眼镜蛇科

眼镜蛇科（学名：Elapidae），简称“眼镜蛇”，是爬行纲有鳞目下的一科，^[1]其起源可以追溯到约4600万年前的始新世中期。^[9]眼镜蛇科蛇类毒性强，性凶猛，在印度、热带亚洲、非洲和澳洲，是主要的伤人毒蛇，其也是中国分布最广的剧毒蛇之一。^[10][11]截止到2024年，国际综合分类信息系统（ITIS）数据显示该科包括3亚科，56属，364种，包括眼镜王蛇、中华眼镜蛇、珊瑚蛇、黄腹海蛇等。^[1]

眼镜蛇科的体型从小到大不等，长度在18cm到5m之间，头部呈椭圆形，尾圆柱状，上颌骨前端着生有沟牙（前沟牙）。一般都没有颊鳞，前额骨没有前突，所有种类都有透明膜（眼罩）。头背都具有9枚大鳞。^[12]栖息在海洋中的扁尾海蛇亚科和海蛇亚科则具有一系列适应海水生活的特征。^[13][12]

部分眼镜蛇科种类颈部皮褶可以向外膨起用以威吓对手。^[14]少数眼镜蛇科种类还能够将其毒液从毒牙尖端朝前喷射的孔中喷出作为一种防御手段。^[15]对眼镜蛇毒毒素组分的研究过程中发现其具有镇痛、抗炎、抗肿瘤、降低免疫排斥的作用。^[16]同时眼镜蛇在印度、缅甸和埃及等国家也是一种重要的文化符号。^[17]

截止2024年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》共收录眼镜蛇科物种364种，其中2种极危（CR）、9种濒危（EN）、16种易危（VU）、15种近危（NT）。^[2]有17种眼镜蛇科物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，均为国家二级保护野生动物。^[3][18]

通过对分子数据和形态学特征进行系统发育分析，有研究推断眼镜蛇总科起源于约4600万年前的始新世中期，其中非洲被认为是眼镜蛇总科最有可能的起源地。^[9]

眼镜蛇总科于约4100万年前的始新世晚期开始辐射，其散布到东洋区（Oriental region）的族群产生了眼镜蛇科的祖先。眼镜蛇科的分化主要发生在渐新世和中新世，大多数原始分支的形成似乎发生在东洋区。亚洲或美洲珊瑚蛇分支在演化早期向美洲大陆扩散。在扁尾海蛇亚科和海蛇亚科的演化过程中，部分谱系扩散到澳大利亚地区。眼镜蛇亚科、曼巴蛇属（Dendroaspis）以及非洲-亚洲眼镜蛇及其近缘种在非洲大陆扩散，而后眼镜蛇在东洋区灭绝。华珊瑚蛇属（Sinomicrurus）、沙漠眼镜蛇属（Walterinnesia）和亚洲眼镜蛇类群从东洋区向欧亚大陆扩散，亚洲眼镜蛇又从欧亚大陆扩散回东洋区，填补了东洋界已灭绝眼镜蛇的生态位。^[9]

眼镜蛇科的名称 “Elapidae” 来源于古希腊语单词 “elaps”，意为”蛇”。^[19]1827年，德国动物学家和博物学家弗里德里希·博伊（Friedrich Boie）通过其著作《关于蛇类分类的纲要》建立了眼镜蛇科（Elapidae）。^[20]

1758年，瑞典生物学家卡尔·冯·林奈（Carl von Linné）在他的著作《自然系统》中首次描述了眼镜蛇，将其归类为蛇目下的一个属。^[21]1827 年，德国博物学家弗里德里希·博伊 （Friedrich Boie） 发表了一篇题为《关于蛇类分类的纲要》的论文，对蛇目进行了全面的分类修订。在论文中，他将蛇目分为七个科，其中一个科是他新建立的眼镜蛇科（Elapidae）。博伊将眼镜蛇属（Naja）、眼镜王蛇属（Ophiophagus）和海蛇属（Hydrophis）归入眼镜蛇科。他还将几个以前被归类为游蛇科（Colubridae）的属（如环蛇属（Bungarus）和曼巴蛇属（Dendroaspis））转移到了眼镜蛇科。^[20]

