红豆杉科

红豆杉科（拉丁学名：Taxaceae Gray）是松杉纲柏目下的一科。该科为常绿乔木或灌木，^[4]红豆杉科共5属，其中除南紫衫属产于南半球，分布于新喀里多尼亚岛，其它4属均分布于北半球，^[2]在中国除南紫衫属外所有属的代表种，主要分布在除西北以外的广大地区。^[5]

红豆杉科叶条形或披针形，螺旋状排列或交叉对生，基部常扭转排成两列，上面中脉明显、微明显或不明显，下面沿中脉两侧各有1条气孔带，叶内有树脂道或无。球花单性，雌雄异株，稀同株；雄球花单生叶腋或苞腋，或组成穗状花序集生于枝顶，雌球花单生或成对生于叶腋或苞片腋部，有梗或无梗，基部具多数苞片，胚珠1枚，直立。种子核果状，无梗则全部为肉质假种皮所包；或种子坚果状，包于杯状肉质假种皮中，有短梗或近于无梗；胚乳丰富；子叶2枚。^[4][6]

红豆杉科用途广泛，该科红豆杉属（Taxus L.）植物和榧树属（Torreya Arn.）植物长叶榧（Torreya jackii）可作木材，^[7][8]另外，该科大部分植物具有观赏作用，在园林中应用广泛，如红豆杉属、白豆杉属（Pseudotaxus W. C. Cheng）等；^[7][9]并且多数植物的大部分部位都可入药，广泛用于临床治疗中，如榧fěi树属和穗花杉属（Amentotaxus Pilg.）；^[10][11]其中榧树属的香榧（Torreya grandis）和长叶榧果实和种子还可食用，营养价值高。^[12][8]

红豆杉科的化石可追溯至早侏罗世的古红豆杉(Palaeotaxus)，其雌球果为直立胚珠，主轴上有螺旋状排列的鳞片，与红豆杉属十分相似。Marskea也发现于侏罗纪，其叶与红豆杉属极为相似。另外，还有化石属Poteridion，也具顶生胚珠。叶排列为2列的化石属Tomharrisia发现于白垩纪。Vesquiu在欧洲比利时早白垩世地层中发现，与榧属相似。在新生代温暖湿润的森林中，穗花杉属的化石比较常见。^[13]

红豆杉科的系统发育位置是裸子植物系统学中重要研究问题之一。^[14]印度古植物学家比尔巴勒·萨尼（Birbal Sahni）（1920）首先注意到红豆杉类(包括三尖杉属Cephalotaxus)植物顶生的具肉质假种皮的非典型球果不同于其他松杉类植物，主张独立成目。^[13]瑞典古植物学家卡尔·佛洛琳（Carl Rudolf Florin）(1945)支持了Sahni的观点，并提出红豆杉科作为一个与针叶树分离的进化谱系，^[14]他认为红豆杉科应包含红豆杉属、穗花杉属、榧属、南紫杉属（Austrotaxus Compton）和白豆杉属，而不包含三尖杉属，并且主张红豆杉科独立成目，与松杉目并列。古植物学家汉斯·梅尔希奥（Hans Melchior）和艾里希·温德曼（Erich Werdlermann）（1954）赞同Florin的观点，并将红豆杉科独立为红豆杉纲，与松杉纲并列。^[13]贾钦(1949)将红豆杉科(Taxaceae)分为两个类群：榧树族（Torreyeae）和红豆杉族（Taxeae）。^[14]郑万钧和傅立国（1978）虽然将红豆杉科独立为目，但认为该科是由松杉类裸子植物典型雌球果式样简化而来。美国植物学家哈特（JA Hart）（1987）认为具非典型球果的罗汉松科（Podocarpaceae）、红豆杉科、三尖杉科（Cephalotaxaceae）较典型球果的柏科（Cupressaceae）等分支更早。而分子系统学研究表明红豆杉科与三尖杉科一起构成广义柏科的姐妹群，金松科（Sciadopityaceae）是它们的外群，这个结果表明红豆杉科和罗汉松科的非典型球果是由平行演化产生。^[13]

1.穗花杉族　Tr. Amentotaxeae W. C. Cheng & C. D. Chu (1975)^[15]

叶交叉对生或螺旋状着生，叶内有树脂管；雄球花多数，组成穗状花序穗生于近枝顶的苞腋，或单生叶腋，雄蕊的花药辐射排列或向外一边排列有背腹面区别；雌球花生于新枝上的苞腋或叶腋，无梗或有长梗；种子核果状，包于囊状或肉质假种皮中。^[16][17]

