成交配产卵孵化过程后，就开始加速进入衰老期。[4]

普通乌贼 Sepia officinalis 幼体
普通乌贼 Sepia officinalis 幼体

乌贼目动物的寿命随物种不同而不同，通常为一到两年。在死亡之前，乌贼目动物的视力会首先开始衰退，这将严重影响它们有效地观察、移动和捕猎的能力，因此，一旦开始这个衰老过程，乌贼目动物被其他动物捕食的几率会大大提高，加速死亡的过程。[10]

养殖研究

乌贼曾是中国东海四大主捕对象之一，但因为过度捕捞和环境问题等因素，从 20 世纪 80 年代以来，野生乌贼种群资源逐年衰减，[26]鉴于此，自21世纪初以来，中国多个研究团队对金乌贼、曼氏无针乌贼、虎斑乌贼、拟目乌贼（Sepia lycidas）等乌贼目中的主要捕捞物种进行了人工繁育和养殖的研究。[25][26]

2005 年左右，曼氏无针乌贼人工繁育技术取得全面突破，虽因养殖成本较高、高温期死亡率高等原因，养殖推广难度大，但非常适于将人工培育出的幼体进行增殖放流。2013 年浙江省曼氏无针乌贼资源量从濒临绝迹回升到 1500 吨，2016 年达到了 3000 吨的水平，产量呈现逐年增加的势头。[55]

2010 年中国首次获得金乌贼全人工育苗的成功。[56]

2011 年起，经过多年对虎斑乌贼的人工育苗与试养技术的研究，其规模化育苗技术得到突破，在2014 ~2019 年期间，累计育出胴长 2cm 以上的虎斑乌贼苗种 120 余万只，水泥池成体养殖成活率可达 65%，网箱养殖成体成活率可达 70% 左右。[26]与曼氏无针乌贼一样，虎斑乌贼增殖放流效果显著，渔业资源显著恢复。[25]

2015 年起，研究人员开始对拟目乌贼的人工培育进行研究，经过三年多的探索，拟目乌贼的孵化率达到了 85%，育成率达到 70%。这标志着拟目乌贼人工育苗实现了显著的突破。[25]

下面以海鲜市场中占据重要地位的金乌贼为例，介绍该物种的人工养殖技术：[39]

人工育苗

人工采卵

制作人工采卵器的步骤是，采用网目合适大小的聚乙烯网片，将其结扎在已固定好的竹支架上，形成一个三角形结构。在支架的大端网片上，留下一个锥形口，以作为亲乌贼通道。在三角形支架的内部悬挂一把树枝，以怪柳（Tamarix chinensis）和黄花蒿（Artemisia annua）最好。[9]但金乌贼孵化时间长达一个月，树枝容易腐烂影响水质，现已有人用 PVC 管和聚乙烯网片制作采卵器。这种改进后的采卵器具有一系列优点，包括提高孵化率、降低对水质的污染，并且具有可重复利用的特性。[57]

金乌贼产卵盛期将制作好的人工采卵器投放下去，一般为 5 月下旬至 7 月上旬。受精卵采集以后，应将采卵器进行充分冲刷清洁，然后把取下的采卵器运往育苗场。放入培育池后，采卵器应再次进行充分冲刷清洁，并挂到拉绳上，全部浸入水中，用青、链霉素进行药浴。[9]

人工孵化

人工孵化多在室内用网箱孵化。这种方法不易损伤受精卵，且孵化后便于收集幼体进行集中培育。[9]

在水温 16~23℃ 时，受精卵约经 30 天可孵出金乌贼幼体，且孵化时间随水温升高而缩短。[57]

幼体培育

室内孵化出来的金乌贼幼体继续在网箱中进行培育。刚孵化出的金乌贼幼体口中含有卵黄，可维持 1d 左右的时间，然后开始捕食。金乌贼的开口饵料以人工孵化的卤虫无节幼体和人工培育的糠虾（Mysidae）为好，使用这些开口饵料，金乌贼幼体不仅成活率较高，而且生长较快。[9]