1833年，法国动物学家弗朗索瓦·玛丽·多丹基于海蛇独特的形态学特征提出将它们划分为一个独立的科。^[22]1896年，英国生物学家乔治·亚伯特·布兰格 （George Albert Boulenger）基于形态学特征对眼镜蛇科的物种进行了详细描述和分类。他将眼镜蛇科分为六个亚科：眼镜蛇亚科（Elapinae）、两种游蛇亚科Colubridae（Opisthoglyphæ）和Colubridae（Proteroglyphæ）、海蛇亚科（Hydrophiinae）、东方眼镜蛇亚科（Najinae）和毒环蛇亚科（Viperinae）。^[23]1960年，塞缪尔·B·麦克道威尔（McDowell， S. B.）基于形态学和行为数据，认为海蛇科与眼镜蛇科有更密切的关系，将海蛇科修订为海蛇亚科并归入眼镜蛇科。^[24]

2020年，分子数据和形态学特征研究分析结果支持眼镜蛇科是一个单系的类群，确定了该科内的三个主要谱系：眼镜蛇亚科（Elapinae）、扁尾海蛇亚科（Laticaudinae）和海蛇亚科（Hydrophiinae）。^[25]

截止到2024年，根据ITIS数据，眼镜蛇科包括3亚科，56属，364种和174亚种。^[1]其中眼镜蛇亚科包含14属164种131亚种；^[26]海蛇亚科包含41属192种41亚种；^[27]扁尾海蛇亚科仅包含1属8种2亚种。^[28]

眼镜蛇科的体型从小到大不等，最小的种类只有18cm长，如东南草蛇属（Drysdalia）和斐济蛇；最大的种类则长达5m，如眼镜王蛇（Ophiophagus hannah）。^[29]

眼镜蛇科头部呈椭圆形，尾圆柱状，不具有前颌齿、冠状骨、后肢及后肢带成分，也没有左肺；较短而不能转动的上颌骨前端着生有向后下方弯曲的沟牙（前沟牙）。^[12]眼镜蛇科的毒牙中心是空心的，底部和尖端附近有孔。蛇用向下刺的方式咬人，同时挤出毒液。它通常会“咀嚼”几次，注入额外的毒液。但在射毒眼镜蛇中，毒牙的毒液排泄孔是圆形的，朝向外侧。当受到威胁时，这些眼镜蛇会向对手的眼睛喷射两股毒液。^[8]整个脊柱都有椎体下突，半阴茎具分叉的精沟；一般都没有颊鳞；前额骨没有前突，但在额骨高度缩小的种类如长吻海蛇（Hydrophis platurus）其前额骨与鼻骨相接；所有种类都有透明膜（眼罩），头背都具有9枚大鳞。^[7][12]

眼镜蛇科下的现代海蛇对于海洋生活环境已有了不同程度的适应性，^[30]如躯干侧扁、尾扁如桨、鼻孔具瓣膜、皮肤渗透性低、腹鳞退化等。相对于陆生的眼镜蛇科种类，海蛇舌头的嗅觉功能在水中更容易实现。其鼻孔是一个除水阀，由专门的海绵组织组成，可通过短鼻通道通向顶部的嘴。可以当其头部部分淹没在水里时，露出的表面仍能呼吸。肺变得非常大，几乎沿整个身体的长度延伸，后面的部分被认为用于调节浮力而不是气体交换，扩展的肺可以在潜水时存储空气。大多数海蛇亚科物种能够通过皮肤呼吸。后舌下的腺体位于舌头下面和周围鞘，在舌头行动的同时，能够排出盐分。视觉对于其捕捉猎物和选择配偶的作用有限，声音（如振动）和化学感受可能更重要。^[13][12]

眼镜蛇科主要分布于美洲、非洲、南亚、太平洋岛屿和澳洲。^[6]全球生物多样性信息机构（GBIF）提供的眼镜蛇科分布图显示，在中国眼镜蛇科主要分布南部地区（包括台湾省）。^[31]

眼镜蛇科的栖息地环境多样化，包含草原、热带雨林、沙漠、海洋等。^[32]栖息方式包含陆栖、树栖和水栖。^[8]一些种类的眼镜蛇是完全的树栖动物，如非洲的树眼镜蛇属（Pseudohaje）和黑曼巴蛇（Dendroaspis polylepis）等；^[33][34]而许多其他眼镜蛇科成员是潮湿或干旱环境中的专门穴居动物，例如，穴居斐济蛇（Ogmodon vitianus）、澳蠕蛇属（Vermicella）等。^[35][36]部分扁尾海蛇在海中的珊瑚礁生活觅食，但会在海滩、岸边岩石上休息和产卵，而海蛇则完全生活在海洋中。^[30][13]