2.红豆杉族　Tr. Taxeae Rich. ex Duby (1828)^[15]

叶螺旋状着生，上面有明显的中脉，叶内无树脂道；雄球花单生叶腋，不组成穗状花序，雄蕊的花药辐射排列；雌球花单生叶腋，有短梗或几无梗；种子坚果状，生于杯状假种皮中。^[18][19]

该科植物为常绿乔木或灌木，^[4]有树脂。^[6]

叶条形或披针形，螺旋状排列或交叉对生，^[4]基部常扭转排成两列，^[6]上面中脉明显、微明显或不明显，下面沿中脉两侧各有1条气孔带，叶内有树脂道或无。^[4]

球花单性，雌雄异株，稀同株；雄球花单生叶腋或苞腋，或组成穗状花序集生于枝顶，雄蕊各有3-9个花药，药室纵裂，花粉无气囊；雌球花单生或成对生于叶腋或苞片腋部，有梗或无梗，基部具多数苞片，胚珠1枚，直立，生于花轴顶端或侧生于短轴顶端的苞腋，基部具辐射对称的盘状或漏斗状珠托。^[4]

花粉球果（雄球果、花粉球果、小球果、微孢子囊状球果）单一或复合，顶生或腋生；无柄或近无柄，幼时球状或长圆圆柱形，成熟时长圆圆柱形或长圆圆锥形；在小孢子叶下方有8或更多的不育鳞片（在假红豆杉的小孢子叶中有2个额外的不育鳞片），小孢子叶3-14枚；卵状球果（雌球果、球果、大球果、大孢子囊球果）由一个顶生、无柄或着生在1.5厘米长的花序梗上的单生胚珠组成，6-14枚不育鳞片宿存，螺旋排列或对生和对生。^[20]

种子核果状，无梗则全部为肉质假种皮所包，如具长梗则种子包于囊状肉质假种皮中，其顶端尖头露出；或种子坚果状，包于杯状肉质假种皮中，有短梗或近于无梗；胚乳丰富；子叶2枚。^[4]

红豆杉科共5属，除南紫衫属产于南半球，分布于新喀里多尼亚岛，其它4属均分布于北半球，^[2]中国有4属12种1变种。^[4]其中红豆杉属在世界上主要分布于北美洲、亚洲、和欧洲，^[21]在中国分布于吉林、西藏、云南、四川、甘肃、陕西、贵州、湖北、湖南、广西、安徽等地；^[22]穗花杉属在世界上分布于越南，^[13]在中国分布于南部、中部、西部及台湾南部；^[23]榧树属在世界上间断分布于东亚和北美，在中国分布于西南部至东部地区；白豆杉属为中国特产，^[19]主要分布于浙江、江西、湖南、广东和广西。^[24]

红豆杉科植物广泛分布在整个北半球，生长范围为欧亚大陆和北美的亚北极到中美洲和东南亚的亚热带甚至热带地区，生境主要为潮湿的森林栖息地；^[14]该科不同属生长的生境有所不同，其中白豆杉属植物主要生长于高山上部的常绿阔叶树林及落叶阔叶树林中，^[19]穗花杉属植物多生长于林内荫湿地方、沿溪两旁、沟谷之中或岩缝之间，^[23]而红豆杉属植物多生在海拨2400-3200m的高山台地、沟谷和溪流两岸。^[25]

红豆杉科绝大多数植物为强耐阴或喜阴的阴性树种，喜温凉潮湿，雨量充沛的气候，以及相对湿度在85%以上的阴湿小环境。^[26]

在自然条件下，该科大多数植物的整个生长发育阶段是在阴蔽环境下完成的，生长缓慢，^[26]其中榧树属种子于第二年秋季成熟，全部包于肉质假种皮中，发芽时子叶不出土；^[27]而白豆杉属种子当年成熟，生于杯状肉质假种皮中；^[19]另外，红豆杉属除种子繁殖以外，还有无性萌芽繁殖，该属种子种皮较厚，处于深度休眠状态，自然条件下需经过两冬一夏才能萌发，而萌芽繁殖成活率相比更高一些。^[28][21]

