尼安德特人

尼安德特人（Homo neanderthalensis），简称尼人，也被译为尼安德塔人，常作为人类进化史中间阶段的代表性居群的通称。这个群体是第一批被发掘出土的古人类化石。^[5]因其化石发现于德国尼安德特山谷而得名。 ^[6]尼安德特人是现代人类进化中最近的旁支，^[7]属早期智人种，主要指在欧洲及其邻近地区发现的人类化石。^[8]

尼安德特人起源于距今180万年前的海德堡人。^[9]生存时间延续20多万年，^[10]早期尼人主要生活在第二间冰期到第三间冰期，后期尼人主要生活在第三间冰期到第四间冰期初。^[10]他们最早于1829年的比利时发现，但未引起注意，于1856年在德国杜塞尔多夫城附近的尼安德特谷的山洞发现后，才引起重视，在1863年被正式命名为“尼安德特人”。^[11]其分布范围主要集中欧洲、中亚和西亚。^[12]年代最早可达距今20万年左右，最晚的可到4万年左右。^[8]研究者将形态上与尼安德特人比较一致的称为“典型尼人”，又把生存的时代要早一些，但体现出来的进步性更多一些的尼安德特人，称为“进步尼人”或“非典型尼人”。^[13]

尼安德特人能建造居所，穿兽皮，有同情心，人死后还举行哀悼仪式等。^[9]他们具有一定的语言能力，^[14]发音能力相当于现代人发音能力的大约十分之一。^[15]在生产上，他们又能制出类型丰富的石器，并可用骨头、齿类做成装饰品。在形态解剖学上，典型尼人的体型属于粗壮型，^[9]他们的眉脊突出，鼻部宽扁，颌部前突，枕部突出，前额较倾斜。^[12]非典型尼人一般四肢比较纤细，身材略高。^[6]他们脑容量突出，比现代人更大，高达1740毫升。由于他们的脑形态是前后长、上下低，其智力低于现代人。^[9]此外，他们还有耐寒的特性。^[16]

尼安德特人约2.8万年前灭绝，关于他们的进化、与现代人类的起源，以及灭绝原因的争议，在古人类学界、考古学家、进化生态学界等各抒己见。^[17]

尼安德特人，因发现于德国莱茵河畔的尼安德特河谷而得名。1856年，在德国迪欧赛尔多夫城附近的尼安德特河谷，一群采石工人正在当地的菲尔德荷芬洞穴工作时，发现了代表一成年男性个体的颅骨和一些肢骨。后经波恩大学解剖学教授赫尔曼▪沙夫豪森（Hermann Schaafhausen）研究后，在1857年，宣布了这个重要发现。^[13]1863年，爱尔兰盖勒韦皇后学院的解剖学家威廉▪金在英国皇家学会举办的会议上将这些古人类标本正式命名为“尼安德特人”。^[11]

1863年后，人们便将其体质相同或相近的更新世人类化石标本笼统的称为“尼安德特人”，现在所谓的尼人一般是指欧洲以及其邻近地区发现的早期智人化石。^[11]而后，古人类学家把从1848年到20世纪50年代末这一阶段，除美洲、澳洲以外，旧大陆上已经找到的人骨化石，^[10]归入“尼人类型”，又被简称为“尼人”。在中国古人类研究中，有很长的一段时间里将“尼人”与“古人”代表同一种含义。^[13]

起初，学术界将尼安德特人划分为”典型尼安德特人”和”非典型尼安德特人”两种类型，其中非典型尼安德特人又被称为“进步尼人”。典型尼人通常以圣沙拜尔人为代表，包含尼安德特人、直布罗陀人、莫斯特人、费拉西人等。非典型尼人一般以斯坦海姆人、斯旺斯库姆人为代表，包含有埃林斯多夫人、克拉皮纳人、塔篷人、切舍克塔施人等。^[18]

随着深入研究，人们又依据尼人的体质形态，把尼人分为了原始型、正型、进步型三种。原始型以罗得西亚人和昂栋人为代表，他们在形态上更接近直立人；正型，就是西欧的典型尼人；进步型以斯虎尔人为代表。^[10]

根据40万年前到20万年前这一时期，带有海德堡人和尼安德特人的镶嵌性质的头骨化石，从出现到诸多特征逐渐演变为尼安德特人的过程记录中得到佐证，尼安德特人生存的时期约在20万~3万年前，诞生可追根溯源到欧洲的海德堡人。其次，那个时期整个欧洲处于冰河时代，非洲、欧洲大都被隔离，在近乎孤立的状态下，加上极端严酷的环境影响，人类群体的个体数量几度发生锐减，在激变中从而演变出了能适应非常严寒的生存条件的尼安德特人。^[9]

距今约180万年前，人类史上第一个重要人种“匠人”在非洲出现。随后数万年间，匠人一部分离开非洲向东迁移并一分为二，成为了北京猿人和佛洛勒斯人的祖先。而留在非洲的匠人经过先驱人的过渡后便成为了距今40万-60万年前的海德堡人，而后便成了尼安德特人的祖先。^[19]

人类学界普遍认为，典型的尼安德特人是在约3万年前（第四世纪的最终冰期——8万~1万年前的武木冰期内）灭绝的。其灭绝原因各抒己见。其中，直布曼陀洞穴的尼安德特人，由于从未与智人发生接触与生存斗争，是在约2.8万年前灭绝的。^[9]

