竹叶青蛇

有鳞目蝰科下的一属

竹叶青蛇

竹叶青蛇属（学名：Trimeresurus），属于有鳞目蝰科，又称为青竹蛇、刁竹青等。[1]截至2024年，本属有49种。[10]该属物种是有颊窝、头背覆小鳞片的中小型管牙类毒蛇，主要是树栖物种，尾巴具有缠绕性，寿命较长。[7][6]头大呈三角形，体背及两侧为鲜绿色，腹面为浅绿色。体侧有一条黄色或白色伴以红色的纵线，尾端呈焦红色。[7]竹叶青蛇属广泛分布于东亚、南亚和东南亚国家及地区，在中国主要分布在南部。[9][7]中国分布有竹叶青蛇属物种7种，台湾竹叶青蛇是中国特有种。[7][8]其栖息环境多种多样，如白唇竹叶青蛇生活于平原、丘陵或低山区，常栖息于溪沟、水塘、田埂边杂草中或低矮的灌木上、田野杂草或棉枝上，常在住宅附近活动。[8]

竹叶青蛇属（学名：Trimeresurus），属于有鳞目蝰kuí科，又称为青竹蛇、刁竹青等。[2]截至2024年，本属有49种。[11]该属物种是有颊窝、头背覆小鳞片的中小型管牙类毒蛇，主要是树栖物种，尾巴具有缠绕性，寿命较长。[8][7]头大呈三角形，体背及两侧为鲜绿色，腹面为浅绿色。体侧有一条黄色或白色伴以红色的纵线，尾端呈焦红色。[8]

竹叶青蛇属广泛分布于东亚、南亚和东南亚国家及地区，在中国主要分布在南部。[10][8]中国分布有竹叶青蛇属物种7种，台湾竹叶青蛇是中国特有种。[8][9]其栖息环境多种多样，如白唇竹叶青蛇生活于平原、丘陵或低山区，常栖息于溪沟、水塘、田埂边杂草中或低矮的灌木上、田野杂草或棉枝上，常在住宅附近活动。[9]

竹叶青蛇属蛇类有一定的研究价值，科研人员模仿其颊窝结构可制造出一种热测位器。[9][12]福建竹叶青蛇在湖南民间用于炮制五蛇酒的原料之一。[13]白唇竹叶青蛇吃鼠，在消灭鼠害方面起到一定作用。[9]另外，该属蛇类的毒素属于混合毒，被其咬伤后，会出现伤口局部肿胀和坏死等症状。[10]

2023年，该属有13种被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。[5]截至2024年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中有1种极危（CR）、7种濒危（EN）、4种易危（VU）。[4]

分类与系统发育

竹叶青属有广义的竹叶青属[Trimeresurus（sensu lato）]和狭义的竹叶青属[Trimeresurus（sensu stricto）]。狭义的竹叶青属包括在广义的竹叶青属中。广义的竹叶青属包含40多个物种，相继被划分为六个属：Tropidolaemus（Wagler，1830）、Ovophis（Burger in Hoge and Romano-Hoge，1981）、Protobothrops（Hoge and Romano-Hoge，1983）、Triceratolepidophis（Ziegler、Herrmann、David、Orlov and Pauwels，2000）、Zhaoermia（Gumprecht andTillack，2004）和Trimeresurus（sensu stricto）（Lacépède，1804）。[14]阿妮塔·马尔霍特拉（Anita Malhotra）和罗杰·S·索普（Roger S Thorpe）结合半阴茎形态、鳞片特征和分子生物学证据，对狭义的竹叶青属进行了系统学研究，认为狭义的竹叶青属不是一个单系，恢复腺蝮属（Cryptelytrops Cope，1859）、等蝮fù属（Parias Gray，1849）和奇盾蝮属（Peltopelor Günther，1864）3属，新建了喜山蝮属（Himalayophis Malhotra&Thorpe，2004）、坡普蝮属（Popeia Malhotra&Thorpe，2004）和绿蝮属（Viridovipera Malhotra&Thorpe，2004）3属。所以现在狭义的竹叶青属包含7个属：Cryptelytrops（Cope，1859）、Parias（Gray，1849）、Peltopelor（Günther，1864）、Himalayophis（Malhotra&Thorpe，2004）、Popeia（Malhotra&Thorpe，2004）、Viridovipera（Malhotra&Thorpe，2004）、Trimeresurus（Lacépède，1804）。[15][16][17]但是也有学者认为被拆分的诸属实际上是竹叶青属的亚属。[18]本词条采取的是狭义的竹叶青属Trimeresurus（sensu stricto）。

