白唇竹叶青

白唇竹叶青（学名：Trimeresurus albolabris）^[2]，别名小青蛇、青竹蛇、小绿蛇或绿牙蛇^[3]，属蝰科（Viperidae）竹叶青蛇属（Trimeresurus）的一种动物^[5]。白唇竹叶青具有三个亚种，是亚洲最常见的蝰蛇之一，也是竹叶青蛇属中广泛分布的成员之一。它们广泛分布在东南亚各国家、印度北部、中南半岛各国^[6][7]。在中国主要分布于广西、云南、福建、香港、贵州、广东、海南、江西等省区^[6][7]。常栖于各种水域附近的灌丛或杂草上，也常到农家住宅附近^[3]。

白唇竹叶青属于毒性蛇^[8]，全长63.5-87.2厘米^[5]。头侧有颊窝的管牙类毒蛇。头呈三角形，头背都是小鳞，只有鼻间鳞与眶上鳞略大；躯体粗细正常，尾具缠绕性。上唇鳞黄白色、白色，故名；体背鲜绿色，有不明显的黑横带，体侧最外一行背鳞中央的白斑彼此缀连成自颈至尾的白线斑纹，腹面黄白色。尾端焦红色^[5][3]。白唇竹叶青是广食性蛇类，捕食鼠类，此外也吃蜥蜴、蛙等；6月下旬至7月产仔蛇，每次可产11-13条^[11][9]。

白唇竹叶青有一定的价值，它们吃鼠，在消灭鼠害方面起到一定作用^[9]，其干燥体或鲜品可用于治疗风湿痹痛、肢体麻木、神经痛、恶疮疖jiē肿等疾病，也可浸制药酒^[5][12]。此外，白唇竹叶青蛇具有毒性，被其咬伤后，会出现伤口剧痛、水肿等症状^[13][14]。

2011年，白唇竹叶青被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，为无危（LC）^[1]。2023年，白唇竹叶青被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》^[4]。

白唇竹叶青属于毒性蛇^[8]，全长63.5-87.2厘米，雄性约67厘米，雌性约87厘米^[5]。头大，呈三角形，与颈区分明显；头侧上颌骨具管牙，有颊窝；头背都是小鳞；躯体粗细正常，尾较短，具缠绕性。通身背面绿色，两侧最外行正中有一白色（或黄白色）线纹起自颈后延至肛前，到成对尾下鳞外侧呈白点延续到近尾末端，尾背及尾末段焦红色；腹面浅黄绿色，后部较深。头背绿色，上唇稍浅，眼红色；头腹下唇鳞、颏鳞及颔片前端色深，其余均白色^[8][3]。

鼻间鳞较大，在吻鳞之后彼此相切，少数有1枚小鳞相隔；眶上鳞较窄小，其宽度仅为左右眶上鳞间距的1/4-1/6，其间一横排有小鳞8-12枚；头背其余鳞片较小，位于额前区的较平，位于枕区及颞niè区的中央隆起；鼻鳞较大，不分裂，中部亦不缢窄；鼻孔圆形，位于鼻鳞中央或中部的下半，开口斜向外后方；鼻鳞与窝前鳞常相切，仅少数标本相隔1枚小鳞，个别标本相隔2或3枚极小鳞片；眼较小，瞳孔直立椭圆形；眶前鳞2，上枚与鼻鳞间相隔1枚鳞片；眶后鳞2，极少为1或3枚；眶下鳞为1枚新月形较大鳞片，前接窝下鳞；上唇鳞10-11枚者较多，少数为9或12枚，第1枚较小，略呈三角形，与鼻鳞完全愈合或两端甚至一端仅有极短鳞沟，仅个别标本的一侧鳞沟较完整；第2枚高，构成颊窝前鳞；第3枚最大；第4枚位于眼的正下方，与眶下鳞相隔1枚鳞；第4枚以后的上唇鳞均较低小。下唇鳞11-14枚，个别标本的一侧有10或16枚，第一对在颏鳞之后相切，前3（个别为4）对切颔片。背鳞21（少数为23，个别19或25）-21-15（个别17）行，中段起棱鳞雄性17或19，雌性13-17行，棱弱；腹鳞雄性150-167（平均158.7），雌性151-168（平均159.9）；肛鳞完整；尾下鳞雄性56-74（平均67. 5）对，雌性44-73（平均52. 8）对，极少标本的个别尾下鳞成单^[8][3]。

