榧属

榧fěi属（学名：Torreya Arn.），为柏目（Cupressales）红豆杉科（Taxaceae）下的一属^[1][3]。依据原始文献，榧属的学名Torreya用于致敬美国植物学家约翰·托里（John Torrey，1796－1873）^[4]。该属是孑遗植物^[5]，共7种，主要分布于北美和东亚；包括日本、韩国、美国加利福尼亚州、佛罗里达州、乔治亚州，中国中北部、中南部、东南部^[2]，总体呈洲际间断分布^[6]。其中北美产2种，日本1种，中国产4种，另引入栽培1种^[1]。榧属植物主要生长于亚热带的低海拔丘陵、低山及中山地带的森林中，海拔从30米至1000～1500米，乃至1800～3400米的亚高山地带^[6]；喜温凉湿润气候，幼年时期喜阴，不耐强光和高温^[7]。以榧树为例，榧树喜温暖湿润气候，不耐寒，喜生于酸性而肥沃深厚的土壤^[8]。

榧属植物为常绿乔木，枝轮生；小枝近对生或近轮生。叶交叉对生或近对生，呈条形或条状披针形，坚硬，先端有刺状尖头，中脉不明显或微明显，下面有两条较窄的气孔带^[1]。雌雄异株，稀同株。雄球花有短梗，呈椭圆形或短圆柱形单生于叶腋，雄蕊排列成4-8轮，雌球花无梗，两个成对生于叶腋。种子第二年秋季成熟，呈核果状包于肉质假种皮中，基部有宿存的苞片，胚乳略内皱。^[1]

本属各种的木材结构紧密，纹理细致，坚实耐用，耐水湿，抗腐性强，可作土木建筑及家具等用材；榧树的种子“香榧”为著名的干果，可榨油供食用^[1]；亦作为提取高级芳香油的原料，经济效益较高^[9]。榧属与红豆杉相同——含有能够用于癌症治疗的紫杉醇（Paclitaxel）^[6]，另外，中医很早就发现了榧属植物的医用价值，《本草洞诠》对榧注曰——“榧木，一名文木，斐然章采，故谓之榧”。实，气味甘、涩，平，无毒，肺之果也。治五痔，去三虫^[10]。

2021年，榧属所有物种均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，为国家二级保护植物^[11]。榧属种群自然分布区域狭窄、密度小、生长环境恶劣，生殖障碍大，开花结实率低，加上种子后熟，天然下种后出苗慢，成苗率低，导致榧树属植物渐危或濒危^[7]，目前7种榧树被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》不同程度地收录为极度濒危物种、濒危物种、易危物种、无危物种^[12]。

榧属（Torreya）为残遗植物，共存7种，其化石在欧洲发现于第三纪中新世至上新世地层，经第四纪冰期已全部灭绝。在北美的化石见于晚白垩纪至第三纪上新世，现存分布区局限的2个残遗种。在日本的化石见于第三纪上新世至第四纪，现仅存1残遗种。中国的榧属植物化石见于抚顺第三纪始新世，至今存留4种，云南分布1种^[5]。

榧属系英国植物学家Arnott于1838年创立，该属的模式种为佛罗里达榧Torreya taxifolia Arn.，此后，一些植物学家相继发表了日本榧T.nucifera(L.)Sieb.et Zucc.、加州榧T.californca Torrey、榧树T.grandis Fort.ex Lindl.、巴山榧T.fargesii Franch.、长叶榧Chun^[6]。

1927年，胡先肃对榧属作了系统的研究，根据种子的胚乳向内深皱和微皱，将榧属分成两组，即皱乳榧组Sect.1.Ruminatae Hu与榧组Sect.2.Nuciferae Hu.^[6]，此分组方式被后续研究认可^[13]。

1975年，郑万钧等在《中国植物志》第七卷(裸子植物)中，还将分布于云南西北部的榧树从巴山榧中分出，发表了云南T.yunnanensis Cheng et L.K.Fu^[6]；