截至2024年，根据全球生物物种名录（COL）的分类标准，狭义的竹叶青属有49种，其中2种有亚种，一种是沙巴竹叶青蛇有5种亚种：Trimeresurus sabahi barati（Regenass&Kramer，1981）、Trimeresurus sabahi buniana （Grismer，Grismer&Mcguire，2006）、Trimeresurus sabahi fucatus （Vogel，David&Pauwels，2004）、Trimeresurus sabahi sabahi （Regenass&Kramer，1981）、Trimeresurus sabahi toba（David，Petri，Vogel&Doria，2009）；另一种是福建竹叶青蛇，有2种亚种：Trimeresurus stejnegeri chenbihuii（Zhao，1995）、Trimeresurus stejnegeri stejnegeri（Schmidt，1925）[11]如下表所示：

学名[11]中文名命名人[11]分布地区[19]图片Trimeresurus albolabris白唇竹叶青蛇Gray，1842尼泊尔、不丹、缅甸、泰国、柬埔寨、老挝、越南、 中国南部、印度尼西亚Trimeresurus andersonii安氏竹叶青蛇Theobald,1868印度Trimeresurus arunachalensis藏南竹叶青蛇Captain，Deepak，Pandit，Bhatt&Athreya，2019印度-Trimeresurus cantori堪氏竹叶青蛇Blyth，1846印度Trimeresurus cardamomensis豆蔻竹叶青蛇Malhotra，Thorpe，Mrinalini&Stuart，2011泰国东南，柬埔寨，越南Trimeresurus caudornatus饰尾竹叶青蛇Chen，Ding，Vogel&Shi，2020中国云南-Trimeresurus davidi戴氏竹叶青蛇Chandramouli，Campbell&Vogel，2020印度-Trimeresurus erythrurus缅甸竹叶青蛇Cantor，1839印度、孟加拉国、缅甸、尼泊尔、泰国、不丹Trimeresurus fasciatus条纹竹叶青蛇Boulenger，1896印度尼西亚-Trimeresurus flavomaculatus菲律宾竹叶青蛇Gray，1842菲律宾Trimeresurus gracilis台湾竹叶青蛇Oshima，1920中国台湾-Trimeresurus gumprechti冈氏竹叶青蛇David，Vogel，Pauwels&Vidal，2002泰国、老挝、越南、中国、缅甸Trimeresurus gunaleni古氏竹叶青蛇Vogel，David&Sidik，2014印度尼西亚-Trimeresurus guoi滇南竹叶青蛇Chen，Shi，Vogel&Ding，2021中国、越南、泰国和缅甸Trimeresurus hageni哈氏竹叶青蛇Lidth De Jeude，1886印度尼西亚、马来西亚联邦、泰国南部、新加坡Trimeresurus honsonensis鸿山竹叶青蛇Grismer，Ngo&Grismer，2008越南Trimeresurus insularis岛竹叶青蛇Kramer，1977印度尼西亚、东帝汶Trimeresurus kanburiensis坎布里竹叶青蛇Smith，1943泰国Trimeresurus kuiburi圭布里竹叶青蛇Sumontha，Suntrarachun，Pauwels，Pawa-Ngkhanant，Chomngam，Iamwiriyakul&Chanhome，2021泰国Trimeresurus labialis尼科巴竹叶青蛇Steindachner，1867印度Trimeresurus macrops大眼竹叶青蛇Kramer，1977泰国、北柬埔寨、老挝、越南Trimeresurus malcolmi马氏竹叶青蛇Loveridge，1938印度尼西亚，马来西亚Trimeresurus mcgregori麦氏竹叶青蛇Taylor，1919菲律宾Trimeresurus medoensis墨脱竹叶青蛇Zhao，1977北缅甸、东印度、中国西藏Trimeresurus mutabilis格莫尔达竹叶青蛇Stoliczka，1870印度Trimeresurus nebularis云斑竹叶青蛇Vogel，David&Pauwels，2004泰国、西马Trimeresurus phuketensis普吉竹叶青蛇Sumontha，Kunya，Pauwels，Nitikul&Punnadee，2011泰国Trimeresurus popeiorum坡普竹叶青蛇Smith，1937印度、尼泊尔、缅甸、泰国北部、老挝北部、马来西亚、中国Trimeresurus purpureomaculatus红树竹叶青蛇Gray，1832孟加拉国，缅甸，泰国南部，马来西亚西部，印度尼西亚Trimeresurus sabahi沙巴竹叶青蛇Regenass&Kramer，1981沙巴、砂拉越、印度尼西亚Trimeresurus salazar错那竹叶青蛇[20]Mirza，Bhosale，Phansalkar，Sawant，Gowande&Patel，2020印度Trimeresurus schultzei舒氏竹叶青蛇Griffin，1909菲律宾Trimeresurus septentrionalis克拉竹叶青蛇Kramer，1977孟加拉国、印度、尼泊尔、不丹Trimeresurus sichuanensis四川竹叶青蛇Guo&Wang，2011中国四川、中国湖南-Trimeresurus stejnegeri福建竹叶青蛇[7]Schmidt，1925中国南部、中国台湾、印度、缅甸、越南、老挝Trimeresurus sumatranus苏门答腊竹叶青蛇Raffles，1822印度尼西亚Trimeresurus tibetanus西藏竹叶青蛇Huang，1982中国（西藏）、尼泊尔-Trimeresurus truongsonensis越南竹叶青蛇Orlov，Ryabov，Thanh&H Cuc，2004越南-Trimeresurus venustus泰国竹叶青蛇Vogel，1991泰国Trimeresurus vogeli沃氏竹叶青蛇David，Vidal&Pauwels，2001泰国（呵叻府）、柬埔寨、老挝和越南Trimeresurus yingjiangensis盈江竹叶青蛇[注2]Chen，Zhang，Shi，Tang，Guo，Song&Ding，2019中国西南部-Trimeresurus yunnanensis云南竹叶青蛇Schmidt，1925中国，缅甸，印度