白唇竹叶青是亚洲最常见的蝰蛇之一，也是竹叶青蛇属中广泛分布的成员之一。它广泛分布在东南亚各国家、印度北部、中南半岛各国，如缅甸及泰国（北纬13度以北）、柬埔寨、印度、孟加拉国、印度尼西亚、不丹、锡金、尼泊尔等地^[6][7]。在中国的分布范围大致在北纬25度左右以南，在东南沿海地区向北可达福建北部，主要分布于广西、云南、福建、香港、贵州、广东、海南、江西等省区^[6][7]。

白唇竹叶青（3个亚种）名称^[3]学名^[3]分布^[3][7]白唇竹叶青指名亚种Trimeresurus albolabris albolabris孟加拉国、柬埔寨、中国、印度、老挝、缅甸、泰国和越南等白唇竹叶青海岛亚种Trimeresurus albolabris insularis印尼的巴厘岛、松巴哇、科莫多和弗洛雷斯白唇竹叶青北方亚种Trimeresurus albolabris septentrionalis印度北部克什米尔地区和尼泊尔

白唇竹叶青是一种小型的树栖蝮fù蛇，一般生活在海拔350-2000米的被茂密草地和树木覆盖的低地，常栖于溪沟、水塘、田埂边杂草中或低矮的灌木上、田野杂草以及居住点附近^[8][7][3]。

白唇竹叶青蛇是广食性蛇类，捕食蛙类如泽蛙（Rana limnocharis）、斑腿泛树蛙（Polypedates megacephalus）、茅索水蛙（Hylarana (Sylvirana) maosonensis）等、蜥蜴如变色树蜥（Calotes versicolor）和鼠类等小型哺乳动物，尤其是小型鼩鼱（Sorex araneus）等，食物频次百分比为小型哺乳动物70.58%，蛙类23.53%，食物主要以小型兽主要是鼠类为主^[7][9][10]。

白唇竹叶青是具有管牙类的毒蛇，它们通过采取突然袭击，用毒牙咬伤食物对象并注入毒液，立即张口让食物落下，待食物对象中毒身亡，再重新将食物拾起来，从容选择有利部位加以吞吃^[3]。在大雨的夜晚，经常捕食地上的青蛙，胃内可以容纳7只斑腿泛树蛙^[7]。

白唇竹叶青蛇在白天及晚上都可发现，日夜都活动，但主要于晚上捕食^[9][15]。

白唇竹叶青蛇具有冬眠习性^[7]，冬眠是蛇对冬季低温条件的一种适应性生理状态。冬季气温低，蛇类一般会在略高而干燥的地方的洞穴、树洞或岩石缝隙中，不食不动，这时新陈代谢降至最低水平，以缓慢消耗以脂肪形式储存于体内的营养物质来维持生命的最低需要^[16]。白唇竹叶青蛇的冬眠期是从大雪至惊蛰，之后会在5月份出洞。个别地区的个体观察到在12月温暖的日子有在洞外晒太阳的习性。白唇竹叶青蛇冬眠期内并不局限于某一固定地点，而是会更换冬眠洞穴^[7]。

白唇竹叶青属于蝰科^[17]，毒牙更换都是第一付毒牙先附着在上颌骨的另一空牙窝上，成为新毒牙与旧毒牙并排，待旧毒牙的牙基耗损后，旧毒牙才脱落。旧毒牙脱落后的空牙位是下一次毒牙更换时第一付毒牙递升为新毒牙时附着的地方。所以竹叶青蛇属毒蛇终生有毒牙，没有毒牙空缺的时候，任何时候咬到人畜都有刺伤和注毒的能力^[18]。

白唇竹叶青有攻击习性，受惊时体前部抬起，颈扩展，发“呼呼”声^[5]。

白唇竹叶青雌性每2年或2年以上繁殖1次，但体型非常大的雌性可能每年繁殖1次^[7]。雄性的白唇竹叶青蛇当鼻喷口长度（snout-vent length，SVL）达到410毫米左右时达到性成熟，雌性白唇竹叶青蛇达到460毫米左右时达到性成熟，当达到520毫米左右开始繁殖^[19]。

