洞狮

洞狮（拉丁学名：Panthera spelaea^[1]），是迄今为止最大的猫科动物之一，^[11]在更新世晚期，^[8]洞狮和人类争夺洞穴作为居巢被大量猎杀，也因洞狮的主食——大型食草动物数量下降，失去食物的洞狮也就随之灭绝。^[12]

洞狮比现代狮子大得多，并表现出独特的颅骨形态，具有狮子和老虎特征。^[11]身体的各个部位都相应增大，只是尾巴较短，身躯和四肢也更为粗壮，最大的雄洞狮身长3.8米，肩高可达1.4米，重达370千克，但作为第二性征的鬃毛不发达。^[12]

洞狮曾在德国洞穴（Zoolithen）和欧洲的其他洞穴中被发现。^[4]在欧洲喀斯特洞穴和白令陆桥（现西伯利亚、阿拉斯加和育空地区）均有分布。^[11]在阿拉斯加和加拿大西北部也曾经有洞狮的身影。^[2]其领地范围从猛犸草原到北方森林地带。^[4]洞狮是晚更新世全北极生态系统的重要组成部分，占据着顶级捕食者的地位。^[11]在中更新世早期以来还是欧洲早期人类最重要的肉食性竞争者之一。^[8]洞狮的主要猎物包括马、草原野牛、驯鹿等。^[9]

洞狮与真猛犸象生活在同一时代，在很长时期内被认为是一种神秘的生物。^[13]也被称为是现代狮子的祖先，科学家只能通过化石和史前图画来了解。^[12]

大约170万至120万年前，类似狮子的万神殿猫科动物首次出现在坦桑尼亚的奥杜瓦峡谷。这些猫科动物在中更新世上半期从东非扩散到欧洲，在610万年前的中欧产生了化石狮（Panthera Leo fossilis）^[注1]。^[14]早期洞狮（Panthera leo spelaea）是由大约46万年前中欧萨阿冰川晚期或中更新世早期的化石狮进化而来的，在45万至1.4万年前，在整个欧亚大陆都很常见。核基因组证据表明，现代狮子和所有欧亚化石狮之间的杂交发生在50万年前，但到47万年前时，这两个谱系之间没有发生杂交。^[14][15][16]而进入欧洲的化石狮适应了山地和相对寒冷的气候以及猎物的构成，体形进一步增大，进化成了新的亚种——洞狮。^[12]古生物学家对形态差异和线粒体数据的分析表明Panthera spelaea和Panthera leo spelaea在大约1.89万年前出现分歧，后在大约1万年前已分化完成，所以认为洞狮是一个独立物种。^[11][17]

洞狮的外部形态与现代狮子不同，^[11]其体型最大可达现代雄狮的两倍。^[18]有独特的颅骨形态，具有狮子和老虎特征。^[11]身体的各个部位都相应增大，只是尾巴较短，比普通的非洲狮平均要大出25%~35%，身躯和四肢也更为粗壮。^[12]根据发现于德国的化石，成年洞狮可以长到1.2米高，2.1米长（不算尾巴）。^[19]最大的雄性洞狮身长3.8米，肩高可达1.4米，重达370千克。其更加广阔的原野迫使它们演化出长长的四肢，以利于更快的奔驰，^[12]是迄今为止最大的猫科动物之一。^[11]2017年在俄罗斯西伯利亚雅库特（Yakutia）的永冻层中发现洞狮幼崽遗骸体长约47.5厘米、重4.6千克。^[3]

从欧洲先民的雕刻和岩画作品中的洞狮形象可以看出洞狮毛皮上可能具有斑纹，但雄性洞狮没有鬃毛或鬃毛不发达，这是现代物种中显著的第二性征。^[11][12]洞狮还有非常厚实的底毛，由闭合且压缩的带有髓质的波浪状绒毛组成，洞狮毛的角质层鳞片高于活的狮子。^[20]在白令海峡（雅库特、阿拉斯加和育空地区）的洞狮头骨和下颌骨明显小于欧洲的洞狮头骨和下颌骨，^[21]中更新世到晚更新世，在该物种的大部分范围内，下颌骨的总体尺寸都有所减小。^[22]