1829年，在比利时首次发现了尼安德特人的化石，名为英吉斯小孩(Engischild)。1848年，又在西班牙南端的直布曼陀（Gibraltar）一个名叫福布斯采石场的地方发现一具颅骨，该颅骨保存了大部分颅盖和面骨，被称为“直布曼陀人”。^[11][13]

一些熟悉人类特征的专家，把1829年和1848年发现的尼人化石与现代人类头骨做对比，发现他们虽具有典型的人类特点，但形态却古怪，特别是低平的头骨，突出的枕部，后倾的额头和粗壮眉脊，一度把他们看作是变形的人类头骨。同时，当时的科学界也不认为有比现代人更古老的人类，因为有悖于《圣经》的创世说，故未引起任何关注。^[6]

1856年，采石工人在德国杜塞尔多夫附近尼安德特峡谷的石灰岩壁炸开了一个岩洞，有发现一些古老的头骨、肋骨、部分的骨盆和肢骨，但未找到任何石器和动植物化石。^[20]经由波恩大学解剖学教授赫尔曼▪沙夫豪森（Hermann Schaafhausen）研究后，这些骸骨是生活在凯尔特人和德国人抵达之前的北欧地区的”最古老人种”。在1863年，被英国生物学家赫胥黎（Thomas Henry Huxley）详细研究尼人化石后得出，该批人类头骨的脑量与现代人的脑量平均值接近，是目前发现保留最明显猿类特征的人类头骨。^[6]

后由古生物学家经过研究推测，这些人类骨骼化石是矮小又健壮的人种，其身高不超过5英尺半，有着结实的胸部和发达的肌肉，眼睛上方有一道明显的眉骨，前额向后掠，形成了一个较低的头盖骨，后脑还有一个圆形的隆起骨。在达尔文《自然选择的物种起源》未出版前，古生物学家们有的认为他们属于人类，有的宣称他们是遭受意外的普鲁士士兵，或者是天生畸形的痴呆者，又或者是《圣经》中记述的大洪水的遇难者。^[21]

随着达尔文进化论逐渐被人们接受，1886年，在比利时纳莫州的斯拜地区的洞穴又发现二具人骨架，整体保存完整，并伴有古象、披毛犀、驯鹿、洞熊类动物化石，以及一些属于莫斯特期的燧石器。因其具有跟尼人头骨相同的原始特征，从而证明尼安德特人的原始特征不是病态造成的。至此，有关尼人的争议才日趋平息。^[20][13]

1913年，法国古生物学家皮埃尔马塞林布勒仔细研究这些骨骼化石后得出大胆结论：这些骨骼化石属于一个已经绝迹的人种，由此确认了尼人作为人类发展的一个阶段。^[21]同年，法国人类学家步尔也发表了长篇专著，确认尼人是人类演化的一个阶段，即现在所知的早期智人阶段或古人阶段。^[22]

诸多人类学家、考古学家、地质学家又深入研究其尼安德特人遗址中的文物、生活情景，以及形态解剖学特点，^[9]将分布欧洲以及邻近地区的早期智人化石，归入到了“尼人类型”的范围之中。^[18]在1960年代后，学界将尼人划归到智人种类。^[9]随着人类学家对先前存在的直立人和人类进化的其他分支的了解与认识，得出尼安德特人其实是现代人类更近的祖先。^[21]

1895和1896年，在南斯拉夫的克罗利亚北部的石窟底部发现一批人类化石，包含有颅骨、牙齿、体骨等。其中5具颅骨较完整，11具下颌骨呈突颌型，多数没有下颏隆凸。这批人类化石被古人类学家称为“克拉皮纳人”，其时代属晚更新世^[注1]的稍后阶段，可能是早期智人较晚阶段的代表。同时还伴有梅氏犀、大角鹿、原始牛等动物化石，以及典型的莫斯特文化石器。^[13]

1908年，三位神父在法国科里泽地区的圣沙拜尔发现一具比较完整的老年男性个体，包含了人颅骨和下颌骨，椎骨及其残块21件，肋骨及其残片约20件，锁骨、跟骨、趾骨各1件；基本完整的肱骨、桡骨残段、尺骨、髁骨、不太完整的股骨、髌bìn骨、左侧跖骨各2件；手骨若干，右侧跖zhí骨5件，以及胫骨残段，而后命名为“圣沙拜尔人”。经研究，圣沙拜尔人的脑量已经接近现代人的脑量，有约1575毫升的体量。也因该具圣沙拜尔人的资料比较完整，一般叙述尼人的形态特征多以它为依据，许多测量项目的数据也都源于它。^[13][18]

20世纪初，法国人类学家鲍尔根据圣沙拜尔人进行了人像复原，由于鲍尔忽略了骨骼与肌肉之间的关系，以及老年人和关节炎所引起的骨骼变形现象，而导致了复原后的圣沙拜尔人头部前倾、双肩高耸、弯腰曲背、膝部弯曲、两腿外展、步履蹒跚等错像。直到近年，美国科学艺术家马德内斯重新复原了尼安德特人的形象，才得以纠正原来的错像。^[18]