本章节以该科模式属红豆杉属（Taxus Linn）为例。

人工条件下，由于红豆杉属植物结实量低，且种子繁殖比较困难，而扦qiān插则较易生根，故生产上多用扦插繁殖。^[29]如红豆杉，可采用1年生枝条，将其浸泡于吲哚丁酸中，扦插基质采用黄心土与珍珠岩2︰1混合即可；南方红豆杉进行扦插应采用GGR激素进行插穗处理，扦插基质采用河沙和表土按2︰1混合，可以提高插条成活率；对3年生东北红豆杉嫩枝速蘸ABT1号生根粉，采用苔藓︰蛭石︰山皮土=1︰4︰5扦插基质可以提高成活率；云南红豆杉扦插繁殖采用1~2年生枝条，插壤用碳渣、沙、红土配备，经过药剂处理，在75%~80%的湿度和20~22℃的温度条件下扦插即可；曼地亚红豆杉最适宜的扦插基质为培泥沙或河沙，插穗采用母树的1-2年生木质化或半木质化枝条，之后在萘乙酸溶液中浸泡一段时间即可进行扦插。^[28]

栽培后需处理好适当的遮荫环境，^[25]设遮阳网进行庇阴，尤其是扦插后，低棚遮荫与圃地薄膜复盖后扦插成活率可达80%-90%，^[30]除了遮阴还要控温，苗床一般遮光为70%-80%，温度为25-30℃，冬季要防冻保温。^[28]

在中国，贵州习水保护区内发现该科穗花杉仅557株，^[31]湖南省宁乡县现存香榧771株，^[32]部分物种种群在部分地区群落状态发展良好，如井冈山的白豆杉（Pseudotaxus chienii）群落年龄结构为稳定型，具自我维持、发展的生态系统机制。^[33]

由于自然分布具有局限性、生长环境恶劣，以及该科植物自身生殖障碍大、开花结实率低，天然更新缓慢且易受到人类活动的干扰等原因，很多种已经处于濒危状态，如红豆杉（Taxus wallichiana）、白豆杉、榧树（Torreya grandis）等。^[34][33][27]

为保护红豆杉科濒危物种，国际上很多国家均已采取保护行动，如欧洲部分国家已将紫杉林（Taxus baccata）指定为特别保护区进行保护，^[35]中国自1991年发现野生白豆杉资源后，衢江区（原衢县）开始在白豆杉分布范围内实行全面禁伐、禁止人为活动的保护管理措施，并在1999年，将白豆杉分布区域的山林全部规划为国家级重点生态公益林，已获得成功，使得原有的白豆杉植株生长旺盛、保存良好，并通过天然更新，种数数量逐年增加。^[36]除此以外，为保护穗花杉，建立了贵州习水自然保护区等。^[31]

红豆杉属共5种于2010年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》，其中佛罗里达红豆杉（Taxus floridana）保护等级为极危（CR），南方红豆杉（Taxus chinensis）、西藏红豆杉（Taxus wallichiana）、密叶红豆杉（Taxus contorta）保护等级为濒危（EN），墨西哥红豆杉（Taxus globosa）于2012年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》，保护等级为濒危（EN）；^[37]

白豆杉属白豆杉于2010年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》，保护级别为易危（VU）；^[37]

穗花杉属共3种于2010年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》，台湾穗花杉（Amentotaxus formosana）、山地穗花杉（Amentotaxus poilanei），保护级别为易危（VU），阿萨姆穗花杉（Amentotaxus assamica）保护等级为濒危（EN），云南穗花杉（Amentotaxus yunnanensis）于2017年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》，保护级别为易危（VU）；^[37]

榧树属佛罗里达榧（Torreya taxifolia）于2010年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》，保护等级均为极危（CR），加州榧（Torreya californica）于2011年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》，保护级别为易危（VU）；^[37]

该科红豆杉属所有种被列入中国《国家重点保护野生植物名录》（2021年版）中，保护等级为一级；^[38]

穗花杉属所有种、榧树属所有种以及白豆杉均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》（2021年版）中，保护等级为二级。^[38]

红豆杉科红豆杉属植物的木材边材窄，与心材区别明显，纹理均匀，结构细致，硬度大，防腐性好且韧性强，可用来制作珍贵的建筑、桥梁、家具以及细木工、雕刻、乐器等，^[7]榧树属长叶榧树木材的边材为黄色，心材为黄褐色，纹理直，结构细致，具檀香气味，能耐腐蚀、水湿，可用来造船、建筑，制作农具、器具和家具等。^[8]

