石磺

缩眼目石磺科下的一个属

石磺

石磺属（学名：Onchidium），是缩眼目石磺科海洋生物。[1]石磺属物种遍布极地以外的世界各地，广泛分布于印度-太平洋沿岸的河口海域，中国境内的沿海地区资源量较大，[4][6][5]多生活在海洋与陆地及淡水连接的潮间带上部及潮上带，[6]通常在潮间带高潮区岩石上爬行，有些种能离开海水较长时间內生活。[6][5]石磺属无贝壳，形体较小，体长约48毫米左右，身体一般呈长椭圆形。外套膜革质。肺腔退化，部分种生长一些树枝壮鳃。背部灰黄色或黑灰色，腹面淡褐色。足部长大而肥厚。雌雄同体卵生。[3][4][5][8]背侧切口上的大圆锥形尖头和非常长而细的眼触手是其典型特征。[0]背部灰黄色或黑灰色，腹面淡褐色。足部长大而肥厚。雌雄同体。[4][5][8][0]

石磺属（学名：Onchidium），是缩眼目石磺科海洋生物。[2]石磺属物种遍布极地以外的世界各地，广泛分布于印度-太平洋沿岸的河口海域，中国境内的沿海地区资源量较大，[5][7][6]多生活在海洋与陆地及淡水连接的潮间带上部及潮上带，[7]通常在潮间带高潮区岩石上爬行，有些种能离开海水较长时间內生活。[7][6]

石磺属无贝壳，形体较小，体长约48毫米左右，身体一般呈长椭圆形。外套膜革质。肺腔退化，部分种生长一些树枝壮鳃。背部灰黄色或黑灰色，腹面淡褐色。足部长大而肥厚。雌雄同体卵生。[4][5][6][9]背侧切口上的大圆锥形尖头和非常长而细的眼触手是其典型特征。[1]背部灰黄色或黑灰色，腹面淡褐色。足部长大而肥厚。雌雄同体。[5][6][9][1]

石磺属物种含有多种营养物质，且易被人体吸收，在中国沿海和许多大的城市，人们把石磺作为高档的佳肴和良好的滋补食品。[10][11]石磺属物种也含有多种化学成分，以及生物活性物质，其医疗价值逐渐被实验所证明。[12][13][14]

国际

1800年苏格兰生物学家布坎南（George Buchanan）首次命名第一种石磺-香蒲石磺（Onchidium typhae），石磺属的分类工作便由此展开。[15]但石磺科属种的分类命名工作一直比较混乱。[3]

在腹足类系统分类史上，研究学者们主要采用的是单一结构特征或者单一器官系统的方法进行分类。1928年德国生物学家霍夫曼（Hoffmann）根据背腺、雄性生殖孔、外套膜孔和呼吸孔的形态特征，建立了石磺科第6个属沃氏磺属（Watsoniella）。法国昆虫学家拉贝（Labbé）利用阴茎附属腺以及背部鳃的有无对石磺科贝类进行了分属。1984年布里顿（Britton K M.）根据石磺科贝类的雄性生殖器官、雌性生殖器官、呼吸器官的结构、背眼、体色和形状以及消化系统的特征将其分为12个属。[5]2005年布谢（Philippe Bouchet）发表了腹足纲新的分类系统，他把石磺科贝类划分为6个属，分别为Onchidium（石磺属）、Platevindex、Paraoncidium、Peronina、Onchidina、Onchidella，这种分类系统被广泛认可。[5][16]

传统上，石磺属分类命名，特别是博物馆藏品中的小型腹足动物（onchidiid），把来自热带印度-西太平洋都默认称为“Onchidium”，把来自热带印度-西太平洋以外的称为“Onchidella”。由于发现“Onchidium”具有高度多样性，因此国际上的命名也争议较多，除了使用“Onchidium”之外，还提出了几个通用名称，例如Peronia，Paraperonia，Paraoncidium，Platevindex和Semperoncis等。但这些名称的应用并没有得到广泛认可。[3]

中国

中国国内石磺属贝类的分类及命名也存在争议和混乱，2009年沈和定从石磺科的外部形态、生态习性和内部结构及线粒体基因部分序列对中国大陆沿海石磺科贝类做了比较系统的研究，他认为中国华东沿海存在4属4种石磺，江浙沪地区的石磺为瘤背石磺（Onchidium struma，1991年邱立言命名，目前还没有得到国际认可，即nomen nudum状态），[7][3]福建沿海还有的3种石磺为平疣桑椹石磺（Platevindex mortoni）、里氏拟石磺（Paraoncidium reevesii）和紫色疣石磺（Peronia verruculata），后述3种为中国大陆沿海新纪录种。[8]但这些命名工作在国际上存在着争议。[3]

下属物种

根据WoRMS网站，石磺属共有六个物种（2023-07-30）：[17]