部分眼镜蛇科种类在被激怒时，会把身体前端离地高高竖起，并使用肢体语言（如颈部皮褶向外膨起）进行“模仿”或“虚张声势”来警告潜在的捕食者或竞争对手。但其只有遇到非常严重的挑衅时，才会真正攻击对方，大部分情况下在面对威胁时它们往往会选择逃跑。^[37]

所有眼镜蛇科物种都是有毒的，其中许多可能致命：黑曼巴蛇（Dendroaspis polylepis）被认为是非洲大陆最危险的蛇之一；^[38]太攀蛇（Oxyuranus）则被认为是陆地上最毒的蛇；^[39]贝尔彻海蛇（Hydrophis belcheri）曾被认为具有所有蛇中毒性最强的毒液。^[40]眼镜蛇科的毒液不同于水解蛋白的蝰蛇毒液，是一种以血循毒为主的混合神经毒液，含神经毒素、细胞毒素、磷脂酶A2等，作用于中枢神经系统，影响心脏功能和呼吸。^[11]

少数眼镜蛇科蛇能够将其毒液从毒牙尖端朝前喷射的孔中喷出作为一种防御手段。^[15]如栖息于非洲东部的红颈射毒眼镜蛇（Naja pallida）就以具有准确、精细的喷毒行为而闻名。其从中空的毒牙中喷射毒液，以尝试弄瞎猎物或捕食者。红颈射毒眼镜蛇可以在2分钟以内喷射40次毒液，喷射距离长达2.5米。^[41]

眼镜蛇科蛇类在白天或傍晚活动，其主要猎物为小脊椎动物，如老鼠、青蛙、蜥蜴和鸟类，蛇类、鱼类及其他生物的卵也是它们的猎物。^[7][8]虽然一些眼镜蛇科物种的食物种类非常广泛，但多数眼镜蛇科种类的猎物偏好相对较窄，并伴随形态上的专门化。例如，南非唾蛇（Hemachatus haemachatus）更喜欢吃蟾蜍。^[42]部分海栖环蛇和全部海蛇从水生环境中获取食物，其中某些海蛇专门捕食鳗鱼，而海蛇则以鱼类和鱿鱼为食，甚至某些海蛇只吃鱼类的卵块。^[30]眼镜王蛇会捕食其他蛇类，^[43]许多珊瑚蛇甚至专门捕食其他蛇类为食。^[44]

大多数眼镜蛇科蛇类卵生。但在海蛇中，除扁尾海蛇属为卵生外，其余海蛇均为卵胎生。^[7][13]

眼镜蛇科的繁殖期因地而异。如印度眼镜蛇和眼镜王蛇都在1~4月的雨季里进行交配。交配时雄性以其身体的尾部缠住雌性，将泄殖腔触及雌性泄殖腔，随后它的两根交媾gòu器中的一根插入雌性的泄殖腔内。这种交媾器呈“Y”形，上面布满凹凸颗粒及锯齿状的缺角，因而能牢牢地固定在雌性的泄殖腔内。^[43]妊娠期结束后，雌性眼镜蛇会寻找合适的筑巢地点来产卵。孵化后的眼镜蛇蛇幼体必须独立生存。^[45]

海蛇在生殖季节时往往聚拢一起，形成绵延几十千米的长蛇阵，这是海蛇在生殖期才会出现的大规模聚会现象。有的港口有时会因海蛇群浮于水面而使整个港口沸腾起来。完全水栖的海蛇繁殖方式为胎生，每次产下3～4尾20～30厘米长的小海蛇。而能上岸的海蛇，依然保持卵生，它们在海滨沙滩上产卵，通常每窝产下1~10枚卵，任其自然孵化。^[30]

截至2024年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》共收录眼镜蛇科物种364种，其中数量趋势减少的物种有48个，约占统计数据的13.2%，比如中华眼镜蛇（Naja atra）的数量在1991年~2011年间下降了30%~50%；种群数量趋势稳定的眼镜蛇科物种共有126种，约占统计数据的34.6%；而数量趋势增加的物种仅有1种，其只占统计数据的0.3%；余下的189种眼镜蛇科因数据不足导致种群数量趋势不明，约占统计数据的51.9%。^[2]