红豆杉科植物具有较高的观赏价值。如榧树属的香榧和长叶榧叶形秀丽，常年翠绿，观赏期长，在园林中被用作庭荫树、园景树、行道树等，也可作为盆景植物进行造型；^[39][40][41]穗花杉属的穗花杉（Amentotaxus argotaenia）叶片常绿，种子熟时假种皮红色、下垂，极美观，可作庭园树；^[42]红豆杉属叶片常年翠绿，假种皮颜色鲜艳，颇为美观，是优美的庭园绿化树种，^[7]如南方红豆杉和红豆杉，前者在园林中可对植、丛植、群植，也可作园景树，^[43]后者可直接用于庭院、公园和广场绿地，也可作盆栽进行观赏；^[44]白豆杉属白豆杉枝叶翠绿，种皮白色，颇为美观，为优美的庭园树种。^[9]

红豆杉科榧树属植物榧树的种子以及云南榧树的种子均可入药，具有杀虫、消积、润燥的作用，在临床上常用于治疗多种肠道寄生虫病、肺燥咳嗽、肠燥便秘、痔疮等疾病，^[10][11]另外，榧树的根皮和枝叶可祛风除湿，花可治蛔虫病；^[11]穗花杉属植物穗花杉的叶、种子和根均可入药，其叶可治毒蛇咬伤，种子可治虫积腹痛，根可治跌打损伤；红豆杉属植物东北红豆杉（Taxus cuspidata）的枝叶具有利水消肿的作用，在临床上常用于治疗肾炎浮肿、糖尿病等。^[45]

该科榧树属部分物种的种子可食用，如香榧，其营养价值高，蛋白质含量高，口感香脆，果实既可以食用也可以作植物油，香榧油色有果香味，且含油量高、品质好，是优质的木本油科植物，^[12]另外，该属的长叶榧种子也可榨油或食用。^[8]

该科的红豆杉作为一种经济林，具有良好的生态效益，具有保持水土的作用，对于减流减沙，改善土壤的理化性质、养分含量以及可蚀性能够起到一定作用。^[46]

经过研究发现，该科红豆杉植物有一定的毒性，如果长期服用红豆杉药物，则会抑制骨髓造血功能、减少白细胞数量。另外误食的话会出现恶心头晕、弥散性腹痛、肌无力等症状，严重时会出现心脏骤停或死亡等现象。^[47]

红豆杉科的红豆杉和香榧在中国文化底蕴深厚，中国古人认为红豆杉象征喜庆吉祥和平安健康，称东北红豆杉为“风水神树”，称红豆杉为“喜柏”。除此以外，用其果实红豆比喻爱情，象征爱人之间的思恋之情，还用来表达对故乡、对亲友的思恋。^[44]

香榧在清代被列为朝庭贡品，封为“御榧”，历代名人留下了许多赞美东阳香榧的诗句，如苏东坡的“彼美玉山果，粲càn为金盘实。”榧后时常结出类似于“双胞胎”的果实，被称为“双生果”“夫妻恩爱果”等，用来象征吉祥、思念等。^[48]

学名Taxus wallichiana var. chinensis，为中国特有树种。红豆杉为乔木；树皮灰褐色、红褐色或暗褐色，裂成条片脱落；大枝开展，一年生秋季变成绿黄色或淡红褐色；冬芽有光泽，芽鳞三角状卵形，背部无脊或有纵脊，脱落或少数宿存于小枝的基部；叶排列成两列，条形，上面深绿色，有光泽，下面淡黄绿色；种子常呈卵圆形，种脐近圆形或宽椭圆形，稀三角状圆形。常生于海拔1000-1200米以上的高山上部。^[49]

学名Pseudotaxus chienii (W. C. Cheng) W. C. Cheng，白豆杉为灌木；树皮灰褐色，裂成条片状脱落；叶条形，排列成两列，有短柄；种子卵圆形，上部微扁，顶端有凸起的小尖，成熟时肉质杯状假种皮白色，基部有宿存的苞片。常生于常绿阔叶树林及落叶阔叶树林中。^[9]

学名Amentotaxus argotaenia (Hance) Pilger，为中国特有树种。穗花杉为灌木或小乔木；树皮灰褐色或淡红褐色，裂成片状脱落；小枝斜展或向上伸展，圆或近方形；叶基部扭转列成两列，条状披针形，直或微弯镰状，有极短的叶柄；萌生枝的叶较长，通常镰状，稀直伸；种子椭圆形，成熟时假种皮鲜红色，顶端有小尖头露出，基部宿存苞片的背部有纵脊。常生于海拔300-1100米地带的荫湿溪谷两旁或林内。^[42]