1908年，德国学者克拉茨等人在法国多尔多涅州的莫斯特发现一批人类化石，包含有颅骨碎片和旧石器时代的文化遗物。由于当时挖掘方法不科学，地层不清楚，伴生的化石动物群资料也欠缺，以及颅骨碎片的拼接复原工作也不科学，以致于这批尼人化石的重要价值贬值不少。后来经过重新修复，经过鉴定，这些人类化石是一位年仅16岁左右的男性少年个体，称为“莫斯特人”。与这批尼人一起出土的石器品，代表了莫斯特文化，其创造者是尼安德特人。^[13]

随着“莫斯特人”和“圣沙拜尔人”化石的发现，科学家们开始复原尼人体质特征和探讨其演化地位。法国自然博物馆的古生物学家步勒通过人体特征复原研究，认为其尼人像猿类一样屈膝行走，肌肉发达但四肢笨拙，完全素食，脑子像野兽一样原始。并将他们归化为人类演化中的一个绝灭的旁支。^[6][13]

1909年9月，在法国多尔多涅州的巴格附近的费拉西洞穴中发现一批人类遗骨和文化遗物。这批遗物均采自原生地层中。其中一具基本完整的颅骨和下颅骨，属于一成年男性个体。1910年，在同一地层中又发现一具成年女性个体人骨，又在1912年，在同一地层中发现三具幼儿骨架。在体质特征上归属尼人类型，有考古学家认为，他们可能属于同一家庭，可能因突然事故而被埋葬。之后，这批人类遗骨被称之为“费拉西人”。^[13]

1914-1925年间，在德国威玛附近的埃林斯多夫的两个采石场发现一批人类化石。他们埋葬在河流阶地中，包含有许多颅骨碎片、下颌骨、牙齿和肢骨。经科学家研究和对颅骨碎片的复原，表明其中一具代表约20-30岁的青年女性个体。她的眉脊发达、粗壮，额部膨隆，颅顶高，颅骨最大宽位于顶骨。与现代人相似，但同时她的体质性状中又有尼人较为原始的特征，脑量达1450毫升。被称之为“埃林斯多夫人”。与之伴生的还有古象、梅氏犀等，表明当时气候温暖，距今约12万-6万年前。^[13]

1921年，在赞比亚的布罗肯山洞穴发现一具相当完整的颅骨化石，但缺少下颌骨。这具人类骨骼是非洲的早期智人化石，被称为“罗得西亚人”，也称“布罗肯山人”。其颅骨特别粗壮；额部向后倾斜；枕骨发达；面骨粗硕；鼻很大。脑量约为1325毫升，其特征属于尼人阶段。一起发现的还有年代非常久远的石器和动物化石。根据伴生的动物化石，科学家最初定位这批人类化石和文化遗物距今有3万年，后又有人提出大约距今13万年。对人类骨骼，有人认为该具骨骼是患佝偻病的现代人骨骼，也有一位英国学者认为像猩猩而不是人。^[6][13]

1925年，在巴勒斯坦加里里海东北端的朱蒂耶一处洞穴发现了一批人类的额骨、右侧颧骨、鼻骨和蝶骨等。经鉴定，这批人骨化石代表一个年约25岁的男性青年个体，称为“加里里人”。经研究，属于亚洲发现的非典型尼人，距今约7万年前。^[13]

1931-1932年，在巴勒斯坦的卡梅尔山的斯虎尔洞发现10具人骨架。其中男性5具，女性2具，小孩3具，依据发现地点命名为”斯虎尔人”。科学家对三具男性个体人骨架研究，有一具年约45岁的男性个体，脑量约为1554毫升，身高约174厘米；另一具男性个体其脑量约为1587毫升，在现代人脑量范围之内；还有一具男性个体脑量约为1518毫升，身高约180.5厘米。又对两具女性个体骨架研究得出，其颅形、面部特征有不少接近现代人^[注1]，一具身高约162.5厘米，另一具身高约158厘米。他们大约距今4万年前，从某些特征看，“斯虎尔人”与尼人阶段的晚期智人有些接近。^[13]

1929-1934年间，在巴勒斯坦的卡梅尔山另一洞穴——塔蓬洞中发现一批人类化石。包含一具成年女性骨架、一件成年男性下颌骨、零星牙齿，以及一些肢骨，称“塔蓬人”。其中女性颅骨的眉脊粗壮且左右相连，中间不分开；额部向后倾斜；颅顶较低；面部较长；眼眶呈圆形；鼻骨突出明显；下颌骨粗壮，无下颏隆凸。脑量约1270毫升，身高约154厘米。经科学家研究，“塔蓬人”处在最后间冰期^[注2]，距今约7-4万年前，属尼人阶段。^[13]

1933年，在德国南部斯图加特以北30公里的斯坦海姆发现一具女性颅骨，该颅骨埋藏于砾石层中，因为受压而发生变形，已有破损，称之为“斯坦海姆人”。她的眉脊突出；额部比现代人低，但比较圆隆；面骨不大，略为向前突出；可见到犬齿窝；眼眶低矮，呈长方形，与典型尼人较圆的眼眶区别明显。所伴生的古象、梅氏犀等，处在第二间冰期（相当于中国庐山间冰期），距今约30-20万年前。^[13]