洞狮的分布范围很广，从西欧到白令海峡东部^[11]，还有英国到俄罗斯远东地区。在阿拉斯加和加拿大西北部也曾经有洞狮的身影。^[2]尽管在更新世晚期的大部分时间里，洞狮在全北猛犸象草原上占据着主导地位，但它在其分布范围内几乎同时灭绝，欧洲、西伯利亚和阿拉斯加的灭绝日期都接近距今14000年。^[11]

洞狮是晚更新世全北极生态系统的重要组成部分。^[11]也适应更新世冰河时期恶劣的气候和环境条件。^[20]在距今30万~10万年期间，洞狮的足迹就遍布了欧洲北部和中部的草原、苔原、荒漠和半荒漠地区，^[12]主要领地范围从猛犸草原到北方森林地带。^[4]

洞狮是中欧的顶级食肉动物，^[4]饮食多种多样。白令陆桥和欧洲洞狮很可能有不同的猎物偏好，前者主要捕食野牛和马，后者主要捕食驯鹿。^[21]洞狮的主要猎物包括马（Equus ferus）、草原野牛（Bison priscus）、驯鹿（Rangifer tarandus）、巨鹿（Megaloceros giganteus）、马鹿（Cervus elaphus）和麝香牛（Ovibos moschatus）。野牛也是其猎物之一，但也有一些个体以驯鹿或幼年洞熊为食。^[9]

洞狮很适应寒冷气候，但由于身躯庞大、猎物数量又少，不会结成非洲狮那样十几二十只的大群，而是会结小群、成对甚至单独生活。^[12]

2015年夏天科学家在西伯利亚发现两只洞狮幼崽，经研究表明它们生活在25000至55000年前，其中一个“完美”保存。死亡时只有1到2周大，CT扫描显示，发现它们的牙齿还没有长出来。可能是在巢穴中发生的史前天花板坍tān塌中丧生。两只幼崽是从永久性冻土中挖出的，包括它们的所有身体部位：皮毛、耳朵、软组织甚至胡须。后续研究可能有助于解释为什么该物种灭绝。^[23]

古生物学家还在法国地中海岸边的瓦隆内（Vallonnet）考古地也发现了距今约90万年的狮子化石，这种被称为洞狮的古老狮子是已知年代最早的欧洲狮子。此外，古生物学家在亚洲北部、德国和英国等地也发现了洞狮化石。^[24]

欧洲早期人类曾猎杀过洞狮这种大型食肉动物，^[25]洞狮也曾与现代人的祖先共存了很长时间，直到大约1万年前，和人类争夺洞穴作为居巢被大量猎杀。^[12]洞狮数量开始下降的时间约为距今47000年前，这也是现代人类首次出现在洞狮分布范围的部分地区（例如欧洲和西伯利亚南部）重叠。因此现代人类的扩张也导致了洞狮分布的某些地区的减少，例如欧洲和西伯利亚南部。^[9]

猎杀洞狮的早期人类属于尼安德特人的祖先——“海德堡人”（Homo heidelbergensis）。西班牙罗维拉·依维吉利大学古人类学家露丝·布拉斯科（Ruth Blasco）介绍，洞狮骨骼上的切割痕迹表明，它们在遭到猎杀后又被肢解分割，内脏被取出，这与在现场发现的鹿、马、野牛等常见猎物残骸上的痕迹相同。布拉斯科表示，内脏被取出的洞狮残骸还表明，早期人类可能与洞狮不期而遇，并亲手将其杀死。专家表示，还存在一种可能性，那就是狮子因自然原因死亡后，早期人类或动物碰巧遇到了狮子的尸体。^[26]