截至2024年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》数据显示，威胁眼镜蛇科蛇类生存的因素主要为：过度捕获、栖息地丧失、物种入侵等。^[2]

过度捕获：在中国，中华眼镜蛇（又称舟山眼镜蛇，Naja atra）就因人类捕猎而使得种群数量在2004年至2014年这十年间至少减少了30%，且减少趋势尚未得到遏制。^[46]

栖息地丧失：而斐济蛇作为斐济的独有眼镜蛇物种，因人类的农业扩张、矿山勘探和开采行为，致使其生境范围与质量持续下降，2011年的评估显示斐济蛇的栖息范围已不足4000km2，并仍在缩小。^[47]

物种入侵：栖息于澳大利亚西部金伯利地区的金伯利死亡蝰kuí蛇（Acanthophis cryptamydros）则饱受入侵物种的威胁，其种群数量在3~5年前甘蔗蟾蜍（Bufo marinus）入侵其栖息地后内锐减了30%。据报道，金伯利死亡蝰蛇与甘蔗蟾蜍入侵相关的死亡率为23~48%。^[48]

截止2024年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，2种眼镜蛇科物种被列为极危（CR），9种物种被列为濒危（EN），16种物种被列为易危（VU），15种物种被列为近危（NT），270种物种被列为无危（LC），另52种数据不足（DD）。^[2]其中极危、濒危物种的收录情况如下表：

注：上述表格数据均来自IUCN。^[2]

截至2024年，共有16种眼镜蛇科物种被列入中国《濒危野生动植物种国际贸易公约》，其中盔头蛇（Hoplocephalus bungaroides）、眼镜蛇（Naja naja）、中华眼镜蛇、眼镜王蛇、中亚眼镜蛇（Naja oxiana）等13种眼镜蛇被收录于附录Ⅱ；科利马珊瑚蛇（Micrurus diastema）、黑纹珊瑚蛇（Micrurus nigrocinctus）、罗阿坦珊瑚蛇（Micrurus ruatanus）被收录于附录Ⅲ。^[4]

有14种眼镜蛇科物种被收录于《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》，包括6种环蛇，2种眼镜蛇和6种珊瑚蛇。^[5]

2021年修改的新《国家重点保护野生动物名录》中收录了17种眼镜蛇科物种，其保护级别均为二级。^[3]

上述表格内容均来自2021年发布的新调整的《国家重点保护野生动物名录》。^[3]

部分生存面临威胁的眼镜蛇科物种已得到保护区与国家法律的保护。^[2]

保护区保护：巴拿马奇里基省巴鲁火山国家公园内的博斯克巴伐利亚私人保护区（Bosque Bavaria Private Reserve）为极危物种梅氏微环蛇及其栖息地提供保护；^[49]作为濒危物种的戴氏半叶盲蛇的栖息地保护状况不佳，但其一些亚种种群存在于一些保护区内，包括昆士兰州的库拉维尼亚国家公园、厄林吉巴国家公园、麦哲伦山国家公园、南伍德国家公园以及布罗德沃特湖保护公园。^[50]

法律保护：安达曼眼镜蛇则受到 1972 年《印度野生动物（保护）法》附表Ⅱ第2部分的保护。^[51]

眼镜蛇毒的镇痛作用已经被发现多年并用于临床，其研究主要集中在泰国眼镜蛇（Naja siamensis）和中华眼镜蛇。眼镜蛇毒中的a-neurotoxin神经毒素是蛇毒主要的毒性成份，也是镇痛的主要活性成份。中国昆明动物所早年从中华眼镜蛇分离出短链神经毒素cobrotoxin，并制成镇痛药克痛宁，后又研制出复方制剂复方克痛宁（含中华眼镜蛇神经毒素、曲马多和布洛芬）。后者临床用于癌症等引起的疼痛取得较好的效果。临床应用的还有中华眼镜蛇a-neurotoxin制成的科博肽注射液，用于镇痛，但是注射给药的局部反应可能比较明显，安全范围比较小。眼镜蛇神经毒素的镇痛作用的特点是起效慢、维持时间长，没有耐受性，没有成瘾性，副作用很少。^[52]