形态特征

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竹叶青蛇形态特征

竹叶青蛇属蛇类体长300~660毫米，但白唇竹叶青蛇雌蛇最长可达1130毫米。[7]头大呈三角形，通常来讲，体背及两侧为鲜绿色，腹面为浅绿色，但是据观察不是全部的竹叶青蛇都是绿色，如台湾竹叶青蛇背面紫褐、灰褐或棕灰色。[8][9]体侧有一条黄色或白色伴以红色的纵线，尾端呈焦红色，具有缠绕性。[8]头背全被小鳞，顶区前部鳞片光滑无棱，喉区鳞片亦光滑。鼻小孔位于鼻腔后壁。尾下鳞单或双行。[9]

蓝色竹叶青蛇
蓝色竹叶青蛇
竹叶青蛇呈三角形的头部
竹叶青蛇呈三角形的头部

竹叶青蛇属的鼻骨大小一般或偏小，额骨近方形或长方形，顶部不明显下凹，顶骨的骨脊一般，大多是三角形，也有近“T”形者，鳞骨一般，但是大小超过枕大孔，上颌骨颊窝前缘一般有小突起，腭骨近三角形，有齿3—5枚或无齿，翼骨的齿列一般达与外翼骨关节处下方，外翼骨前端有的不明显宽大，有的特别宽大。[7][9]竹叶青蛇属的蛇都是有小型管牙的毒蛇，毒牙长度随蛇长的增加而增长，毒牙间距随蛇长的增加而增长。[7][22]它们的上颌骨极短而较高，可以转动，其上只着生1对中空的管牙以及数对预备牙，没有其他的普通上颌齿。张口时，管牙随着上颌骨的转动而竖立；闭口时，又随着上颌骨的转动而平卧于口腔顶部。[7]

福建竹叶青蛇Trimeresurus stejnegeri
福建竹叶青蛇Trimeresurus stejnegeri
竹叶青蛇的牙齿
竹叶青蛇的牙齿

除此以外，此属中的蛇都具有颊窝，是热测位器官，能感知附近恒温动物的位置和距离，从而能够准确地捕吃食物。[12][7]颊窝是上颌骨上的深凹，前端较宽，后端较窄，其内有一层极薄的膜，将它分隔为外室和内室，外室直接开口于外界，内室以一细管通向眼前角，借一小孔通于外面，孔口有括约肌。[12]体表及体内均无肢带和肢骨的残余。左右输卵管均发达。[7]

竹叶青蛇属的物种雄雌具有一定的差异，如云南竹叶青蛇雄蛇体侧纵线红色与白色各半，雌蛇体侧线纹白色，少数不明显；福建竹叶青蛇雄蛇体侧纵线纹红白各半，前达口角或眼后下角，后达尾中段或尾基部，雌蛇体侧总线纹白色或淡黄，仅占最外行背鳞的中央，故较细，前端多不达颈部，绝不达眼后下角，后端达尾基部或尾前端。[9]

竹叶青蛇（雄性）
竹叶青蛇（雄性）
竹叶青蛇（雌性）
竹叶青蛇（雌性）

世界分布

竹叶青蛇属的物种广泛分布于东亚、南亚和东南亚国家及地区。[10]如苏门答腊竹叶青蛇分布在印度尼西亚，菲律宾竹叶青蛇分布在菲律宾。[19]