1984年，Silba将巴山榧列为榧的变种，并将云南榧并入巴山榧^[6]。

1995年，康宁等认为全世界共有榧属植物6种2变种，其中北美产2种：佛罗里达榧T.taxifolia Arn.、加州榧T.californicaTorrey；日本产1种:日本榧T.nucifera (L.)Sieb.et Zucc.；中国产3种2变种11栽培变种：长叶榧Tjackii Chun、巴山榧T.fargesii Franch.、榧树T.grandis Fort.ex Lindl.、云南榧T.fargesii Franch.var.yunnanensis(Cheng et L.K.Fu).N.Kang、九龙山榧T.grandis Fort.ex Lindl.var.jiulongshanensis Z.Y.Li，Z.C.Tang et N.Kang等^[6]。

根据分子证据，四川榧应被视为巴山榧的一个变种，九龙山应该被视为榧的一个变种^[14]。

中文名拉丁学名种下分类加州榧Torreya californica Torr.^[4]无^[4]巴山榧Torreya fargesii Franch.^[4]巴山榧 (原亚种)　Torreya fargesii subsp. fargesii^[4]四川榧 (亚种)　Torreya fargesii subsp. parvifolia Silba^[4]榧Torreya grandis Fortune ex Lindl.^[4]榧 (原变种)　Torreya grandis var. grandis九龙山榧 (变种)　Torreya grandis var. ^[4]jiulongshanensis Zhi Y. Li， Z. C. Tang & N. Kang^[4]长叶榧Torreya jackii Chun^[4]无^[4]日本榧Torreya nucifera (L.) Siebold & Zucc.^[4]无^[4]臭榧Torreya taxifolia Arn.^[4]无^[4]云南榧Torreya yunnanensis W. C. Cheng & L. K. Fu^[4]无^[4]

小枝近对生或近轮生，基部无宿存芽鳞；^[1]

叶对生，线形，通常直，排成二列，条形或披针形^[8]，叶片叶交叉对生或近对生，基部扭转排列成两列，呈条形或条状披针形，坚硬，先端尖，基部下延生长，上面微拱凸，中脉不明显或微明显，下面有两条较窄的气孔带^[1]。

雌雄异株，稀同株^[4]；雄球花单生于叶腋，呈椭圆形或短圆柱形，有短梗，雄蕊排列成4-8轮，每轮4枚，各有4(稀3)个背腹面区别明显的下垂的花药，药室纵裂，药隔上部边缘有细缺齿；雌球花无梗，两个成对生于叶腋，每一枚雌球花具两对交叉对生的苞片和一枚侧生的苞片和1枚胚珠^[1]。雌球花无梗，苞片交叉对生，每苞片具一枚胚珠^[4]。胚珠直立，生于漏斗状珠托上，通常仅一个雌球花发育，肉质假种皮由受精后珠的托增大发育形成^[1]。

胚珠直立，生于漏斗状珠托上，通常仅一个雌球花发育，肉质假种皮由受精后珠的托增大发育形成。种子翌年成熟，核果状，全包于肉质假种皮中，基部有宿存的苞片，胚乳略内皱。^[1][4]。

榧属植物主要分布于北美和东亚，呈洲际间断分布，主要生长于亚热带的低海拔丘陵、低山及中山地带的森林中，海拔从30米至1000～1500米，乃至1800～3400米的亚高山地带^[6]。属以下各种依种不同而不同地分布于日本、朝鲜、美国加利福尼亚州、佛罗里达州、乔治亚州，中国中北部、中南部、东南部^[2]。具体分布情况详见下表：

中文名是否为国家特有种物种分布加州榧(Torreya californica Torr.)美国特有种美国加利福尼亚州^[2]巴山榧(Torreya fargesii Franch.)中国特有种中国中北部，中南部，东南部^[2]榧(Torreya grandis Fortune ex Lindl.)中国特有种中国中北部，中南部，东南部^[2]长叶榧(Torreya jackii Chun)中国特有种中国东南部^[2]日本榧(Torreya nucifera (L.) Siebold & Zucc.)非国家特有种日本、韩国、朝鲜^[2]臭榧(Torreya taxifolia Arn.)美国特有种美国佛罗里达州、乔治亚州^[2]云南榧(Torreya yunnanensis W. C. Cheng & L. K. Fu)中国特有种中国中南部^[2]

