白颊长臂猿

白颊长臂猿（拉丁学名：Nomascus leucogenys），别名料猴，为长臂猿科冠长臂猿属树栖哺乳动物。^[1][7]其体长为45~62厘米，体重为5~7千克。^[6]头骨吻颌短宽，但额骨较低，鼻骨宽平。^[13]手臂较长，直立时候两手可以触地。^[7][8]腿短，犬齿锋利。^[7]没有尾巴。^[8]体毛长而粗糙。头顶上有一块呈梯形的赤褐色斑块。^[6]雌雄差异较为明显，雄猿被毛主要为黑色，混有不明显的银色；面颊两侧从嘴角至耳朵上方各有一块黄色或者白色的毛。雌猿被毛为桔黄色，^[6]前额到枕骨有一块黑色毛发带，^[7]腹部呈乳白色且没有黑色的毛。雄猿的冠毛隆起，雌猿无冠毛。^[6]

白颊长臂猿分布在越南、老挝、中国，在中国分布于云南省，仅见于西双版纳的江城、建水、勐腊以及绿春黄连山的湄公河与红河之间。^[9][2]白颊长臂猿对栖息地有较严格的要求，多栖息于海拔200~1400米的低山区以及中山区，其适生环境为原始的热带雨林、季风常绿阔叶林或季雨林。^[2][14]

世界范围内，白颊长臂猿的种群数量总体呈现下降趋势。^[2]2015年其被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，等级为极危（CR）。^[2]1975年，被列入《濒危动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ中。^[15]1989年，被列为中国国家一级重点保护野生动物。^[16]由于白颊长臂猿采食果实，在其进食和排泄时会播撒种子，是优秀的种子传播者，具有一定的生态价值。^[17]2019年11月，北白颊长臂猿被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》2019版附录Ⅰ。^[18]2022年9月8日，《中国灵长类动物濒危状况评估报告2022》显示，北白颊长臂猿符合野外灭绝的标准。^[19]

在1986年以前，学界通常认为白颊长臂猿属于黑长臂猿（Nomascus concolor）的一个亚种，还有学者直接将白颊长臂猿报道为黑冠长臂猿。1986年以后，中国分类学家马世来通过研究黑长臂猿与白颊长臂猿的形态特征发现二者差异显著，认为二者应为两个独立的种。直到1996年，中国学者刘瑞清等人给出了分子和染色体方面的支持，马世来的这一观点才得以被确认。^[14]

白颊长臂猿体长为45~62厘米，体重为5~7千克。^[6]没有尾巴。^[8]体毛长而粗糙。^[6]其头骨吻颌短宽，但额骨较低，鼻骨宽平。^[13]手臂较长，直立时候两手可以触地，^[7][8]指掌关节长，手指弯曲呈钩状。^[9][7]腿短，犬齿锋利。^[7]阴茎骨细长，呈条状，其前端略弯曲并常分为2叶。^[13]

白颊长臂猿雌雄差异较为明显，雄猿被毛主要为黑色，混有不明显的银色；面颊两侧从嘴角至耳朵上方各有一块黄色或者白色的毛。雌猿被毛为桔黄色，^[6]前额到枕骨有一块黑色毛发带，^[7]腹部呈乳白色且没有黑色的毛。白颊长臂猿头顶上有一块呈梯形的赤褐色斑块，雄猿的冠毛隆起，雌猿无冠毛。^[6]

世界分布

白颊长臂猿分布在越南、老挝、中国，^[2]分布区域较狭窄。^[20]在越南，其分布地为黑河的西部和南部，而其在越南的南部分布界限还未确定；在老挝，分布地为北部地区和湄公河以东地区，与越南一样，其最南端分布地也未得到准确界定。^[2]

中国分布

白颊长臂猿在中国分布于云南省，仅见于西双版纳的江城、建水、勐腊以及绿春黄连山的湄公河与红河之间。^[9][2]

历史分布

历史上，白颊长臂猿曾分布于中国云南的勐měng腊、江城和绿春。但到20世纪80年代末，其数量已经不足40只。^[21]中国学者范朋飞等人在2011年12月进行的野外调查显示以上地区的白颊长臂猿可能已经灭绝。^[21]

白颊长臂猿是一种典型的热带猿类，^[13]也是一种严格的树栖动物，^[22]对栖息地有较严格的要求，可栖息于海拔200~1400米的低山区以及中山区，^[2][14]其适生环境为原始的热带雨林、季风常绿阔叶林或季雨林，以热带雨林中的沟谷雨林和湿润雨林最为典型。分布区的雨季和旱季较为明显。^[14]