中国分布

竹叶青蛇属大部分物种分布在中国南部。[8]如白唇竹叶青蛇分布在福建、江西、广东、香港、海南等地；台湾竹叶青蛇仅分布在台湾省；墨脱竹叶青蛇仅分布在西藏墨脱；福建竹叶青蛇是分布最广的一种，分布在吉林、江苏、浙江、安徽、福建、广东、海南等地。[9][23]

栖息环境

竹叶青蛇属的主要为树栖物种。[8]如福建竹叶青蛇一般栖息在山区溪沟边、草丛、灌木、竹林、岩壁或石块上，各种水域附近多见，分布于平原、丘陵低海拔地区或高达900米的山间盆地的杂草或灌丛种，主要生活在山区树丛或竹林，以及山谷溪涧边灌木杂草上或山区稻田田埂杂草上，也发现于山区住宅旁的瓜棚和柴堆；[23][12][13]墨脱竹叶青蛇栖息在喜马拉雅山南坡海拔1200—1400米的山区林中。[12]台湾竹叶青蛇习栖中高海拔山区的森林底层、箭竹草原、溪流和山径附近石堆中。[9]

觅食行为

竹叶青蛇属物种食多种脊椎动物，是广食性蛇类，利用热测位器颊窝寻找食物，以恒温脊椎动物如鸟、兽为食，或以两栖或爬行动物为食。[7]如福建竹叶青蛇食性以鼠类为主，也食蛙类、蝌蚪、蜥蜴类和鸟类，全年均可摄食，耐饿力较强。[9][24]白唇竹叶青蛇吃蛙、蜥蜴、鼠类，食物频次百分比为小型哺乳动物70.58%，蛙类23.53%，说明白唇竹叶青蛇的食物以小型兽主要是鼠类为主。[9]大眼竹叶青蛇是一种夜间伏击捕食者，其活动模式主要是盘踞不动，捕食时移动距离很短，倾向于选择较高的栖息地，或低的庇护地点，作为白天的休息地点，避免捕食，然后在夜间移动到更暴露的区域，作为夜间伏击地点。大多数情况下，他们在地面层选择了细树枝。较高的湿度会使伏击的机会增加，因为嗜湿的动物，如两栖动物，在较高的湿度下可能更活跃和丰富。在较低的温度下进行了未观察到的伏击行为。[25]

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竹叶青捕食青蛙
夜晚捕食蛙类的竹叶青蛇
夜晚捕食蛙类的竹叶青蛇
竹叶青蛇觅食
竹叶青蛇觅食

竹叶青蛇属的物种都是具有管牙类的毒蛇，管牙类毒蛇的摄食方式采取突然袭击，用毒牙咬伤食物对象并注入毒液，立即张口让食物落下，待食物对象中毒身亡，再重新将食物拾起来，从容选择有利部位加以吞吃。[7]

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实拍竹叶青蛇活吞小蜥蜴的过程

行动方式

竹叶青属的物种属于蝰科[1]，其运动方式为直线运动，腹鳞与其下方的组织之间比较疏松，由于肋骨与腹部鳞片间的肋皮肌有节奏地收缩，使宽大的腹鳞依次竖立，支持于地面，蛇体会不停顿地呈一直线向前运动。[24]

盘缠在依附物上的竹叶青蛇
盘缠在依附物上的竹叶青蛇

节律行为

竹叶青蛇属的物种主要在晚上活动。[7]福建竹叶青蛇昼夜均活动，多于阴雨天活动，晴天傍晚亦可见到，在傍晚及夜间最为活跃。[26][9]台湾竹叶青蛇是在白天活动，黄昏时较活跃，夜间偶尔出来觅食。白唇竹叶青蛇在白天及晚上都可发现，但主要于晚上捕食。[9]墨脱竹叶青蛇阴雨天白昼见到外出活动。[12]

外出活动的竹叶青蛇
外出活动的竹叶青蛇

竹叶青蛇属蛇类会进行冬眠。冬眠是蛇对冬季低温条件的一种适应性生理状态。冬季气温低，蛇类一般会在略高而干燥的地方的洞穴、树洞或岩石缝隙中，不食不动，这时新陈代谢降至最低水平，以缓慢消耗以脂肪形式储存于体内的营养物质来维持生命的最低需要。[24]如福建竹叶青蛇大雪到惊蛰进行冬眠。[12]