日常管理

金乌贼幼体喜暗光，孵化出后白天光照强烈，应采用遮光措施，避免光线直射。金乌贼的幼体培育水温一般控制在 22 ~ 25℃，盐度一般应保持在 30 ~ 33。每天应换水1~2 次，流水培育更适宜。[9]

养殖管理

人工养殖金乌贼主要有自然放流养殖、室内人工养殖和池塘养殖 3 种方式。下面主要介绍池塘养殖方式：[9]

养殖条件

池塘面积为几千平米至几万平米皆可，以大为佳，周围用水泥板、尼龙薄膜或混凝土等做成护坡。池塘进排水应方便，且进排水口均要设立相应网目的拦网，水源水质符合养殖标准。高温期应在池塘立杆并铺拉遮阳网。[9]

清塘与肥水

苗种放养前，需进行清塘工作，一方面杀死敌害生物，另一方面清除池底腐泥而可以改善水质与底质。清塘药物常用生石灰，放苗前如水体中的藻类与浮游动物不多，也可在池水中适当施肥。[9]放苗前应监测池塘的各项指标，特别是盐度，各项指标正常时开始放苗。[57]

日常管理

金乌贼幼时喜欢摄食桡足类、枝角类或糠虾等浮游动物，成体喜欢摄食鱼虾等活饵。若池塘中活的浮游植物充足，可在金乌贼体长 4cm 之前不投喂其他饵料生物；若活饵生物不足，可投喂死的浮游动物或小鱼、小虾。[9]

每天定时检测与记录水温、盐度、溶解氧、酸碱度等水质指标，调控好水色透明度及水中浮游生物的种类、数量。换水是增加水体溶解氧、稳定水温与盐度的有效方法。换水时应掌握慢进慢出的原则，以免水环境变化过大而造成乌贼产生“放墨反应”。高温期水位不但要保持最高，而且应尽可能多换外海清凉新鲜海水。[9]大雨或台风天气，需开启活动闸门板排出最上层的淡水层，并加大海水换水量。[57]

种群现状

乌贼目动物绝大部分的种群数量尚未有有效的统计数据；[7]但其下的乌贼属多个物种作为近海传统捕捞对象，至 20 世纪 80 年代中期，多个物种的种群资源量日渐衰退，在中国沿海各主要乌贼渔场的捕捞作业明显减少，自 90 年代以来，种群资源量急剧下降，几近枯竭，各主要乌贼渔场的捕捞作业已经极为罕见。[9]

在黄海，金乌贼曾是拖网和定置网具兼捕对象，笼网专捕对象，黄海南部的年产量约 1000t；然而 20 世纪 70 年代后期，其年产量已下降到不足百吨。[58]同样，尽管澳大利亚巨乌贼全球种群规模尚不清楚，但对澳大利亚南澳大利亚州斯宾塞湾北部的产卵聚集区进行的丰度和生物量估计显示，在 2001 年至 2008 年期间，该种群数量下降了57%。[8]

致危因素

大气中二氧化碳含量的增加导致的海洋酸化，会使乌贼目动物的乌贼骨更为致密，这会对该目动物的浮力调节产生负面影响，从而影响种群数量。[8]

而乌贼属物种种群数量下降的主要原因是由于底拖网在它们游向近岸生殖期内大量捕捞怀卵亲体，导致其资源受到了很大的损害。[9]以金乌贼为例，进入 20 世纪 80 年代后，随着拖网捕捞强度的增加以及栖息环境受到不同程度的破坏，其资源量明显衰减。[56]类似的情况也出现在澳大利亚巨乌贼，其种群数量下降主要是由于过度的渔业捕捞。[8]

保护等级

截至2023年，乌贼目下共有126种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver 3.1，其中等级为近危（NT）的1种，为澳大利亚巨乌贼；等级为无危（LC）的33种；缺乏数据（DD）的92种。[7]

