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假单胞菌属（拉丁学名：Pseudomonas），[1]为需氧的革兰阴性小杆菌，[4]是假单胞菌目假单胞菌科下的一属。[1]截至2023年，假单胞菌属已确认菌种超过150个。其广泛存在于土壤、水和空气中。[4]该属大多数细菌以生物被膜的形式附着在物体表面或形成悬浮聚合体。[5]假单胞菌属为无性繁殖，繁殖方式主要为二分裂殖。[3]
假单胞菌属大小为（0.5～1.0）μm×（1.5～3.0）μm，无芽孢，有荚膜，单端有1～3根鞭毛，丛毛菌，运动活泼。临床分离的部分菌株常有菌毛。有些株产生荧光色素和（或）红、蓝、黄、绿等水溶性色素，不发酵糖类。[4]其对营养的需求低，在蒸馏水中可以生长。[6]假单胞菌属表现出较强的环境适应性，能在较宽的pH范围内生长，最适生长pH范围为7.2-7.4。[7]
假单胞菌属在生态环境领域，可降解农药、石油烃类等污染物；[8]工业上能利用廉价碳源、氮源合成多种有工业用途的初级和次级代谢产物，如血红素、维生素B₁₂、鼠李糖脂等；[9]农业生产中具备杀虫、改善植物营养等生物防治作用，可开发微生物活菌制剂等产品；[10]医学上，假单胞菌属的部分菌种为条件致病菌，铜绿假单胞菌是该属中具有医学意义的菌种。[4]
分类
1894年，Migula首次提出了假单胞菌属这一概念，随着菌种鉴定方法学的不断进步，自1966年Stanier等在假单胞菌属分类学上的开创性工作之后，假单胞菌属的分类经历了多次修订；在20世纪70年代初，Palleroni通过rRNA-DNA杂交技术将其分为5个不相关的群。[5]
截至2021年，假单胞菌属严格来讲在同源性上属于rRNAI群，为变形菌门γ亚门。Ⅱ群包括伯克霍尔德菌属（Burkholderia）和罗尔斯顿菌属（Ralstonia）中某些种；Ⅲ群包括丛毛单胞菌属（Comamonas）、食酸菌属（Acidovorax）、代尔夫特菌属（Delftia）和食氢产水菌属（Hydrogenophaga）中某些种；Ⅳ群包括短波单胞菌属（Brevundimonas）中某些种；Ⅴ群包括窄食单胞菌属（Stenotrophomonas）中某些种。[5]
假单胞菌属减少到仅剩下属于rRNA同源性Ⅰ群中的菌种，截至2021年，假单胞菌属列入目录菌种中的12个种与人类临床相关。根据其产生荧光色素的能力将这12个种分为2个不同的群。产荧光群包括铜绿假单胞菌（P. aeruginosa）、荧光假单胞菌（P. fluorescens）、恶臭假单胞菌（P. putida）、威隆假单胞菌（P. veronii）、蒙氏假单胞菌（P. monteilii）和摩氏假单胞菌（P. mosselii），此类细菌可产生黄脓菌素，即一种水溶性的黄绿色或黄棕色色素，在紫外线照射下可产生蓝绿色荧光。[5]
很多铜绿假单胞菌也可以产生一种蓝色的绿脓菌素。当黄脓菌素与这种蓝色的吩嗪绿脓菌素结合时，会形成铜绿假单胞菌特征性的亮绿色。这一特征可将铜绿假单胞菌与产荧光群中的其他菌种相鉴别。铜绿假单胞菌也可产生其他一些可溶性色素，如棕褐色色素（棕黑色）及红色色素（红色）。6个不产荧光的种为施氏假单胞菌（P. stutzeri）、门多萨假单胞菌（P. mendocina）、产碱假单胞菌（P. alcaligenes）、假产碱假单胞菌（P. pseudoalcaligenes）、浅黄假单胞菌（P. luteola）和栖稻假单胞菌（P. oryzihabitans）。[5]
与临床相关的假单胞菌属的一些种具有明显的异质性，并且已被细分为不同生物变种（biovars）或基因变种（genomovars）。各基因变种在遗传学上有所不同，这是菌种命名的依据，但是缺乏特定的表型特征。基因变种由DNA-DNA重组技术、16SrRNA基因测序结合化学分类学总脂肪酸分析及总蛋白质谱型技术确定。很多基因组测序工作正在进行，一些铜绿假单胞菌菌株和其他假单胞菌属的基因组测序工作已经完成。[5]