1938年，在中亚地区乌兹别克斯坦南部的切舍克塔施的洞穴发现一批人类化石。材料包括一具颅骨，若干躯干骨、四肢骨等。研究后属一个约9岁左右的少年个体。并将其归入尼人阶段，代表了早期智人已经在中亚细亚活动。同时，与这批人类化石一起发现的文化遗物，属欧洲旧石器时代中期的莫斯特文化^[注3]类型。^[18]

1935年、1936年和1955年在英国泰晤士河边上的肯特郡发现了人类颅骨残片，后称为“斯旺斯科姆人”。科学家对其研究和测量，该颅骨的枕骨大孔的倾斜程度和丰富的脑回压迹等均与现代人较接近，其脑量约为1275毫升。其颅高值接近现代人变异范围的下限，枕部宽度接近现代人界值的上限，颅底的海绵骨质发达，项肌附着区面积大，这些特征都显示斯旺斯科姆人具有尼人特征。而伴生的动物化石，显示它们处于第二间冰期，距今约25万年前。^[13]

1931-1941年间，又在印度尼西亚爪哇岛的梭罗河流域的河流阶地中相继发现12具人类颅骨化石，有9件代表成年个体，5间女性个体，1件可能属于小男孩个体。因挨着爪哇猿人化石的特里尼尔村的昂栋村，故称为“昂栋人”。^[13]

这批人类颅骨化石仅保留有脑颅部分，缺少面骨。其中6件颅骨比较完整，2件颅骨带有颅底。经研究，这批人类颅骨有56项的测值与北京猿人相一致，仅颅骨较长，脑量平均值为1154毫升，与尼人区别较明显。对此，有人强调其原始特征，认为应归入猿人类型；有人又强调其与猿人性状的区别，主张将其归入尼人阶段的早期智人类。^[13]

美国哥伦比亚大学的索利斯基教授于1953-1960年间，在伊拉克扎格罗斯山的沙尼达尔洞相继发现7个个体的人类化石材料。从主要体质特征看，这批沙尼达尔人与塔篷人、斯虎尔人都存在一定的亲缘关系，并归为尼人阶段的早期智人类范畴。与之伴生还有莫斯特类型的文化遗物，从地质上看年代约距今4.5万年至8万年之间。^[18]

同时，在沙尼达尔洞发现的尼人骨骼中，还发现其中一具手臂肘部被折断，一条腿是残废的，一只眼可能因损伤而失明了。由于这些伤残部位的骨骼存在明显愈合迹象，人类学家们推断该具伤残人生前受到同伴们长期的照料和帮助。此外，还在沙尼达尔洞发现有用花卉随葬死者的迹象，这些发现，为尼安德特人的研究提供了有力的依据。^[18]

1931年，在巴勒斯坦的卡梅尔山的基巴拉洞发现的人类化石，称为“基巴拉人”。1933-1935年在卡夫泽洞发现的人类化石，称为“卡夫泽人”。1961-1964年，在“加里里人”附近的沃迪▪阿马德发现的人类化石，称为“阿马德人”，他们都被归属于尼人阶段的早期智人类。^[13]

尼安德特人主要生活在欧洲、西亚和中亚地区。其中，在欧洲，迄今发现的所有尼安德特人遗存都出自欧洲大陆的南部或中部，相关国家有比利时、捷克、法国、德国、匈牙利、意大利、斯洛文尼亚、英属泽西岛、葡萄牙、西班牙、瑞士、前苏联和前南斯拉夫。西亚、中亚主要分布在以色列的塔邦、阿穆德、可巴拉、伊拉克的沙尼达尔、乌兹别克斯坦的特锡克塔什。^[24]

群体遗传学家用数学模型计算出不同规模的群体发生遗传变化的频率，从而推测出了典型尼安德特人的分布范围，具体如下：^[25]

尼安德特的数量，始终难以估计。有人认为，尼安德特人在4万年前的尼安德特时代，在全欧洲的人口总数，一般不超过10万人。^[26]

尼安德特人是现代人最近的旁支，科学家们通过对尼人线粒体基因组研究和尼人核基因组研究，初步认为尼安德特人可能对现代人有遗传贡献。^[7]

起初，在1997年，科研者采用线粒体DNA技术对1856年德国发现的尼人化石进行研究，得出尼人mtDNA没有发现与现代人有基因交流的证据，同时还表明了尼人的人口规模较小。^[7]接着，在2006年，又对来自1980年在克罗地亚温迪加洞穴出土的3个女性尼人化石进行核基因研究。^[27]得出结论是现代人与尼人可能小范围内发生过基因交流，同时还发现，尼人与非洲以外现代人的关系要比非洲人的关系更密切。而在不同现代人群中尼人的血统也各不相同：柬埔寨4.4%；蒙古4%；汉族（中国）3.2%；法国及撒丁岛2.6%；美拉尼西亚2.5%；巴西印第安人0.9%。^[7]

根据世界各地超过300多个体的尼人化石特征，学术界一般把西欧尼人称为典型尼人，^[6]其他地区的尼人称为非典型尼人。^[6]典型尼人在西欧一直生存到距今约3万年前，^[28]出现的年代比非典型尼人相对较晚，其体质特征相对原始，而非典型尼人的体质更接近与现代人 。^[11]典型尼人的体形，矮而结实，胸廓圆，他们的手指和脚趾粗短，腿骨粗硕且有点弯曲，呈螺旋腿状。非典型尼人一般四肢比较纤细，身材略高。^[6]除此以外，典型尼人在颅骨、牙齿、躯干骨和四肢骨方面还具有很多自身特点。^[11]