更换毒牙

竹叶青属的物种属于蝰科[1]，毒牙更换都是第一付毒牙先附着在上领骨的另一空牙窝上，成为新毒牙与旧毒牙并排，待旧毒牙的牙基耗损后，旧毒牙才脱落。旧毒牙脱落后的空牙位是下一次毒牙更换时第一付毒牙递升为新毒牙时附着的地方。所以竹叶青蛇属毒蛇终生有毒牙，没有毒牙空缺的时候，任何时候咬到人畜都有刺伤和注毒的能力。[22]

攻击防御

福建竹叶青蛇在我国广泛分布于长江以南及台湾省的山区，且在某些地区的数量甚多。体色绿，常栖于流溪或路旁竹、木、灌丛、杂草上，不易被人发现，人经过其栖息地，误触及或逼近蛇体，往往被咬伤。由于福建竹叶青蛇常缠绕于树上，咬伤人头颅之事常有发生。[9]晋·葛洪（公元281~361）《肘后备急方》中已有竹叶青蛇（具体指哪一种竹叶青蛇未知)咬人的记载：“虵绿色，喜缘树及竹上，大者不过四五尺，皆呼为青条蛇，人中立死。”[7]

竹叶青蛇善于隐藏自己
竹叶青蛇善于隐藏自己

性成熟

一般而言，寿命较长，竹叶青蛇属的物种性成熟较迟，每2~3年繁殖一次。[7]雄性的白唇竹叶青蛇当鼻喷口长度( snout-vent length，SVL）达到410毫米左右时达到性成熟，雌性白唇竹叶青蛇达到460毫米左右时达到性成熟，当达到520毫米左右开始繁殖。[27]对台湾北部的福建竹叶青蛇一个亚种（Trimeresurus stejnegeri stejnegeri）精囊上皮组织学检查，将精子发生分为五个阶段：早期复发、晚期复发、精子发生、早期消退和晚期消退。睾丸的复发开始于春季。精子在夏天开始出现，在秋天达到顶峰。在冬季，大多数蛇的睾丸会退化，精子在精小管的管腔内消失。在这一年中，精子都存在于输精管中。睾丸质量在夏季达到高峰，然后在冬季和早春消退。[28]根据卵泡大小和黄体是否存在，将雌性的福建竹叶青蛇一个亚种（Trimeresurus stejnegeri stejnegeri）生殖状况分为五个阶段。在I期，最大的卵泡为初级卵泡，黄体缺失。在II期，次级卵泡开始形成，最大的卵泡长度为5~15毫米。颗粒中存在两~三层小细胞。在III期，最大的滤泡长15~25毫米，只剩下一层滤泡细胞。Ⅳ期，最大卵泡长度为>25毫米，已排卵进入输卵管。此外，黄体开始在卵巢中形成。最后，在第五期，即产后阶段，卵巢只包含初级卵泡和体卵泡。[29]

性成熟的竹叶青蛇
性成熟的竹叶青蛇

交配

不同种类的竹叶青属蛇类交配过程有一定差异。台湾竹叶青蛇在春季交配，秋季产仔蛇。[9]大眼竹叶青蛇没有求偶行为，交配时雄蛇和雌蛇松散的躺在一起，或雄蛇趴在雌蛇的身上，泄殖腔彼此直接对立。交配前存在雄蛇与雄蛇之间战斗，这是一种性内竞争的形式，一条雄性的大眼竹叶青蛇在交配过程中试图通过尾巴摔打、撕咬和头部碰撞来破坏一对蛇。[1]

竹叶青蛇交配
竹叶青蛇交配

繁殖

竹叶青蛇属物种兼有产仔繁殖和卵生繁殖两种繁殖方式。[20]竹叶青蛇属的物种多数卵胎生，少数产卵。一般而言，每次产卵或产子数目在10个左右。[7]如福建竹叶青蛇7~8月间产仔蛇3~15条，出生仔蛇全长250毫米左右[12][13]；白唇竹叶青蛇6月下旬~7月产仔蛇11~13条。[12]由于在茂密的植被中追踪各种竹叶青蛇时，直接观察个体的概率较低，因此竹叶青蛇属的物种的具体的分娩日期未知。[27]有研究人员观察到冈氏竹叶青蛇孕蛇产仔时的情况，其尾部上翘，身体收缩，缓慢向前蠕动；泄殖腔孔增大，逐渐露出透明的卵膜以及盘曲在卵膜内的仔蛇；孕蛇继续收缩蠕动，直至将带有卵膜的仔蛇完全排出。1条仔蛇产出约1~5分钟。脱离母体时仔蛇仍完全被卵膜包裹，几分钟后逐步从卵膜的破裂口钻出。仔蛇脱离卵膜后，立即四处游动，在蠕动过程中脐带脱落。[20]此外，还有一些物种不确定繁殖方式，如藏南竹叶青蛇（Trimeresurus arunachalensis）、饰尾竹叶青蛇（Trimeresurus caudornatus）、 错那竹叶青蛇（Trimeresurus salazar）、四川竹叶青蛇（Trimeresurus sichuanensis）和盈江竹叶青蛇（Trimeresurus yingjiangensis）。[20]