通过多位点酶电泳技术发现，施氏假单胞菌是所有种中最具遗传多样性的菌种。施氏假单胞菌至少有9个基因变种，临床分离株主要是基因变种1和2。目前尚无统一的表型差异可将施氏假单胞菌区分为各自独立的不同菌种。荧光假单胞菌最初分为生物型A、B、C、D、E、F和G型（生物型A到E也被称为生物变种Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ）。生物型B被重新划归为边缘假单胞菌（Pseudomonasmarginalis）。生物型D和E[绿叶假单胞菌（Pseudomonas chlororaphis）和金黄假单胞菌（Pseudomonas aureofaciens）]现已归并为单一菌种绿叶假单胞菌，该种不再属于荧光群。[5]
恶臭假单胞菌包括生物变种A和B。生物变种A被认为是“典型”的恶臭假单胞菌，而生物变种B可能与铜绿假单胞菌有密切的亲缘关系。施氏假单胞菌、荧光假单胞菌和恶臭假单胞菌是植物、海洋、土壤和生物技术等学科的兴趣点，但其临床意义有限。随着多相分类学的不断进步，会出现更多变化。[5]
截至2023年，假单胞菌属，已确认菌种超过150个，其中对动物或人类致病的主要有铜绿假单胞菌（P. aeruginosa）、荧光假单胞菌（P. fluorescens）和类鼻疽假单胞菌（P. pseudomallei）等。[4]
形态与染色
假单胞菌属大小为（0.5～1.0）μm×（1.5～3.0）μm，无芽孢，有荚膜，单端有1～3根鞭毛，丛毛菌，运动活泼。临床分离菌株常有菌毛。有些株产生荧光色素和（或）红、蓝、黄、绿等水溶性色素，不发酵糖类。[4]
培养特性
假单胞菌属需氧，最适宜生长温度为35℃，致病性铜绿假单胞菌在4℃不生长而在42℃时可生长，据此可与荧光假单胞菌等进行鉴别。营养要求不高，在普通培养基上可以生存并能产生带荧光素的水溶性色素——青脓素（pyoverdin）与绿脓素（pyocyanin）。在液体培养基中呈混浊生长，常在其表面形成菌膜。[4]
生化反应
抗原构造
假单胞菌属铜绿假单胞菌有O抗原和H抗原。菌体O抗原有两种成分：[4]
1、原内毒素蛋白（original endotoxin protein，OEP），是一种高分子抗原，具有强免疫原性，其抗体不仅对同一血清型细菌有特异性保护作用，且对不同血清型的细菌有共同保护作用；OEP广泛存在于一些革兰阴性细菌中，是一种具有重要生物学活性的类属抗原。[4]
2、内毒素脂多糖，具有特异性。[4]
抵抗力
假单胞菌属铜绿假单胞菌对外界环境抵抗力较强，在潮湿处能长期生存，对紫外线不敏感，湿热55℃1小时才被杀灭。有些菌株对磺胺、链霉素、氯霉素敏感，但极易产生耐药性。青霉素对此菌无效，但庆大霉素、多黏菌素B和E、氨基糖苷类、第三代和第四代头孢菌素等抗生素作用较明显。[4]
分布栖息
假单胞菌属广泛存在于土壤、水和空气中。[4]假单胞菌属中某些种极具多样性，其栖息范围广泛，该属大多数细菌常常以生物被膜的形式附着在物体表面而使得物体表面黏滑或形成悬浮聚合体。尽管浮游态细菌数量可能非常少，但即使在最低营养环境下，细菌总体数量（生物被膜型和浮游型）仍然非常多。在卫生保健机构中，该菌可见于下水道、淋浴喷头、呼吸机和牙医所用的冷却钻牙设备的水中。[5]
生活习性
假单胞菌属对营养的需求低（在蒸馏水中可以生长），对环境变化耐受力强（如温度波动）。[6]
生长繁殖
假单胞菌属表现出较强的环境适应性，能在较宽的pH范围内生长，最适生长pH范围为7.2-7.4；不同菌种最适生长温度存在差异，P. aeruginosa最适生长温度为37℃，P. fluorescens等嗜冷菌株最适温度为30℃且在37℃条件下生长受限。[7]假单胞菌属为无性繁殖，主要为二分裂殖。[3]
生态环境价值
假单胞菌属对农药、石油烃类都具有良好的降解效果。[8]
工业应用价值
假单胞菌属还可利用简单、廉价的碳源与氮源作为外源营养物合成具有工业用途的产物。除了初级代谢产物可作为某些化合物合成或降解的重要催化剂之外，假单胞菌还能合成多种次级代谢产物，主要包括：血红素、氢氰酸、藤黄绿脓菌素、鸡矢素、冠菌素、莫匹罗星、毒隐翅虫素、藻酸盐、维生素B12、环状脂肽、吩嗪、单乙酰基间苯三酚、2，4-二乙酰基间苯三酚、鼠李糖脂以及聚羟基脂肪酸酯等。[9]