典型尼人的颅骨为长颅型，颅顶不高，前额低平且向后倾斜，眉脊粗壮。枕骨圆枕发达，其枕骨曲度较大，枕外隆凸显著，有的状如发髻。^[29]非典型尼人的颅形多为圆颅，大多具有明显颏部。^[11]

典型尼人面颅部分因前额低平而显得短而宽，上颌前缘向前突出，下颌骨前部底缘后缩，其下颏隆凸不明显。下颌体较宽较粗壮，喙突较低，显得较鈍而宽。^[29]从脸面上看，尼人头顶下陷，额部低平，眼眶上方有粗大眉脊、鼻宽，唇长，整个面部向前伸。^[20]从侧面看，典型尼人面颅部分的面积与现代人相近，但脑颅部分面积明显要小。^[29]

Lieberman&Crelin（1971）根据法国圣沙拜尔人的颅骨化石，对其颅骨解剖特征进行了重构，并通过与现代人类的新生儿和成人的颅骨进行比较。发现尼人与人类新生儿的颅骨特征极为相似，但与现代成人的颅骨特征存在差异。其体现的差异主要有：一是，尼人的水平下颌骨主体比倾斜的枝干更长，而现代成人的下颌骨主体与枝干长短基本相同；二是，就倾斜的下颌骨枝干与水平主体之间的夹角而言，尼人与现代新生儿的夹角更大，而现代成人的夹角接近直角；三是，尼人和现代新生儿的下颌突更宽，下颌切迹更浅；四是，尼人茎突相较垂直平面更加倾斜，因此，舌骨和喉部的位置更高；五是；尼人齿弓更近似U形，而现代成人的齿弓更近似V形；六是，尼人位于枕骨大孔和蝶骨间的枕骨部分更接近水平，而现代成人这部分更接近垂直；七是，尼人的硬腭前后距离要小于或等于硬腭后沿与枕骨大孔前沿之间的距离，而现代成人两者距离则相反。^[14]

尼安德特人具有相对较大的脑容量，平均值接近1500毫升，脑组织结构也与现代人相似。^[11]脑量增大是他们的突出特征。1848年发现的直布曼陀尼人脑量约1048毫升，1856年发现的尼安德特人脑量为1230毫升，1908年发现的拉沙拜尔尼人脑量又为1575毫升。^[20]

典型尼人的齿弓形状与近代人接近，前部呈平弧形，两侧微向后张开。整个齿列无齿隙。犬齿不高出前后位牙齿。上臼齿有四个齿尖，下臼齿有五个齿尖。嚼面沟纹比现代人的牙齿复杂。整幅牙齿较粗壮。^[29]

典型尼人的脊椎骨粗壮结实且较短，其形状与人的脊椎骨形状差别较明显。他们第一颈椎的棘突较长，与脊柱中轴近于直交；尖端亦无分叉；关节突明显。其他脊椎骨或全无弯曲，或弯曲甚微。同时，肋骨较粗壮，骶dǐ骨较狭窄。^[29]

典型尼人的锁骨较为细长，弯曲度较大，肩胛jiǎ骨的腋缘下部与人类有较明显区别。他们两侧肱骨中，其右侧肱骨较粗壮，形态与现代人无明显区别。桡骨的骨体比现代人更弯曲，桡骨粗隆的位置较现代人为下，并且不向外旋。他们尺骨形态比桡骨的原始性更明显，因鹰嘴发达，至使上臂骨与前臂骨可连成一线，与现代人的尺骨区别明显。^[29]

他们的骨盆整体较狭长，髂骨较扁平，坐骨结节突出明显。股骨两端骨骺hóu部分较粗大，其骨干呈圆柱状，骨壁厚而坚实，向前弯曲程度大。胫骨较短，其骨壁厚实，近端骨骺部分向后弯曲，远端关节面较复杂，整个形态与猿类接近。尼人的腓骨比现代人粗壮坚实；距骨较短厚而较宽，拇指与四趾分的较开；跟骨后面的中轴向外扭斜。整个足骨形状与人类足骨比较接近。^[29]

根据已发现的遗址，发现尼人主要生活在山洞中^[30]，他们会寻找天然的洞穴栖身，也偶尔在露天地建造营地，洞穴入口有时会用石块砌小。^[31]其地点的选择主要集中在河岸地带。^[30]在洞穴生活时，他们会使用火，制造石器，用木矛进行狩猎，他们甚至会埋葬死者,也会照顾病人和伤者。^[32]

尼安德特人过着采集和狩猎生活，会在河里进行渔猎并拾贝类动物。建造住所时，四周会用猛犸象的骨骼搭建墙壁。^[30]他们会捕捉小鸟兽，采摘植物的果实和根茎，一般只吃嫩枝和根茎。^[33]尼人没有弓箭，一般要用特殊策略围捕动物，比如：用矛袭击或设置陷阱捕捉正在渡河的猛兽，或是尾随动物群的时候捕捉在动物混战中受伤的动物。^[33]其狩猎地域一般局限在直径30到50公里范围。^[30]然后，利用兽皮制作衣物，^[34]用动物的跟腱骨缝制衣服。^[30]在漫长进化过程中，他们还学会了人工取火，并用火猎取一些中、小等的动物，也吃其他大型食肉动物吃剩下的猎物。^[31]