在研究眼镜蛇毒组分时发现，眼镜蛇毒中的血循毒成分可引起局部炎症反应，导致严重的组织坏死，同时也发现中华眼镜蛇毒粗毒（NNAV）、细胞毒素（cytotoxin，CTX）、蛇毒活性组分（cobra venom analgesic factor，CVAF）、应用眼镜蛇毒因子（cobra venom factor，CVF）起着相反的抑制炎症作用。^[16]

研究发现眼镜蛇毒素可以通过凋亡、自噬双重调控抑制癌细胞的生长，达到控制肿瘤的目的；通过降低炎症反应、抑制T细胞周期，达到免疫抑制作用。由于目前对眼镜蛇毒素的应用研究仍处于细胞、动物基础研究阶段，其作用机制仍不够明确，这些极大限制了眼镜蛇毒素的临床应用，仍需进一步探讨和研究。^[16]

眼镜蛇科毒蛇性凶猛，在中国主要分布在云南、贵州、江西、广西、广东、海南、浙江、福建、台湾湖南等地，是中国分布最广的剧毒蛇种之一。据报道中国毒蛇咬伤的病人每年高达10~30万人，眼镜蛇咬伤有明显的季节性，多见于夏秋季，以6~9月份为多。咬伤患者中，青壮年占70%以上，致残率在25%~30%，死亡率在3%~5%，给人们的生命及财产造成极大损害。随着中国国民环保意识的增强，绿化面积的扩大，蛇伤患者有增多趋势。而有文献报道，眼镜蛇咬伤的发病率（16.68%）居蛇伤的第2位，仅次于蝮蛇咬伤。^[11]

在印度，人们认为眼镜蛇是佛祖的守护神，或是人们灵魂的再现；在缅甸，人们把眼镜蛇蛇皮或直接把蛇缠绕在身上当作饰物。当地人并不认为会致命的眼镜蛇具有危险性。^[17]

在印度神话中，传说佛祖在寻求佛理的途中穿越一片广阔而炎热的平原时不得不在烈日下休息，这时一条眼镜蛇撑开它的皮兜为佛祖提供庇荫。佛祖心怀感激地嘉勉这条蛇，并用他的手指在蛇的皮兜上点出两点，作为祈福的手印以作回报。所以在佛教眼镜蛇被视为佛祖的朋友，一直受到印度人的尊敬。^[17]

在印度、缅甸，舞蛇人会在公共场所舞弄他们的眼镜蛇，他们对眼镜蛇的行为了如指掌，所以能有效地避开眼镜蛇的攻击。眼镜蛇攻击猎物的距离一般与其身体离地抬高的部分有关，且攻击的动作较为固定，因此可以预知。舞蛇是一项非常古老的行业，舞蛇人所舞弄的眼镜蛇中只有极少数是被拔除了毒牙的，因此，舞蛇人偶尔也会因此被咬甚至丧命。眼镜蛇没有听觉，但它们的视觉和味觉特别灵敏，所以舞蛇人舞蛇靠的是他的手和脚的动作，与他们用笛子吹出的音乐毫无关系。^[17]

缅甸的许多宗教仪式中也常用眼镜王蛇作为道具，例如，由神坛女祭司所表演的“舞蛇”。但即使是熟练的舞蛇人或者女祭司，也有失误而被毒蛇咬伤至死的事故发生。^[17]

在古埃及，眼镜蛇作为王权的护符是一种常见的动物符号，这方面最重要的是古埃及女神瓦吉特（Wadjet），^[18]她经常被描绘成埃及眼镜蛇^[53]，盘踞在法老的王冠上。伊西斯（Isis，古埃及神话中的生命、魔法、婚姻和生育女神）和奈菲特丝（Nephthys，古埃及神话中房屋和死者的守护神，也是生育之神）两位女神也常以眼镜蛇的形象出现，第19王朝塞提一世的基壁上有一幅画，画着两条昂首爬行的眼镜蛇，其前方分别刻有这两位女神的象形文字的名称，伊西斯之蛇头顶着代表下埃及（埃及北部地区）的红色王冠，奈菲特丝则驮着代表上埃及（埃及南部地区）的白色王冠，她们作为护佑王权的微记其象征意义是十分显明的。^[18]