保护措施

中国通过逐步解决金乌贼人工育苗的难题，成功开发了大规模人工繁育及增养殖技术，并进行了金乌贼苗种的增殖放流，从而有效修复了金乌贼资源。[57]澳大利亚已将斯宾塞湾渔场暂时关闭，以保护澳大利亚巨乌贼种群数量。[8]

食用价值

乌贼目动物中多种经济乌贼类物种肉厚味美，每 100g 鲜品约含蛋白质 13~17g 以及较高量的钾、磷等矿物质。[39]

金乌贼的肉经加工成干制品后被称为“墨鱼干”或“北鲞xiǎng”，其营养成分大大提升，蛋白质含量是鲜肉的 45 倍，脂肪是 6 倍，碳水化合物是 5 倍多，并富含多种维生素和矿物质。[13]日本对金乌贼的加工有淡干、盐干和制罐等，中国对金乌贼的加工以淡干为主，雌体金乌贼卵腺的干制品和雄体金乌贼精巢的干制品均为海味珍品。[58]在国际市场上，金乌贼被认为是海味市场的重要品种，备受青睐。[13]金乌贼的墨汁因富含多种氨基酸和微量元素，在食品业中的作用深受关注，如面包、意大利面条、菲律宾酱汁以及种类繁多的日本乌贼墨食品广受宠爱。[58]

曼氏无针乌贼除鲜食外，还被大量加工成淡干制品，被称为“螟míng蜅fǔ鲞”或“南鲞”。用其内脏加工副产品，以雌性体的缠卵腺和雄性体的精囊为最佳，前者的干制品俗称“墨鱼蛋”，后者的干制品俗称“卵白”，两者均富含丰富的营养价值，包括多种维生素和矿物元素，口感鲜美，备受人们喜爱。同属的日本无针乌贼（Sepiella japonica ）同样也是极富营养价值的食用品种。[13]

药用价值

中医上把乌贼科乌贼属下的金乌贼、针乌贼（Sepia andreana）、白斑乌贼、虎斑乌贼、拟目乌贼、目乌贼（Sepia aculeata）、神户乌贼（Sepia kobiensis）、罗氏乌贼（Sepia robsoni），无针乌贼属（Sepiella）的全体的乌贼骨干品，统称为海螵蛸。这是一种贝壳退化的残留物。[14]

海螵piāo蛸可收敛止血，涩精止带，制酸止痛，收湿敛疮。主要用于吐血衄nǜ血，崩漏便血，遗精滑精，赤白带下，胃痛吞酸；外治损伤出血，湿疹湿疮，溃疡不敛。[14]

工业价值

拟目乌贼的墨汁在用盐酸抽出黑素后干燥，得到的粉末被称为乌贼墨粉。乌贼目动物的墨用精制水提取所得的提取物，再用酶分解的产物，含有乙醇和1,3-丁二醇，被称为水解乌贼墨提取液。这两种物质常常作为化妆品行业的原料使用。[15]

经济价值

金乌贼、白斑乌贼、拟目乌贼、普通乌贼、虎斑乌贼、曼氏无针乌贼等作为乌贼目动物中主要捕捞物种，[59]在世界头足类生物渔获中占据重要地位，是重要的经济品种。[16]同时，金乌贼和曼氏无针乌贼在中国海洋生物中占有相当重要的地位，也是中国沿海经济价值最大的头足类，具有生长快、蛋白质含量高、营养丰富、经济与药用价值高、市场好等突出特点，是海洋和海水养殖种类中最大、最具潜在价值的蛋白质资源之一。[9]

世界概况

根据世界粮农组织数据，2020 年，乌贼目动物全球渔业捕捞量约为 35.3 万吨。[16]世界主要捕捞物种有金乌贼、白斑乌贼、拟目乌贼、普通乌贼、虎斑乌贼、曼氏无针乌贼等。[59]各主要捕猎渔场如下表所示：[9][59]

物种渔场金乌贼日本熊野滩海域渔场、漱户内海渔场；韩国济州岛渔场；中国山东岚山头渔场、山东青岛渔场及黄海中部和北部渔场白斑乌贼琉球群岛渔场；中国广东东及西沙群岛周边渔场拟目乌贼中国广东近海沿岸渔场普通乌贼西北非海域和地中海渔场虎斑乌贼阿拉伯海中亚丁湾渔场；印度沿岸渔场；中国南海渔场曼氏无针乌贼中国东海渔场