尼人会制造并使用各种石制工具和木制武器。^[31]其石制工具拥有一套水平高又规范和非常标准的工艺，^[30]他们会精选石头原料，然后用石锤小心敲凿，制成石斧、刮削器、尖状器和薄刃石片。^[34]制作石器时，他们很少到超过40或50公里处的地方去寻找石器原料。^[30]

他们的工具被称为莫斯特工具（以法国西南部的莫斯特遗址命名），其中最普遍的是刮削器和加在木矛上的石矛镞。它们具备专门的用途，一般或用来处理死去动物皮革，又或近距离袭击猎物。除此以外，尼人还有复合型的武器，即由两个以上的元件组成，比如，一支矛镞、一杆矛柄、将矛镞固定在矛柄头部便可以做成一支矛。这些工具是历经若干年演变而来的多种早期技术的一种合理发展。^[35]

大多数科学家认为尼人会说话。其中来自美国康涅狄格州大学的语言教授菲利浦▪利伯曼，和耶鲁大学医学院的埃德蒙▪克雷林认为，尼人的发音能力，只相当于现代人发音能力的大约十分之一，只能发出幅度很小的声音。克雷林通过研究人科各种动物的不同的发音系统，得出结论，认为尼人的发音系统（根据拉沙拜勒的样本），更接近成年猿或人婴，而不太像现代的成年人。利伯曼则发现尼人发不出辅音K和G，也发不出像BAR，BOO，BEEP和BOUGHT中的元音，只能掌握BIT，BAT，BET，BUT中比较容易发出的元音。^[15]

尼安德特人的伟大创造是墓葬。在约10万或8万年前，由西欧最古老的尼安德特人开始，人类第一次把死者埋进了墓地。他们也会对死亡产生忧虑，会否定死亡，想象着在另一个世界中还会继续生命的历程。^[30]会在死者的遗体旁放置食物器皿、工具或武器陪葬，遗体通常会用赭石涂上红色，其红色可能代表血液的颜色，或许用来表达阻止死者血液停止流动，使其免去死亡的愿望。还会在葬礼中举行献花礼仪。^[34]

1912年、30年代初考古学家在法国费拉西、以色列卡麦尔山的斯虎尔洞的尼人墓中发现，^[6]许多尼安德特人都由他们的同伴安葬，单人葬居多，合墓葬也有发现。埋葬时一般有某些石器或食物作陪葬，有的墓葬中还有一些如山羊角、洞熊的头骨类的野兽骨角，有的墓葬中还有发现赤铁矿粉覆盖。^[36]

其中，来自罗马以南60英里的奇尔切奥山的夸塔里洞穴深处发现的尼人墓葬具有浓郁“宗教”味道。一个尼安德特人的头骨被发现在一个由一圈石块围成的独立内室之中（Blemce,1961）。其头骨底部朝上放着，是为获取脑髓被砍下的，头骨右侧被重创致碎。靠近石圈，还放着三堆红鹿、牛、猪的骨头。^[36]

对法国发现的一具尼人骨架分析表明，他生前患过严重关节炎，根本无法从事狩猎，同时牙齿仅剩两颗，如果让他独自生活，必定饿死。另一个在沙尼达尔发现的40岁左右的男性尼人化石，生前四肢手臂在肘部断掉，有条腿残废，一只眼可能瞎掉，在当时情况下，他肯定不能自己觅食，也可能被野兽吃掉，但至少他又活了5年。种种迹象表明他们生前必定受过同伴照顾。^[6][37]从而说明尼人可能是最早的护理者，他们具有同情心。^[38]

同时，又在斯虎尔洞发现的尼人骨架分析表明，该具尼人有被刺杀的致命伤痕，一根木矛曾从他的大腿扎入，穿过髋kuān骨并深入骨盆；在沙尼达尔，一具猎人的肋骨留有伤痕，表明其胸部曾被木矛扎穿，其肋骨又愈合的痕迹，但又好像活过来了。这些证据又可能表明了尼人的生活充满暴力。^[6]

尼人在人类演化谱系中的地位问题一直存在争议。^[6]

1981年，考古学家在法国圣塞萨尔发现的尼人墓葬约为3.2万年前，到南非卡拉西斯河口洞穴和博德洞穴发现的距今约10万年的晚期智人表明，典型尼人在西欧生存到很晚。同时，考古学家又将在卡夫泽洞穴发现的晚期智人性状的头骨，与在塔邦和克巴拉洞穴的尼人骨骸研究中表明，尼人与晚期智人存在共生的特征，人类有可能是先在非洲演化，然后到达中东，最后扩散到西欧。^[6]

80年代中叶，美国加州大学柏克利分校以艾伦▪威尔逊为首的一批人类学家，根据人类线粒体DNA研究，认为所有的现代人种是20万年前生活于非洲的一位祖母的后裔。而后又根据这一理论，表明尼人是人类演化中的绝灭旁支。^[6]