研究人员还在西班牙阿塔普埃尔卡（Sierra de Atapuerca）发现狮子骸骨的地方找到了海德堡人的遗骸。以前的一些研究表明，能使用木叉和石器的海德堡人是历史上已知最早捕食大型动物的人类。布拉斯科表示，最新证据可能还意味着，海德堡人在当时属于最顶级的猎食者，甚至可以猎杀洞狮。通过洞狮骨骼上的切割痕迹，研究人员重建了海德堡人肢解分割洞狮，还将洞狮骨骼敲碎从中取出骨髓的过程。^[26]

洞狮灭绝的自然原因有开放栖息地普遍减少，灌木和乔木蔓延，^[27]更主要是因为它们的主食——大型食草动物数量下降，^[12]如猛犸、披毛犀、原野牛等猎物的灭绝，^[18]使失去食物的洞狮也就随之灭绝。^[12]

洞狮生活的更新世具有相当大的气候不稳定性，是一个生态条件不断变化的时期，导致了谱系多样化、范围变化、人口瓶颈和物种灭绝。尤其是洞狮这样的大型食肉动物来说，气候引起的变化可能会产生强烈的影响，例如对猎物的可用性的影响。^[9]

发现洞狮遗体的地点位于俄罗斯萨哈共和国，距离首府雅库茨克约1050千米。来自韩国的研究团队希望能复活这对洞狮，他们之前已经在研究如何复活真猛犸象。科学家称，这两只“完美保存”的掠食者——分别被称为“乌杨”（Uyan）和“迪娜”（Dina）。韩国生物学家兼克隆专家黄禹锡前往雅库茨克，与当地科学家商讨从一只洞狮幼崽身上带走部分皮肤和肌肉组织。其中一只洞狮幼崽遗体保存在俄罗斯的一个冻库中，无限期地等待更先进克隆技术的出现。^[19]

俄罗斯古生物学家普罗托波波夫（Albert Protopopov）曾表示，由于洞狮保存情况十分良好，也许可以透过技术让已灭绝洞狮复活。普罗托波波夫解释若是透过DNA复制技术，科学家可以尝试将小洞狮的基因转移到现代狮子当中，由于洞狮是现代非洲狮的近亲，因此让洞狮重回世界并非完全不可能，成功率还比猛犸mǎ象要高。^[3]

洞狮的形象曾出现在石器时代欧洲先民的岩画和雕刻作品中，这些最古老的人类艺术品同时也成了科学家手中的宝贵材料。^[12]其位于法国南部阿尔代什省瓦隆蓬达尔克附近的一个石灰岩山崖上就有一个地下洞穴-----肖维-蓬达尔克。因拥有世界上已知最早、保存最完好的具象绘画而闻名。洞壁绘画有上千幅，根据C14测年分析，时间可追溯至3.2万~3万年前奥瑞纳文化时期，是人类已知最早的史前艺术。洞穴在2万年前的一次落石中被封闭，直到1994年由3位法国探险家发现，被视为欧洲最早的一批人类文化。洞内发现了4000具包括洞狮在内的史前动物遗骸和各种人类足迹。它们展示出一系列绘画技术，包括对色彩的运用、绘画和雕刻的结合、解剖学表现的精确性，以及运用"动态"图画法来表现史前人类移动的场景。2014年，根据《文化遗产遴选标准》第I、II项规定，阿尔代仕省的肖维-蓬达尔克彩绘洞穴作为文化遗产被世界遗产委员会列入《世界遗产名录》。^[28]

对比维度洞狮非洲狮亚洲狮外观学名Panthera spelaea^[1]Panthera leo^[29]Panthera leo persica^[30]体重重达370千克^[12]120至190千克^[29]雄性体重160至190千克雌性体重为110至120千克^[31]分布区域英国到俄罗斯远东地区、阿拉斯加和加拿大西北部^[2]非洲撒哈拉沙漠以南的草原上^[32]吉尔森林^[33]生存时期中更新世和晚更新世^[2]----保护级别更新世晚期灭绝^[34]2023年IUCN宣布非洲狮被列为易危物种^[35]2008年IUCN宣布亚洲狮被列为濒危物种^[33]