白唇竹叶青交配与产生后代（繁殖）是暂时分离的，交配与排卵没有时间上的联系，可能发生在排卵前几个月，精子被储存在雌性的生殖道中，直到受精。交配后雌性卵黄发生在12月之前，随后是冬季长期精子储存。据报道在越南北部，3月下旬至5月下旬期间观察到白唇竹叶青蛇的交配，雌性储存精子达一年之久^[7]。

白唇竹叶青卵胎生，雌雄生殖器官分别在不同的个体内，繁殖方式为体内受精。交配后雌性排卵期在3月至6月之间，在6月（或更早）至7月妊娠、7月至8月分娩，平均妊娠期为146天。6月和7月受孕的雌性在当年12月恢复到初级卵泡，体型较大的雌性可能因此有足够的脂肪储备和有效的产后身体状况恢复来连续繁殖，但繁殖频率较低的蛇不能在12个月内完成每年繁殖所需的所有活动。因此，白唇竹叶青的生殖产量可能由身体储备决定，类似于蝰蛇。一般产仔蛇11-13条，但即使是同一物种在其地理范围内繁殖性状也具有不稳定性，白唇竹叶青的繁殖性状具有较高的变异性^[20][7]。

白唇竹叶青蛇的初生仔蛇有卵齿，清楚可见，全长约200毫米^[9]。第一次蜕皮发生在出生后2-4天^[7]。

白唇竹叶青蛇在世界范围内的种群数量保持稳定^[1]。台湾竹叶青蛇在中国台湾种群数量稀少并仅分布于中高海拔地区，较为少见^[21]。由于高山气候寒冷，能存活的蛇种类少，因此台湾竹叶青蛇为高山环境的代表性蛇类，为高山箭竹草原环境中的焦点物种，在平衡中国台湾高山啮齿类动物的数量上扮演关键性的角色^[21]。

白唇竹叶青作为有毒的物种在遇到时通常会受到人类的迫害，这可能是对蛇的主要威胁。同时因其具有药用作用，这种蛇面临被被狩猎和诱捕的威胁，尤其是在越南，把这种蛇用于食品和传统药物（蛇酒），这可能是一种局部威胁^[1]。

2011年，白唇竹叶青被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，为无危（LC）^[1]。

2023年，白唇竹叶青被列入中国《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》^[22][4]。

白唇竹叶青在许多保护区都有发现，但没有针对特定物种的保护措施^[1]。

白唇竹叶青主要吃鼠类，对消灭鼠害、发展农业生产有益^[9]，同时白唇竹叶青具有药用作用，其干燥体或鲜品可用于治疗风湿痹痛、肢体麻木、神经痛、恶疮疖肿等疾病，也可浸制药酒^[5][12]。

竹叶青蛇属的毒蛇在中国十分常见，其毒素属于混合毒，以血循毒为主^[13]。其中白唇竹叶青毒液主要含有凝血毒素、出血毒素及各种酶类等, 如类凝血酶、磷脂酶、5’- 核苷酸酶等组分^[23]，毒性不是很强，很少出现致命事件，但若被多次咬伤，且没有进行恰当的处理，也会发生危险，引起伤口剧痛、水肿等症状，然后出现紫斑，甚至出现心脏衰竭而危及生命。若不慎被咬伤，应立即在咬伤位置上方结扎，阻止血液回流，进行伤口和残毒清理，然后尽快去医院^[14]。

中国学者段海龙等采用白唇竹叶青蛇毒免疫产蛋母鸡，通过水提、盐析及亲和层析相结合的方法从鸡卵黄中制备抗白唇竹叶青蛇毒Ig Y，试验表明，该抗体具有良好的热稳定性，可在常温下进行制备、保存。因此，此法获取的抗白唇竹叶青蛇毒抗体具有制备简单、稳定性好的优点^[23]。

中国学者宋锡迅等完成了白唇竹叶青蛇类凝血酶基因的克隆和序列分析，他们通过分析多种已知的毒蛇蛇毒类凝血酶基因的序列同源性，以保守的N端和C端氨基酸序列设计引物，克隆得到白唇竹叶青蛇类凝血酶基因并分析其序列^[13][24]。

中国古人称福建竹叶青蛇或白唇竹叶青蛇为青蝮或青条蛇。梁·陶弘景（公元502—549年）著《名医别录》中记：“虺型短而扁，毒与蚖同。蛇类甚众，唯此两种及青蝰kuí为猛，不即疗，多死。”^[27]