白颊长臂猿是一种杂食性动物，^[6]食物可分为植物性食物和动物性食物两大类。^[10]植物性食物以多种热带型野果为主，例如桨果、核果和坚果等，并随着季节的不同而采食各种嫩叶、花苞以及树芽，^[12]每年1~4月和8~11月食果较多，而5~6月和9~10月食叶较多。^[10]其动物性食物多为半翅目和鞘翅目昆虫的成虫，偶尔也捕食鳞翅目昆虫。白颊长臂猿还会捕食小鸟以及鸟卵。^[10][11]

白颊长臂猿与其群体成员一起觅食和进食，与其他灵长类动物半天觅食，半天休息的习性不同，白颊长臂猿一整天都在寻找食物。其食物种类取决于降水，降雨量丰富时，食物充足，降雨量少时则需要长途跋涉去寻找食物。^[17]生活在中国云南西双版纳的白颊长臂猿雨季每天的平均觅食时间比旱季多。其觅食活动主要在树冠中上部进行，^[10]通常一只手臂抓住树枝，挂在树上，另一只手采摘食物，两手交替进行。^[12]偶见下到树的低处取食。^[10]

白颊长臂猿营家族式群体生活，每个群体通常由2~5只个体组成，其中包括1对成年雌猿和雄猿，1~2只亚成年猿或1只幼猿，^[23]少数群体可达7~8只个体。^[24]群体成员之间的关系较为和平，较少发生争斗。^[25]在其群体中有等级制度，雌性占主导地位，其次是雌性后代、雄性后代，最后是成年雄性。^[17]

白颊长臂猿喉部有喉囊（音囊），喊叫时，喉囊胀大，喊声极其嘹亮。^[25]通常在秋末到春初的清晨鸣叫，且配对的雌雄个体可发出似“二重唱”一般的合鸣。声音可传播得较远，^[5]通常持续10~15分钟。^[26]成年猿首先鸣叫，最后群体全体共鸣。^[27]此习性既是群体内互相联系、表达情感的信号，也是对外显示存在，防止被其他群体入侵的手段。^[25]另外，白颊长臂猿将大部分时间用在梳理毛发和玩耍上，这可以让其在个体之间形成联系。^[17]

生活在中国西双版纳的白颊长臂猿中午会休息，旱季午休时间较短，为20~30分钟，雨季午休时间稍长，为25~40分钟。午休后会进行玩耍、少量觅食以及个体间相互梳理体毛等活动。以上活动结束后会开始为夜间的栖息而寻找树木，边觅食边移动，找到合适的夜间栖息树后群体全天活动就会停止。白颊长臂猿对夜间栖息树的选择不是固定的，每晚都会选择不同种类或不同位置的夜栖树。^[10]

白颊长臂猿的活动具有领域性，每群所占领地的面积约为5平方千米，^[25]也有研究表明其活动范围为0.3~0.4平方千米。在面对威胁时，白颊长臂猿会采取张开嘴巴露出牙齿的方式表示出攻击性。^[17]

白颊长臂猿是“一夫一妻制”的，^[23]8岁左右可达到性成熟，^[21]雌猿在性成熟后会有28天的月经周期，^[17]在野外生存的白颊长臂猿3~5年繁殖1次，每胎产1仔，妊娠期为210天。^[21]寿命约为30年。^[5]

初生幼猿体重约300克，^[28]性成熟较晚，发育缓慢，1~3岁都处于幼体期。^[23]不同年龄的白颊长臂猿个体，在生长期中毛色的变化较为明显。初生幼猿1龄以内的毛色均为乳黄色，^[10]2龄时，幼猿断奶，毛色从乳黄色变成黑色，脸颊上长出白色斑块。^[17]之后至性成熟前的体毛均为黑色，仅双颊部为白色。性成熟后雌猿体毛又变为浅黄色，雄猿体毛仍为黑色。^[10]

与大多数哺乳动物不同的是，白颊长臂猿不是只有雌性承担哺育幼猿的任务，雄猿也会参与。幼猿6~7岁时开始独立。在哺育期，幼猿会跟随父母学习梳理毛发、如何区分食物以及一些基本的社会互动，如游戏等。^[17]

白颊长臂猿是较难人工繁殖的灵长类之一，中国仅少数几家大型动物园能够成功饲养繁殖，在中国北方地区更不易繁殖。^[29]饲养白颊长臂猿的笼舍应该空间足够大且通风良好。^[12]冬季气温低于10℃时，应及时开启保温设施，将内室的温度控制在20~25℃。^[21]成年白颊长臂猿的饲料以植物性饲料为主。^[9]雌猿在怀孕期、哺乳期时候，除提供自身新陈代谢需求外，还要供给胎儿、幼体的营养。因此，在繁殖期的日粮，除按照日常的日粮供给，还需增加额外的动物蛋白等，保证雌猿有足够的营养和奶水供给幼猿的生长发育需求。^[12]