竹叶青蛇和刚出生的幼蛇（图源中国科学院昆明动物研究所昆明动物博物馆活体动物展）
竹叶青蛇和刚出生的幼蛇（图源中国科学院昆明动物研究所昆明动物博物馆活体动物展）
竹叶青蛇产卵
竹叶青蛇产卵

幼蛇生长

竹叶青蛇属的幼仔生长过程暂未找到更好的资料。冈氏竹叶青蛇活体初生仔蛇的体重在5.6~7.8克，体长18~25厘米。初生仔蛇头、体背面鲜绿色，尾尖棕红色，通身腹面黄绿色；仔蛇出生后1天内全部完成第一次蜕皮。雌蛇不存在护幼与抚育行为，多数仔蛇会聚集在一起。当仔蛇受到侵扰时，会将头和身体前部抬起，呈“Ｓ”型张开嘴做出扑咬动作。[20]白唇竹叶青蛇的初生仔蛇有卵齿，清楚可见，全长约200毫米。[9]

种群现状

有许多竹叶青属的物种的种群现状未知，如坎布里竹叶青蛇、马氏竹叶青蛇。[30][31]除此以外，还有竹叶青蛇属的物种数量下降，如麦氏竹叶青蛇目前尚不清楚种群是否稳定，但可以推断出成熟个体数量的持续下降，数量趋势降低。[32]泰国竹叶青蛇成熟个体数量的持续下降，数量趋势降低。[33]

竹叶青蛇
竹叶青蛇

致危因素

麦氏竹叶青蛇、坎布里竹叶青蛇、马氏竹叶青蛇存在被狩猎和诱捕的威胁，国际宠物贸易对这几个物种是一个潜在的威胁。[31][34][32]泰国竹叶青蛇存在被狩猎和诱捕的威胁，对这个物种的主要威胁是商业收集，特别是在马来西亚。[33]越南竹叶青蛇可能会受到栖息地退化和丧失的影响，树木的非法采伐和刀耕火种的农业使该物种失去栖息地，同时也存在被狩猎和诱捕的威胁，如果这种蛇成为宠物贸易的目标，过度捕捞可能会很快成为一个重大威胁。[35]

栖息地退化
栖息地退化

保护措施

部分竹叶青蛇生活在保护区中：例如马氏竹叶青蛇存在于基纳巴卢国家公园（ Kinabalu National Park）。[31]麦氏竹叶青蛇在巴丹保护的景观和海景中发现。[32]坎布里竹叶青蛇生长在一个保护区内，需要进行实地调查，以确定其自然历史和地理范围。该物种受法律保护。[34]云斑竹叶青蛇存在于金马伦高地保护区（Cameron Highlands）。[36]有些竹叶青蛇也生活在保护区内，但并没有针对性的保护措施。如缅甸竹叶青蛇尽管在其分布范围内有保护区，但目前还没有已知的针对特定物种的保护措施。该物种已记录在印度东北部阿萨姆邦的巴拉伊野生动物保护区（Barail Wildlife Sanctuary），并且是孟加拉国的受保护物种。[37]大眼竹叶青蛇出现在其活动范围内的保护区内，但是没有针对该物种的保护措施。[38]

自然保护区的竹叶青蛇
自然保护区的竹叶青蛇

保护级别

藏南竹叶青蛇、盈江竹竹叶青蛇、冈氏竹叶青蛇、坡普竹竹叶青蛇、四川竹叶青蛇、滇南竹叶青蛇、饰尾竹叶青蛇、白唇竹叶青蛇、台湾竹叶青蛇、墨脱竹叶青蛇、竹叶青蛇、西藏竹叶青蛇、云南竹叶青蛇入选2023年中国《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。[5]

福建竹叶青蛇入选2019年中国《湖南省重点保护野生动物名录》。[39]