90年代中叶，由分子人类学家帕帕的帕帕实验室，所采用的聚合酶链反应（PCR）分析方法得出，尼人的线粒体DNA序列处于现代人类序列的变异范围之外，表明：尼人不可能是现代人类的直系祖先。^[6]

现在，许多古人类学家赞成这种观点，欧洲以外的远古人类迁入到欧洲，进入到尼人生活区，与尼人既发生冲突，又相互融合，在长期交往中发生遗传和演变，形成了现代的欧洲人。^[29]

关于尼安德特人与现代人的起源问题，人类学家们，提出大致三类的进化模式。

德国的人类学家施瓦布(Gustav Schwalbe)根据当时在欧洲已经发现的尼人，以及被称为典型尼人的化石材料，分析出尼人头骨上，具有许多原始的接近猿类的性状。在19世纪末期到20世纪初这段时间里，他首先提出了尼人是人类进化过程中的一个中间阶段，是从直立人发展到现代人的中间环节。^[18]

英国人类学家基斯和法国的鲍尔，根据当时比尼人更早年代的且形态更进步的人类化石进行对比，在20世纪初提出尼人不是现代人的祖先，而是在远古时代与现代人祖先平行发展的另一种绝灭了的类型，并不在人类的进化系统之内。现代人是由以前的智人演化而来。^[18]

20世纪20年代的英国人类学家史密斯，首先提出前尼人一说，但未引起人们注意。他当时认为在已经发现的尼人化石中有部分标本较少特化，并且年代较早，因此他们是现代智人和那些比较特化了的尼安德特人的共同祖先。到50年代，经过意大利的赛奇和美国的豪厄尔的倡导后才得到人类学界的重视。其理论模式认为那些年代较早，且缺少特化的标本代表着一种分布更广泛的“进步尼人”或“前尼人”群体，可能是“典型尼人”和现代人的共同祖先。^[18]

尼安德特人的消失的原因，一直以来没有一致的结论，各国学者各抒己见，在学界中存在多种假设，比如暴力、疾病、食物短缺、杂交繁殖、人口、语言进化等。^[39]

英国剑桥大学地质考古学家安德尔出版的《欧洲末次冰川期的尼安德特人和现代人》书中有表述，他认为尼安德特人消亡原因是不能适应在摄取食物方面的变化。随气候环境影响，土地变得越来越贫瘠，致使动物也越来越稀少，而且为数不多的动物也不断迁徙。尼安德特人为了捕获猎物，不得不奋力追赶。这时候，尼安德特人越来越不能适应摄食环境的变化，从而走向了灭绝。^[40]

英国直布曼陀博物馆的进化生态学家芬雷森认为尼人是受到气候急剧动荡而灭绝的。他认为尼安德特人生存在20、30万年前的冰河期和间冰期，是在严寒折磨中成长起来的。可根据古气候学氧同位素阶段-3（OIS-3）的数据表明，在距今5.5~2.5万年前，欧洲气候由温暖转为严寒，再由严寒转为温暖，频繁交替中，周期越来越短，出现了大片冻土地带，生态环境逐渐恶劣，使尼安德特人的食物链发生断裂，他们来不及适应新的环境，致使人口迅速减少，直到灭绝。^[9]

英国剑桥大学考古学家米勒斯爵士认为，尼安德特人灭绝的主要原因是人口稀少。在与智人混居的地方，尼人数量只有智人数量的十分之一。尼人在贫苦的史前时代，难以抵御复杂的社会组织进化、大规模的群体灭亡于某场灾难等，以致于人口越来越少直至灭绝。^[41]

美国布朗大学的语言学家菲利普▪利伯曼和耶鲁大学医学院的解剖学家埃德森▪克里林认为，尼人低级的语言能力是其灭绝的主要原因。他们根据尼人建立了声道模型，然后用计算机测定发音能力。研究结果表明，尼人的声道是单道共鸣系统，像猩猩和婴儿一样，只能通过改变口腔的形状来改变声音，且发音能力十分有限。语言的落后影响了思想交流和社会的发展，从而逐渐灭绝。^[42]

美国古人类学家米尔福德▪沃尔波夫认为，尼安德特人根本没有灭绝，而是和智人融合一起了，可能意味着，尼安德特人的遗传基因，仍活在现代人们的身体之内。^[43]

在欧美考古学界，有人说，他们在漫长的岁月间，已经逐渐步演变成生活于旧石器时代的克罗马尼翁人，即克人；又有人说他们就是阿尔玛斯——蒙古野人。^[42]

中国人类学工作者李炳文、胡波在《人类的继往开来》一书中认为，尼人灭绝是近亲婚配造成的。他们指出近亲婚配使尼人人种退化，人口减少。从尼人突出的眉脊、收缩的额骨、直立如猿人的姿势，以及走路蹒跚不稳等生理特征，表明了近亲婚配的弊端。同时，由于尼人蹒跚缓慢的步伐，也使他们在觅食、御敌中处于被动地位，由此也加快了他们的灭绝，成为人类发展道路的旁支。^[42]

除此以外，西方有些学者认为，尼人是被智人消灭或同化后而灭绝的。他们认为，在尼人的发展后期，体质形态和智慧更高级的智人兴起了，智人与尼人的斗争中尼人被消灭了，而剩下的尼人又与智人通婚，以致于被同化。但人类学界大都不同意此种看法，认为其尼人生活在广阔的土地上，数量一定可观，智人不可能将其灭绝，也不能被同化。^[42]更有学者认为，随着尼人的头骨越来越大，婴儿出生也越来越困难，从而导致了尼安德特人的消失。^[31]