榧属植物主要生长于亚热带的低海拔丘陵、低山及中山地带的森林中，海拔从30米至1000～1500米，乃至1800～3400米的亚高山地带，在局部地段为群落优势种^[6]。榧属植物喜温凉湿润气候，幼年时期喜阴，不耐强光和高温^[7]。以榧树为例，榧树喜温暖湿润环境。适生于排水良好、深厚肥沃的沙壤土或石灰质风化土，一般在酸性或微酸性土壤上生长^[8]。花期4月中下旬，种子翌年9月成熟^[8]。

榧属植株为雌雄异株，存在三代果现象，即从开花到结果至种子成熟需要3年以至于同一株树上，三代子实同存的现象。第一年开出的花，结的果实很小，长得很慢。第二年又开出一批花，结出一批果实，第一年的果实，也在树上继续成长，第三年开花结果之后，第一年的果实才趋于成熟^[15]。

榧属植株为雌雄异株，自然繁殖主要依靠风媒传粉结实繁殖^[1]，但因为榧属植物有性生殖障碍大，野生种质资源稀少，多为渐危至濒危的重点保护植物，故目前扩大种群规模、保护、开发利用该属植物的主流手段是通过扦qiān插、嫁接、组织培养等无性繁殖手段^[7]。

人工繁殖榧属植物的主要手段有扦插、嫁接和组织培养^[7]。

榧属植物嫁接时，选取的接穗多从树冠发达的盛产期优树上获得，砧木则多为1-2年生或2-3年生榧树实生幼苗，常用劈接和切接的方法嫁接^[7]。

榧属植物插穗一般从生长健壮、无病虫害、无机械损伤的优树树冠外围中上部健壮枝条中选取，采集后用湿毛巾包裹以防止插穗失水和氧化。扦插基质的种类，插穗的年龄、长度、粗度、留叶量等都会影响扦插生根率^[7]。

对榧属例如香榧、佛罗里达榧、云南榧树的组织培养部分获得成功。这些研究中发现，基因型、外植体类型与取材时间、基本培养基、激素种类及浓度、外源添加物、培养环境等都会影响榧树属植物的组织培养效果^[7]。

榧树属植物有性生殖障碍大，野生种质资源稀少，多为渐危至濒危的重点保护植物^[7]。分布也只局限于北美和东亚^[2]，是被严格保护的一类类群^[12]。

榧属种群自然分布区域狭窄，密度小，生长环境恶劣，生殖障碍大，开花结实率低，加上种子后熟，天然下种后出苗慢，成苗率低等，是导致榧树属植物渐危或濒危的主要原因^[7]。

榧属以下的7种榧树均为中国二级保护植物^[11]。7种榧树被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》不同程度地收录为极度濒危物种、濒危物种、易危物种、无危物种^[12]。

中文名THE RED LIST ASSESSMENT濒危程度加州榧(Torreya californica Torr.)VU(Vulnerable)易危物种巴山榧(Torreya fargesii Franch.)VU(Vulnerable)易危物种榧(Torreya grandis Fortune ex Lindl.)LC(Least Concern)无危物种长叶榧(Torreya jackii Chun)EN(Endangered)濒危物种日本榧(Torreya nucifera (L.) Siebold & Zucc.)LC(Least Concern)无危物种臭榧(Torreya taxifolia Arn.)CR(Critically Endangered)极度濒危物种云南榧(Torreya yunnanensis W. C. Cheng & L. K. Fu)EN(Endangered)濒危物种

加州榧（Torreya californica）：确立保护区（Conservation sites identified ）、就地保护（In-place land/water protection）^[16]

日本榧（Torreya nucifera）：就地保护（In-place land/water protection）^[17]