中国概况

中国对经济乌贼类资源的开发历史悠久，捕捞乌贼类的渔具有拖网、墨鱼笼、三角网和板缯网等。[39]其中乌贼拖网捕捞是中国浙江沿海传统捕捞方式之一，历史上单船汛期渔获量曾达 15 ~ 20t。但因该种方式长期捕捞产卵前的乌贼群体，会严重破坏生态环境，因近海资源量锐减，20 世纪 70 年代以来，此作业已明显减少，无法继续生产。[60]

构成中国主要捕捞对象的有东海的曼氏无针乌贼、黄海和渤海的金乌贼。[61]曼氏无针乌贼中国的最高年产量在 6 万吨以上，一般年份也有 4 万~ 5 万吨，约占中国头足类总产量的 60%，是中国重要的海洋渔业资源，但历来年产量波动的幅度很大。[3]此外，依据 1997~2000 年国家海洋生物勘测调查结果显示，头足类渔获组成中乌贼目下的金乌贼占 41.06%，其 2004 年年度产量为 23.59 x 10⁴ t ，年度总产值为 44.4 亿元，资源年度利用价值为 33.3 亿元。[58]曼氏无针乌贼和金乌贼均是中国和东南亚海味市场的重要品种，[13][58]尤其曼氏无针乌贼，在中国同类产品外贸出口上占首要地位。[13]

相关文化

中国乌贼的捕捞活动可以追溯到先秦时期（旧石器时代至公元前 221 年），当时《逸周书》中有有关乌贼汛的记载。唐代的《酉阳杂俎》与宋代的《埤雅》中，也有关于乌贼捕捞的相关记载。[31]

到了元代泰定二年（1325年），浙江鄞yín县（今鄞州区）出现了乌贼拖船（俗称“划山渡”“乌贼舢板”）和乌贼拖网，专业的乌贼捕捞在此时逐渐形成。乌贼拖网是一种小型单船底层桁杆拖网，是浙江具有独特传统特色的渔具之一。历史上以鄞县姜山地区从事者最众而著名。在清康熙二十三年（1684年）海禁开放后，鄞县大量渔民在中街山一带定居，将乌贼拖网捕捞技术传入浙江舟山地区。[31]

《鄞县通志》（1933） 载：“鄞县有乌贼拖船 3000 号，年产 5000t，产值 50 万元”；“姜山有渔民 2000 人，什九专捕乌贼”。[31]

类群对比

乌贼目和章鱼目（Octopoda）是世界海洋渔获头足类动物中，资源最多，种群最丰富的两个类群，因其外形具有相似性，将其主要特点进行比较如下：[62][63]

乌贼目章鱼目分类头足纲鞘亚纲乌贼目[2]头足纲鞘亚纲章鱼目[63]体型通常的体型在15~50cm之间，最大的品种之一是澳大利亚巨乌贼，足囊长度可达50cm，体重超过10.5kg[4][11]最小的品种之一是典型乌贼，体长仅为36mm[11][64]异夫蛸（Haliphron atlanticus）是已知的最大章鱼目动物之一，成体长达4m，体重超过70kg；[65]最小的章鱼目动物之一是乔木状章鱼（Octopus arborescens），体长仅5cm[66]区分特征腕10条，其中触腕2条，长于其他8条腕，具石灰质内壳[63]腕8条，故章鱼目又称八腕目，内壳退化或完全消失[63]代表物种图片普通乌贼（Sepia officinalis ）普通章鱼（Octopus vulgaris）

参考资料 66

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  65. http://isopods.nhm.org/pdfs/27566/27566.pdf
  66. octopus — britannica

注释

  1. 截至2023年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver 3.1中的数据。[7]
  2. 截至2023年，在整合分类学信息系统（ITIS）中的数据。[2]
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