截至2024年，竹叶青蛇属已有50种入选《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，将1种竹叶青蛇列为极危（CR）：尼科巴竹叶青蛇；7种列为濒危（EN）：如堪氏竹叶青蛇、格尔莫达竹叶青蛇、越南竹叶青蛇、条纹竹叶青蛇、坎布里竹叶青蛇、麦氏竹叶青蛇等；4种被列为易危（VU）：泰国竹叶青蛇、鸿山竹叶青蛇、云斑竹叶青蛇等；3种列为近危（NT）：马氏竹叶青蛇等；30种列为无危（LC）：如白唇竹叶青蛇、大眼竹叶青蛇、冈氏竹叶青蛇、西藏竹叶青蛇、缅甸竹叶青蛇等；5种列为无数据（DD）：藏南竹叶青蛇、墨脱竹叶青蛇、四川竹叶青蛇等。[4]

主要价值

竹叶青蛇属的物种都具有颊窝[9]，颊窝对于温差极为敏感，能感受3.15×10^（–4）卡/平方厘米/秒的热量变化（即摄氏千分之几度的变化）。可以模仿颊窝制造一种热测位器，就可能以极高的精确度探测飞机、舰艇、车辆等发出热射线的目标，甚至可以探测出隐蔽的目标或目标经过留下的热痕，火箭自导装置的制造也可以应用这一原理。[12]福建竹叶青蛇在湖南民间用于炮制五蛇酒的原料之一。[13]白唇竹叶青蛇吃鼠，在消灭鼠害方面起到一定作用。[9]

主要危害

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被白唇竹叶青咬伤后的中毒症状

竹叶青蛇属的毒蛇在中国十分常见，其毒素属于混合毒，以血循毒为主。[10]福建竹叶青蛇的毒液来源于毒腺，为淡黄色带绿色的蛋清样粘稠液体，每条福建竹叶青蛇咬人平均每次排出的毒液量为27.5毫克，对人致死量为100毫克，临床死亡率1%。[40]浙江产福建竹叶青蛇毒腹腔注射小白鼠的半致死量为1.45微克/克。[13]被福建竹叶竹叶青蛇咬伤后，有两个明显的牙痕，间距0.3~0.8厘米，普通齿痕排成左右两行。[23][41]伤口周围红肿，流血多，偶有流血不止，局部常有水疱、血疱或瘀斑，严重者可导致溃疡。[23]福建竹叶青蛇毒素进入人体后可抑制血小板聚集，增加血细胞膜的渗透性和脆性，促使血液凝血和微循环血栓形成，导致患者发生蛇毒诱发消耗性凝血病；同时咬伤部位易出现局部水肿、伤肢肿胀，病情发展迅速，严重者可导致急性筋膜间隔综合征。[42]

手指被竹叶青咬到的现状
手指被竹叶青咬到的现状

蛇毒组分研究

竹叶青蛇属的毒蛇的毒液中含有多种溶血栓的酶类，包括类凝血酶、纤溶酶、纤溶酶原激活剂，也广泛存在抑制血小板聚集的活性成分，可抑制血小板功能，包括5’—核苷酸酶、磷脂酶A2、L—氨基酸氧化酶、C型凝集素。[10]从中国的竹叶青蛇毒中分离出凝血酶样酶（Trombin-like PT Enzyme，TLE），可通过微循环不停地在血管内皮细胞表面形成微血栓，并易被血浆溶解、吞噬细胞清除，引起纤维蛋白血症。此外，竹叶青蛇毒含有抑制剂Trigramin，抑制血小板功能，血小板在血栓形成中的作用也受到影响。[8]

分子克隆表达研究

中国学者宋锡迅等完成了白唇竹叶青蛇类凝血酶基因的克隆和序列分析，他们通过分析多种已知的毒蛇蛇毒类凝血酶基因的序列同源性，以保守的N端和C端氨基酸序列设计引物，克隆得到白唇竹叶青蛇类凝血酶基因并分析其序列。[10][43]

类群对比

白唇竹叶青蛇与福建竹叶青蛇相近，区别在于白唇竹叶青蛇鼻鳞与第一枚上唇鳞完全愈合或仅有极短的鳞沟；鼻间鳞较大，显著区别于头背其他鳞片，彼此相切或偶有一枚小鳞者，而福建竹叶青蛇的鼻鳞与第一枚上唇鳞之间有完整的鳞沟，鼻间鳞较小，与头背其他鳞片差别不大，其间相隔1或数枚小鳞。云南竹叶青蛇与竹叶青蛇极相近，区别在于云南竹叶青蛇中段背鳞只有19行，左右眶上鳞间小鳞数、腹鳞与尾下鳞数均较福建竹叶青蛇略低。中国台湾竹叶青蛇与中国产竹叶青蛇属其余各种的主要区别是第一对下唇鳞横为二片，因而在颊鳞与颔片之间形成一对较小的“颔片”。[9]