农业生产价值
医学价值
中性粒细胞的吞噬作用在假单胞菌属抗铜绿假单胞菌感染中起着重要作用。感染后产生的特异性抗体，尤其是sIgA的黏膜表面免疫作用，也起一定的抗感染作用。[4]
致病物质
假单胞菌属铜绿假单胞菌主要致病物质是内毒素，此外尚有菌毛、荚膜、胞外酶和外毒素等多种致病因子。[4]
假单胞菌属铜绿假单胞菌的致病物质
致病物质生物学活性菌毛对宿主细胞黏附作用荚膜多糖抗吞噬作用毒素内毒素致发热、白细胞变化、休克、DIC等外毒素A抑制蛋白质合成，组织坏死细胞溶解毒素杀白细胞素、溶素等，能损伤细胞、组织蛋白分解酶分解蛋白质，损伤组织、细胞胞外酶S抑制蛋白质合成，破坏细胞骨架碱性蛋白酶损伤组织、抗补体、灭活IgG、抑制中性粒细胞功能弹性蛋白酶降解弹性蛋白磷酸酯酶C组织损伤
参考资料：[4]
内毒素是引起脓毒综合征或系统性炎症反应综合征的关键因子，但由于假单胞菌属铜绿假单胞菌内毒素的含量较低，故其致病作用小于肠杆菌科细菌。其分泌的外毒素A（ExoA）是重要的致病物质，进入敏感细胞后被活化而发挥毒性作用，使哺乳动物的蛋白合成受阻并引起组织坏死，造成局部或全身疾病过程。铜绿假单胞菌尚能产生蛋白分解酶，胞外酶S是铜绿假单胞菌所产生的一种不同于外毒素A的ADP核糖转移酶，它可以破坏细胞骨架，从而促进铜绿假单胞菌的侵袭扩散；此外，碱性蛋白酶、磷酸酯酶、细胞溶解毒素亦常是造成组织破坏、细菌播散的重要原因。[4]
所致疾病
假单胞菌属铜绿假单胞菌为条件致病菌，完整皮肤是天然屏障，活性较高的毒素亦不能引起病变，健康人血清中含有调理素及补体，可协助中性粒细胞、单核巨噬细胞吞噬及杀灭铜绿假单胞菌，故亦不易致病。假单胞菌属铜绿假单胞菌广泛分布于医院环境中，也是引起医院感染的重要病原菌，当机体正常防御机制改变或损伤，如皮肤黏膜破损、留置导尿管、气管切开插管，或免疫机制缺损如粒细胞缺乏、低蛋白血症、各种肿瘤患者、应用激素或抗生素的患者，在医院环境中常可从带菌发展为感染。烧伤焦痂下，婴幼儿的皮肤、脐带和肠道以及老年人的泌尿道常常是铜绿假单胞菌败血症的原发灶或入侵门户。可引起局部化脓性炎症，也可引起中耳炎、角膜炎、尿道炎、胃肠炎、心内膜炎、脓胸以及菌血症、败血症和婴儿严重的流行性腹泻。[4]
微生物学检查
微生物学诊断主要依靠细菌的分离鉴定。按疾病和检查目的的不同分别采取标本，将标本接种于血琼脂平板，根据菌落特征、色素及生化反应等鉴定。血清学、绿脓菌素及噬菌体分型等方法可作为流行病学、医院内感染的追踪调查等使用。[4]
防治原则
已研制出多种假单胞菌属铜绿假单胞菌疫苗，其中OEP疫苗具有毒性低、不受菌型限制、保护范围广等优点。假单胞菌属铜绿假单胞菌可由多种途径传播，主要是通过带菌医护人员及污染的医疗器械引起医源性感染，所以应对医院感染予以高度重视。治疗可选用庆大霉素、多黏菌素等。[4]
铜绿假单胞菌
铜绿假单胞菌（P. aeruginosa）是假单胞菌属的代表菌种，广泛分布于水、空气、土壤以及正常人体皮肤、呼吸道与肠道黏膜，为条件致病菌。该菌对抗菌药物有自然抵抗力，因此是医院内感染的主要病原菌之一，可引起重症加强护理病房（ICU）、血液及神经内科等重症病房患者感染，并可经血液传播，导致菌血症和败血症。[11]
恶臭假单胞菌
恶臭假单胞菌（P. putida）有极端丛毛菌0～8根，多数3根以上。在37℃或42℃不生长而能在4℃条件下生长。荧光假单胞菌可以在普通冰箱储存的血液里生长繁殖，污染血液，且自溶后释放内毒素，导致输血后不可逆性休克。恶臭假单胞菌可从各类临床标本及血库储存的污染血液中分离出，但分离率低。[11]
斯氏假单胞菌
参考资料 11
- Browse taxonomic tree — 物种2000中国节点
- 让人害怕的椰毒假单胞菌 — 中国科学技术馆
- 参考 3
- 参考 4
- 参考 5
- 参考 6
- 参考 7
- 龙脊稻作梯田土壤细菌群落结构和功能类群及影响因子分析 — aed
- 假单胞菌合成聚合物和复杂化合物的种类及机理研究进展 — ijournals
- 假单胞菌的生物防治作用研究 — ecoagri
- 参考 11