学名命名人命名时间
Onchidium melakense Dayrat&Goulding2019
Onchidium stuxbergi Westerlund1883
Onchidium multiradiatumC. Semper1882
Onchidium nebulosumC. Semper1880
Onchidium reevesii Gray1850
Onchidium typhae Buchannan1800

形态特征

石磺属无贝壳，形体较小，身体一般呈圆形或椭圆。[4][5][6][9]瘤背石磺，体长约48毫米，宽约35毫米，高约20毫米（酒精固定标本）。[5][6]背部分布数量不等的颗粒状、平滑的乳状突，并有疏稀的分布不均匀的眼点。有些种背部的后端生长一些树枝壮鳃。背部灰黄色或黑灰色，腹面淡褐色。足部长大而肥厚。雌雄同体，雌性生殖孔、雄性生殖器官所在位置不同。石磺属内物种有一定差异，背侧切口上的大圆锥形尖头和非常长而细的眼触手，这两个性状是石磺属的典型特征。[5][6][9][16][1]

不同种形态有一定差异
不同种形态有一定差异

分布范围

石磺属贝类的分布范围极广，遍布于极地以外的世界各地，在海拔较高的地区也发现了其踪迹。主要集中分布在印度--太平洋沿岸的河口海域。中国境内多分布于黄海、东海和南海沿海地区。[5][7][6]

世界分布范围
世界分布范围

栖息环境

石磺属贝类有海产种、河口种、陆地种、淡水种，多生活在海洋与陆地及淡水连接的潮间带上部及潮上带。[7]通常在潮间带高潮区岩石上爬行，有些种能离开海水较长时间內生活。[7][6]

栖息环境
栖息环境

觅食行为

石磺属为杂食性而兼植物食性的贝类。[3]瘤背石磺的食物，来自于潮汐涨落所携带的小型生物、有机碎屑等经芦苇的促淤作用而沉淀下来的物质。瘤背石磺白天进食比夜间差，其粪便呈颗粒状。[4][8][18]

边食边排，其粪便呈颗粒
边食边排，其粪便呈颗粒

活动特点

石磺属物种涨潮时一般都隐藏在裂缝中，但有些物种在退潮时也保持隐藏状态。具有较强的避光习性，群居生活。[3][1]瘤背石磺生长适宜的温度约在20℃-30℃之间，低于20℃左右时即入洞越冬，夜间及阴雨天出洞活动频繁，太阳照射或晴天时则入洞生活，不喜过分潮湿。[4][3]

生长繁殖

石磺属为雌雄同体、异体交配的软体动物。[1]瘤背石磺野外交配大多为两两交配，两只并列首尾相接，并不停旋转。交配后大约1周才发现有卵块出现，并且每10～15天有一次产卵高峰期。[4]瘤背石磺早期发育划分为胚胎发育和幼虫发育两个阶段。受精卵发育至第7天，幼虫孵化出卵；第23天幼虫变态为匍匐幼虫。[4]

视频暂不可用
直观了解瘤背石磺的交配行为

物种保护

随着气候变迁、水域环境污染形势的日趋严重以及人为地滥捕和破坏，石磺资源已变得极为稀少，有的地区甚至已经消失了踪迹。[4]石磺自然界生存的能力很脆弱，如果对沿海滩涂不严格保护，就会使石磺灭绝，围垦造田、滩涂引淡、污染和改变滩涂用途等都会造成石磺难以生存。目前对它的研究和利用的还很少，对其进行资源的保护是必要和紧迫的。[19]

食用价值

石磺属物种的可食部分主要是其外套膜和腹足，含氨基酸、蛋白质、粗脂肪，以及多种微量元素。瘤背石磺肌肉组织中矿质元素的含量较丰富，含钙量高，可作为特色海鲜或高档滋补品 。[10][11]

药用价值

石磺属因其营养价值和药用价值高。研究表明，石磺属主要含有聚丙酸酯zhǐ，以及环磷酸鸟苷、三磷酸肌醇、谷氨酸、组胺等化合物和其他化学成分。石磺属的许多生物活性（例如，对肿瘤细胞的细胞毒性活性，抗病毒和抗菌活性）已被报道。[12][13][14]

经济价值

石磺属物种是重要的经济贝类。中国水产品市场销售的主要有瘤背石磺（石磺属）、紫色疣石磺；紫色疣石磺主要从越南等国进口输入，而瘤背石磺是中国销售广泛、市场认同度高、产品品质最好、价格高的种类。[20]

中国境内常见石磺对比

中国民间称为“土鸡、海蛤、海癞子、土海参、涂龟、泥龟”的，一般是指石磺属“瘤背石磺”种。但与瘤背石磺相似，不是石磺属的其他属物种，也经常会被称为“石磺”，[4]虽然都被称作“石磺”，但有很多差别可进行区分。[5]

外部形态

紫色疣石磺个体最大，其次为瘤背石磺，次之为里氏拟石磺，最小的为平疣桑椹石磺。4种石磺的身体颜色各不相同。[5]