臭榧（Torreya taxifolia）：就地研究和监测（In-place research and monitoring）、就地保护（In-place land/water protection）、宣传与呼吁（Subject to recent education and awareness programmes）、迁地保护（Subject to ex-situ conservation）^[18]

长叶榧（Torreya jackii）：就地保护（In-place land/water protection）^[19]

巴山榧（Torreya fargesii）:就地保护（In-place land/water protection）^[20]

榧（Torreya grandis）：就地保护（In-place land/water protection）^[21]

云南榧（Torreya yunnanensis）：就地保护（In-place land/water protection）^[22]

榧属种子含脂肪油45～51%，蛋白质10%，碳水化合物28%，灰分2.2～2.3%^[11]。榧属植株的营养用途以香榧种子研究最多，香榧的种子又名榧子，含有丰富的氨基酸、矿物质、维生素及碳水化合物，有很高的营养价值^[9]。

据中国药用典籍《中国药典》记载，榧子甘，平。归肺、胃、大肠经，可杀虫消积，润肺止咳，润燥通便。可用于钩虫病，蛔虫病，绦虫病，虫积腹痛，小儿疳积，肺燥咳嗽，大便秘结。^[23]。

榧属植株四季常绿、树冠整齐、枝叶繁密，可做观赏树种，如香榧^[8][24]。

榧属各种的木材结构紧密，纹理细致，坚实耐用，耐水湿，抗腐性强，可作土木建筑及家具等用材^[1]；榧树中所包含的芳香成分多种多样，如烯、醇等^[25]，因此也是提取高级芳香油的重要原料；榧树的种子“香榧”为著名的干果，亦可榨油供食用^[1]。

《本草洞诠》对榧注曰——“榧木，一名文木，斐然章采，故谓之榧”。实，气味甘、涩，平，无毒，肺之果也。治五痔，去三虫^[10]。

榧属植物长叶榧茎粗提物具有降压、扩血管、预防动脉粥样硬化形成的作用；香榧种子有一定的降血脂和降胆固醇的作用^[26]。榧属植物所特有的双黄酮类化合物榧黄素(kayaflavone)对EB病毒感染的Raji细胞的表达有明显的抑制作用，以榧黄素为母核合成的化合物经药理实验表明具有抗HIV病毒和HBV病毒作用。日本榧叶挥发油成分的抗菌体外试验表明，该挥发油对几种常见致病细菌、真菌有一定的抑制作用^[9]。

榧（Torreya grandis Fortune ex Lindl.），为中国特有树种，产于江苏南部、浙江、福建北部、江西北部、安徽南部，西至湖南西南部及贵州松桃等地，生于海拔1400米以下，温暖多雨，黄壤、红壤、黄褐土地区^[27]。种仁炒熟之后，会散发独特的香味，还具有化痰、止咳、润肺等功效^[23]，亦可榨食用油；同时，榧子中所包含的芳香成分多种多样，如烯、醇等，因此也是提取高级芳香油的重要原料^[28]。榧在浙江诸暨及东阳等地栽培历史悠久，经劳动人民长期培育选择，选出了象香榧那样种粒大，品味佳、丰产的优良类型^[27]。种子经炒熟后味美香酥（市场上名为椒盐香榧），含油量41.89%，蛋白质10％，碳水化合物28％，灰分2.6％，其他13.51％；种子油可食用，并可制润滑剂和制蜡^[27]。

该属的模式种是臭榧（Torreya taxifolia Arn.），该种极度濒危，仅在美国佛罗里达州和乔治亚州部分地区有分布，现存个体数量估计在500-600棵之间^[29]。在20世纪，该种曾被广泛用于建筑材料，河船燃料和用作圣诞树。直到1950年后，因太过稀少而无法被利用^[29]。对T. taxifolia最重要的威胁是真菌病原体导致的持续性生殖失败。树苗在未达到可以繁殖的大小之前就被从尖端侵染致死^[29]。最近的研究已经确定了一种以前未知的镰刀菌（Fusarium torreyae），该菌已被证明是溃疡病的原因^[30]。