1964年，英国古人类学家用电脑对斯旺斯科姆和1933链斯坦汉姆发现的头骨进行分析。将其对大量尼人和晚期智人的标本进行比对，最后判定两者的变异处于尼人的特征范围之内。^[6]

1997年，德国莱茵汉斯博物馆和慕尼黑大学任职的分子人类学家克林斯及其他的团队，从距今5万年的德国菲尔德和夫洞穴尼人化石中成功提取DNA，这是人类首次从距今年代如此久远的物种身上成功提取DNA。他们提取了378个线粒体DNA碱基，与现代人进行对比。其结果是，尼人与现代人类存在明显的遗传学差异。^[11]

2006年，西班牙直布曼陀博物馆生物学家克里夫▪芬雷森带领的团队确认，西班牙南端的直布曼陀半岛是欧洲尼安德特人最后的避难所，年代距今2.8万年。^[44]

2010年5月8日，在《科技日报》第一版刊登的题为《国际研究团队证实，现代人大都拥有尼安德特人基因》的新闻稿上，介绍了科学家们对尼人研究的最新研究成果：“据英国《泰晤士报》7日报道，德国马克斯▪普朗克进化人类学研究所科学家斯万特▪帕博领导的研究团队使用全基因组测序方法，对来自克罗利亚、德国、俄罗斯和西班牙的6具生活在4万年前的尼安德特人的骨骼进行测序，并将测序结果与来自中国、法国、巴布亚新几内亚、非洲南部和西部的5个现代人的基因组进行比较后发现，除非洲人外，现代人约有1%到4%的DNA（脱氧核糖核酸）源自尼安德特人，而之前的研究没有找到过这种“基因共享”的证据。”这一结果为探索尼安德特人与现代人祖先的渊源关系奠定了科学基础。^[44]

2014年2月，根据考古学家们公布的一项研究结果，发现尼安德特人的DNA序列和现代人类的DNA序列非常相似。^[7]

2017年，3月3日美国《科学》杂志3日发表题为《中国许昌出土晚更新世古人类头骨研究》论文称，人类演化研究取得突破性进展：10多万年前生活在河南省许昌市灵井遗址的“许昌人”，可能是中国境内古老人类和欧洲尼安德特人的后代。^[45]

2022年10月，根据《科学报告》杂志发表的一项模型研究，在尼安德特人消失之前，现代人与尼安德特人可能在法国和西班牙北部共存过1400-2900年。^[46]

近10余年来，古人类学界对尼安德特人的一些新发现的化石证据显示，尼安德特人的分布范围已经扩大到中亚和西伯利亚的南部。对化石形态的DNA的研究发现，尼人与欧洲更新世晚期人类（早期现代人），甚至东亚的早期现代人，可能发生过接触、融合或者基因交流。^[28]

早在20世纪80年代，诸多研究者认为尼人和现代人分别是智人的两个亚种，分别被称为人属智人种尼安德特亚种（Homo sapiens neanderthalensis）和人属智人种智人亚种（Homo sapiens sapiens）。如今，科研者们通过先进技术提取尼人遗骸中的DNA，^[47]分析得出，尼人的种系比现代人的种系要古老3倍，他们是较早从原始人种的总体中分离出来的并独立发展的。^[48]根据一切有效的生物证据链，得出现代人和尼人是两个不同的亚种，但有着共同的祖先，即70万年前由直立人进化成的海德堡人。基因学的数据表明，在40万~35万年前，尼人与智人自海德堡人这一共同的祖先中分化出来。^[47]

和现代人相比，尼人的头骨呈现出前额后退的髻型状，有粗壮的颅后骨，面部（有时还包括眉脊）前突的特点。由于这些特征，尼人被归为早期智人，是智人的一个亚种，并不是完整意义上的现代人。同时，尼人的肢骨比现代人更粗，大腿和前臂略为弯曲，体形更为庞大，脑容量也比现代人稍大。因为尼人的祖先是更早的古人欧洲智人，从中继承了粗壮的体魄和抵御严寒的能力，从而令尼人这种适应性发展持续了超过10万年。^[35]

德国慕尼黑大学和宾夕法尼亚州立大学的研究人员，成功从1856年发现的尼安德特人的上臂骨中提取出脱氧核糖核酸（DNA）。通过从粉碎骨骼提取的若干小线粒体DNA与聚合酶链反应（polymerase chain reaction）的技术复制分子，科学家们在其DNA中的某个特定区域中确认出378对碱基对（一种形成遗传密码基本单位的化学结构）序列。并将这种DNA序列与非洲人、亚洲人、澳大利亚人、欧洲人、美洲印第安人和太平洋岛民在内的994个现代人世系在同一区域的序列进行比较。发现尼安德特人的DNA序列中有27或28对碱基对是与所有的现代人个体不相同的，遗传学家们得出结论认为尼安德特人与现代人的关系是非常远的，双方既不杂交繁殖，也不存在谁从谁进化而来的关系，尼人有可能是在55万年—69万年前与早期现代人分道扬镳biāo的。^[35]