部位瘤背石磺平疣桑椹石磺里氏拟石磺紫色疣石磺学名Onchidium struma[注1]Platevindex mortoniParaoncidium reevesiiPeronia verruculata腹足背部背部颜色灰色黑褐色暗黄褐色灰绿色腹足颜色灰白色黑灰色或灰白色红棕色蓝紫色背眼一个，明显无一个，明显一个，明显瘤眼数量多，明显有，不明显数量较多，明显数量多，明显，有多个眼点整理自资料[5][21]

内部结构

生态习性瘤背石磺平疣桑椹石磺里氏拟石磺紫色疣石磺学名Onchidium strumaPlatevindex mortoniParaoncidium reevesiiPeronia verruculata阴茎牵引肌，及其与腹部肌肉连接位点有，身体腹部右侧后端有，身体腹部右侧偏中间无有，身体腹部右侧后端树枝状鳃无无无有阴茎附属腺有无有有肛门腺有有无无整理自资料[5][21]

生态习性

生态习性差异较大，生活区域呈现从潮间带低潮区到高潮区再到潮上带的一种梯度状态。体腹后端中部均具有呼吸孔1个，瘤背石磺主要利用呼吸孔呼吸，其在水中耐受时间很短；在水中或泥砂滩涂中，平疣桑椹石磺、里氏拟石磺还能利用皮肤进行呼吸，因此它们在水中耐受时间较长；而紫色疣石磺因具有树枝状鳃行水下呼吸，能在海水中长时间生活。4种石磺活动均很活跃，但摄食量以及粪便形态有较大差异。[5]

生态习性瘤背石磺平疣桑椹石磺里氏拟石磺紫色疣石磺学名Onchidium strumaPlatevindex mortoniParaoncidium reevesiiPeronia verruculata生活区域潮间带高潮区及潮上带的植物丛下滩涂潮上带、高潮区的泥滩、石滩中、高潮区的泥滩中石缝下中、低潮区的沙石滩浅水处钻泥、爬岩习性不钻泥、能爬岩能钻泥、能爬岩钻泥、能爬岩不钻泥、爬岩水下生活耐受时间时间很短较长较长长摄食量摄食多摄食少摄食多摄食多粪便量以及粪便形态粪便多，呈大颗粒状粪便较少，呈小颗粒状粪便多，呈细长条状粪便较多、较粗，呈长条状整理自资料[5][21]

参考资料 21

  1. A new species and new records of Onchidium slugs (Gastropoda, Euthyneura, Pulmonata, Onchidiidae) in South-East Asia — zookeys
  2. Onchidium Buchannan, 1800 — marinespecies
  3. Integrative taxonomy of the genus Onchidium Buchannan, 1800 (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata, Onchidiidae) — PMC
  4. 参考 4
  5. 参考 5
  6. 中国动物主题数据库
  7. 参考 7
  8. 参考 8
  9. 参考 9
  10. 参考 10
  11. 四种石磺营养成分分析及价值评价 — 食品工业科技
  12. 参考 12
  13. A Review on Metabolites from Onchidium Genus：Chemistry and Bioactivity — ResearchGate
  14. Characterization of Onchidiid Slug (Onchidium typhae) West Kalimantan Waters as Antibacterials and Antifungal — ResearchGate
  15. (PDF)Integrative taxonomy of the genus Onchidium Buchannan,1800(Mollusca,Gastropoda,Pulmonata,Onchidiidae) — ACADEMIA
  16. Classification and Nomenclator of Gastropod Families — ResearchGate
  17. Onchidium Buchannan, 1800 — WoRMS
  18. 参考 18
  19. 参考 19
  20. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=xpM8-w1VMS_hXpxp-vcPsrrqvPplGX7EfraNKyF6EkImuZZMPk5jWZYnXd11K1tJB_C2XiBLkI35FM-o3mwSfJkdy5AA4e0sNYtyCIPyy2PaQA7su7IVHdfL6Wt43oO7oo_pR6OUDPRA7bjQ9F6CA6rrtuR5fy6PGCcXm1gKhIBDFJCYC7aHeZh5TQ_YTRjeqZA059beTuLezF4TV0E7Jm7Rtpl2l_eEY39yK10dPjW3SB5qqr5m752JWiO593ruan8cUVOms6evUcuDeLYX_gMtS98tY0-QF3-wK4s_KHk2_esptBMUpIuE25Yqib3GRyaJXwBIvB9myNpz7L75nq5UFFlcKLAQ&uniplatform=NZKPT&language=CHS
  21. A comprehensive comparison of four species of Onchidiidae provides insights on the morphological and molecular adaptations of invertebrates from shallow seas to wetlands — ResearchGate

注释

  1. WoRMS（2017），接受名是Onchidium reevesii (Gray, 1850)
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