相关文化

我国古人称福建竹叶青蛇或白唇竹叶青蛇为青蝮或青条蛇。梁·陶弘景（公元502—549年）著《名医别录》中记：“虺型短而扁，毒与蚖同。蛇类甚众，唯此两种及青蝰为猛，不即疗，多死。”[7]

参考资料 43

  1. http://www.xinyunfuwu.com/firsttransfer.jsp?enc=79a2424ac5f850249c29bbabc02fcc84bef1365ff2f2b306fefb2270296d0218c41b78995ba8d8ca7dec52459686f583254549312c5b88502b3f5fa3fd4ccfb3e4f068b8469e39482d263cadf7fd97535cac69ed943b146949fa166b294d392a9b4c70e2ac57b4aae218d3229395f10a7a399af4e88d4f06b1dcb64cf383368dfae42bf43e23c4b6c228eadf82ca0cb2&unitid=609
  2. 参考 2
  3. Trimeresurus Lacépède, 1804 — ITIS
  4. Trimeresurus — iucnredlist
  5. 国家林业和草原局公告(2023年第17号)(发布调整后的三有名录) — 国家林业和草原局 国家公园管理局
  6. Species — sp2000
  7. 参考 7
  8. 参考 8
  9. 参考 9
  10. 参考 10
  11. Trimeresurus — COL
  12. 参考 12
  13. 竹叶青蛇 — 中国大百科全书
  14. 参考 14
  15. 参考 15
  16. 参考 16
  17. https://classdat.appstate.edu/aas/bio/vandevenderr/Vietnam2016/Taxonomy%20of%20Asian%20Pit%20Viper-Malhotra%20%20Thorpe%202004.pdf
  18. https://www.mapress.com/zt/article/view/zootaxa.2992.1.1
  19. Trimeresurus — 爬行动物数据库
  20. 参考 20
  21. https://vertebrate-zoology.arphahub.com/article/113347/list/1/
  22. 参考 22
  23. http://www.xinyunfuwu.com/firsttransfer.jsp?enc=79a2424ac5f85024ea07cabcfa197ab0bef1365ff2f2b306fefb2270296d0218c41b78995ba8d8ca7dec52459686f5838ff7e5a0ee27d8c02b3f5fa3fd4ccfb3e0eab86919a347773b2d535d41deae825922322a5fc6280b4f7c0807f92188409b4c70e2ac57b4aa19840516dbb303db7a399af4e88d4f06b1dcb64cf383368dfae42bf43e23c4b6c228eadf82ca0cb2&unitid=609
  24. 参考 24
  25. 参考 25
  26. http://www.xinyunfuwu.com/firsttransfer.jsp?enc=79a2424ac5f850244e4d014ac9e21f8cbef1365ff2f2b306fefb2270296d0218c41b78995ba8d8ca7dec52459686f5838ff7e5a0ee27d8c02b3f5fa3fd4ccfb3e0eab86919a347773b2d535d41deae822a88a340bafa42df62861888da48f9ec6c96e81c5e5cb450079ff4ed9a25ac3c5654622c3a0f01b185b8e3fb30041f4c66d2dbac65340e306fb57fb339649d84&unitid=609
  27. https://digitalcommons.uri.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1120&context=nrs_facpubs
  28. https://www.jstor.org/stable/1565366
  29. https://www.researchgate.net/profile/Tein-Shun-Tsai/publication/298968067_Reproductive_cycle_of_female_Chinese_green_tree_vipers_Trimeresurus_stejnegeri_stejnegeri_in_northern_Taiwan/links/5958c931aca272c78abf0297/Reproductive-cycle-of-female-Chinese-green-tree-vipers-Trimeresurus-stejnegeri-stejnegeri-in-northern-Taiwan.pdf
  30. Trimeresurus flavomaculatus (Gray, 1842) — gbif
  31. Kinabalu Green Pit Viper — iucnredlist
  32. McGregor's Pit Viper — iucnredlist
  33. Beautiful Pit Viper — iucnredlist
  34. Kanburi Pit Viper — iucnredlist
  35. Truong Son Pit Viper — iucnredlist
  36. Cameron Highlands Pit Viper — iucnredlist
  37. Redtail (Bamboo) Pit Viper — iucnredlist
  38. Large-eyed Pit Viper — iucnredlist
  39. 湖南省重点保护野生动物名录 — 岳阳市林业局
  40. 参考 40
  41. Tibetan Pit Viper — iucnredlist
  42. 参考 42
  43. 参考 43

注释

  1. 2023年
  2. 2024年4月相关分子生物学研究已将盈江竹叶青（Trimeresurus yingjiangensis）作为坡普竹叶青（Trimeresurus popeiorum）的同种异名处理，不作为独立的物种[21]
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