在人工饲养条件下，白颊长臂猿可全年发情、交配。交配时需要相对安静的环境，一般在清晨不易被人察觉时进行交配，配对合笼饲养能提高雌猿交配和受孕机会。白颊长臂猿有时会表现出强烈择偶性和排斥性，雌猿和雄猿选择相互“喜欢”的配偶配对，才有机会繁殖成功。^[9]

世界范围内，白颊长臂猿的种群数量总体呈现下降趋势。在越南，白颊长臂猿主要存在于保护区内。2011年数据估计，越南可能只剩下300个种群，其中大多数都在老挝边境附近。^[2]但同年在蒲马特国家公园，国际自然保护联盟（IUCN）新发现130个种群，约455只白颊长臂猿，截止到2011年为止，这是世界最大的白颊长臂猿野生种群。^[5]

在老挝，白颊长臂猿由于栖息地面积相对较大，比其他种类的长臂猿分布范围更广，由于种群密度较低，老挝的种群数据较为缺乏。^[2]

在中国，一系列的调查记录现实其种群数量从20世纪60年代的1000只左右下降到可能灭绝。2008年和2011年在中国云南勐腊自然保护区进行的最新调查确定，该物种的野生种群在中国已经灭绝或功能性灭绝。^[2]2022年9月6日，由中国动物学会灵长类学分会和西北大学组织国内的灵长类研究学者完成的《中国灵长类动物濒危状况评估报告2022》发布。报告显示，在过去几十年中，中国分布的白掌长臂猿、北白颊长臂猿在野外均没有被监测到，符合野外灭绝标准。^[30]

影响白颊长臂猿种群数量下降的因素有如下几点：第一，其栖息生境逐渐破碎化。人口的增长和经济快速发展直接导致土地利用格局发生改变，同时也导致生物多样性和景观多样性的丧失。^[5]第二，人类的猎杀。例如中国西双版纳的很多土著民族都有打猎的习俗，除了自制火枪外，20世纪70年代末期“对越自卫反击战”时，边境一线民兵都配备了军用枪支，加重对白颊长臂猿的猎杀强度。白颊长臂猿的鸣叫行为易使其暴露，树栖习性又限制其活动范围，这为猎人创造了良好的狩猎机会。^[5]第三，1989年以来，在中越边境口岸（河口）常有人对白颊长臂猿进行非法贸易。^[24]例如活捉幼猿用作宠物交易等。^[2]

1975年至2022年，白颊长臂猿一直被列入《濒危动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ中。^[15]

2015年，白颊长臂猿被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，等级为极危（CR）。^[2]

1989年，白颊长臂猿被列为中国国家一级重点保护野生动物，^[16]2021年新修订的《国家重点保护野生动物名录》也依然是一级。^[31]

据IUCN/SSC颁布的“亚洲灵长类保护行动计划”，通过濒危程度、分类独特性以及与其他濒危灵长类的关系3项指标分析，白颊长臂猿属于九级优先保护者，在亚洲长臂猿属灵长类中是保护等级最高的物种。^[14]

相关部门积极建立白颊长臂猿保护区，例如越南的孟讷河自然保护区、索普贡自然保护区等。^[2]中国云南省分别于1981年和1983年建立西双版纳国家级自然保护区和绿春黄连山省级自然保护区。^[14]老挝除了建立保护区外，还提出一个长臂猿保护行动计划。^[2]

由于白颊长臂猿会采食果实，在其进食和排泄时会播撒种子，所以是优秀的种子传播者，具有一定的生态价值。^[17]

由于白颊长臂猿有一定的观赏价值，常被饲养在动物园中，一些动物园还专门为其设置白颊长臂猿馆，并在外室墙壁安装铁丝网以方便游客观赏，例如中国广西南宁动物园。^[23]

在中国西双版纳，白颊长臂猿被傣族群众称为“衣戈”，在即将下雨或者雨后即将天晴时，白颊长臂猿会鸣叫，傣族和其他各族群众会根据其鸣叫情况判断天气。^[32]

学界对白颊长臂猿的研究主要集中在系统发育、生态学特性、分类学及进化历史等方面。自20世纪80年代开始兴起长臂猿圈养行为的研究，尤其是圈养条件对繁殖行为的影响。2002年，美国的克里斯丁（Kristen）等学者针对性地研究了一对笼养白颊长臂猿的生态行为，试图找出其繁育后代失败的原因。^[14]

中国对白颊长臂猿的研究起步较晚，且最初的相关报道和研究内容多为宏观的定性描述，在理论研究和研究的广度、深度上，都与世界其他国家的水平相距甚远。直到20世纪80年代，对白颊长臂猿的研究工作才真正开始，并先后在分类、解剖、生态习性、种群结构等方面取得较大成果，为保护白颊长臂猿事业起到积极作用。^[14]