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格陵兰睡鲨（学名：Somniosus microcephalus），别名睡鲨、灰鲨、地鲨等，[1]是角鲨科睡鲨属的一种鱼类。[4]其是最大的软骨鱼类之一，[2]体长通常2.44~4.27米，[4]体重700~1000千克，[7]雌性体型较大。[1]其为肉食动物，食物来源包括鱼类、海洋哺乳动物和腐肉三类，[4]游泳速度很慢，[1]能够主动捕食快速游动的海豹和大型鱼类。[8]在食物链中，格陵兰睡鲨属于顶级捕食者，基本不存在天敌。[1]
格陵兰睡鲨广泛分布于北大西洋和北极地区，[4]常栖息于深海冷水域。[5][1]栖息深度为0~2992米，[4]通常冬季出现在地表附近，并在夏季退回到180~550米的深处。[7]身体呈圆柱状，皮肤相当粗糙。[1][7]有明显的上下牙齿：上牙非常薄，没有锯齿，下牙宽而方形，有锯齿。[1]格陵兰睡鲨是已知最长寿的脊椎动物之一，寿命可超过500年。[2]
2019年，格陵兰睡鲨被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为易危（VU）。[5]格陵兰睡鲨很少攻击人类，[1]但其新鲜肉有毒，食用会令人产生不良反应。[1][9]此外，格陵兰睡鲨体内还可能存在一些干扰人类内分泌的化合物，可能与栖息海域中有毒化合物的积累有关。[10]
命名
1801年，德国博物学家、海洋学家、鱼类学家马库斯·布洛赫（Macus E. Bloch）和德国古典主义者和自然主义者约翰·戈特洛布·泰埃努斯·施奈德（Johann Gottlob Theaenus Schneider）将格陵兰睡鲨命名为Somniosus microcephalus。[4]“Somniosus”来源于拉丁语“Somniosus”，“困倦”的意思，反映了这些鲨鱼由于其相对较小的鳍而行动缓慢或迟缓，因此得名“睡鲨”；“microcephalus”由“micro”和“cephalus”组合而成，“micro”来源于希腊语“mikrós”，意为小的，“cephalus”来源于希腊语“kephalḗ”，“kephalḗ”，意为头部，可能是指与当时角鲨属中的其他鲨鱼相比，格陵兰睡鲨的鼻子又短又圆。[11]
形态特征
格陵兰睡鲨是最大的软骨鱼类之一，[2]体长通常2.44~4.27米，[4]最长可超7米，[1]体重700~1000千克，[7]雌性体型较大。[1]颜色中等灰色或棕色，有时有横向暗带或小光点。[4]身体呈圆柱状，皮肤相当粗糙，呈现出带有弯曲尖尖的小齿。[7]全身均匀分布小而尖的齿状物，呈圆锥形，向后部弯曲，并排列成间隔紧密的纵向柱状。轴向嵴高但侧嵴较低，小齿基部具有四个侧面。[1]
格陵兰睡鲨的眼睛较小，[1]鼻子呈圆形，中等长度；[4]吻较薄；有明显的上下牙齿：上牙非常薄，没有锯齿，数量48~52。下牙宽而方形，是互锁的，包含向外指向的短而光滑的牙尖，数量50~52。鳃孔非常小，位于头部两侧的较低位置。[1]背鳍和胸鳍非常小，背鳍上没有刺。[1]无臀鳍，尾鳍的腹叶稍长。[7]
分布范围
格陵兰睡鲨广泛分布于北大西洋和北极地区，[4]东至法国和葡萄牙，西至加拿大东南部的圣劳伦斯湾，南至美国马萨诸塞州东南部的科德角和卡罗来纳州。[1]在更南边和北极地区都存在罕见的记录，[4]如法国塞纳河河口。[7]
栖息环境
格陵兰睡鲨主要生活在大陆架和岛屿架，在冬季，除了一些河口和浅湾地区外，它们还占领了潮间带地区。[7]栖息深度为0~2992米，[4]栖息深度随温度变化，温暖月份经常在深度1200米以下活动，而水域温度为1~12℃时，常在180~550米活动，在南部水域，格陵兰睡鲨的活动深度可能在1200米以下。[1][7]
社群行为
节律行为
格陵兰睡鲨全年可以进行大规模的移动，移动距离超过1000千米。[9]夏季移动到沿海地区，在冬季移动到近海。[4]在北部水域，格陵兰睡鲨会迁徙到海岸附近寻找温暖的水域，[1]通常冬季出现在地表附近，并在夏季退回到1200米以下的深处。[7]
西北大西洋的格陵兰睡鲨会进行长距离的迁移，迁移距离最短为315千米，有些甚至超过1600千米，深度超过1800米，格陵兰睡鲨在性成熟之前离开坎伯兰湾相对较浅的沿海水域，迁移到北部戴维斯海峡较深的水域度过成年生活，成年格陵兰睡鲨向南部的深海水域迁移到距大陆架1000千米的地方。[12]
觅食行为
格陵兰睡鲨为食肉动物，其食物来源包括鱼类、海洋哺乳动物和腐肉三类。常以鲱亚科（Clupeinae）、庸鲽属（Hippoglossus）、鳐目（Rajiformes）等中上层和底层鱼类为食，也吃鲨鱼、海豹科（Phocidae）和海豚科（Delphinidae）、海鸟、鱿鱼、螃蟹、片足类动物、海洋蜗牛、海蛇尾、海胆和水母等，[4]也以商业捕鲸和捕鱼作业产生的腐肉为食。溺水的马和驯鹿也可能成为它的食物。[7]
不同大小的格陵兰睡鲨摄食偏好不同：体长小于2米的格陵兰睡鲨以低营养级猎物为食，主要是鱿鱼；体长大于2米的格陵兰睡鲨主要以较高营养级的猎物为食，如海豹、表层和底栖鱼类，包括鳕科（Gadidae）、鳐科（Rajidae）、鲽科（Pleuronectidae）、圆鳍鱼科（Cyclopteridae）、狼鳚科（Anarhichadidae）和平鲉科（Sebastidae）等，平鲉科仅对体长大于4米的最大的格陵兰睡鲨很重要。[8]
格陵兰睡鲨的游泳速度很慢，[1]速度不超过每小时3千米，[2]大部分时间都在海底附近徘徊寻找食物。[7]格陵兰睡鲨能够主动捕食快速游动的海豹和大型鱼类。[8]
沟通行为
格陵兰睡鲨有一条侧线，有助于检测周围水域的运动。鲨鱼还具有特别敏锐的化学感知能力，[7]嗅觉发达，[9]与底栖中上层生活方式相一致。其外周嗅觉器官呈玫瑰花结的结构，每个嗅觉玫瑰花结都由约22片薄片组成，这些薄片与嗅觉上皮相对较高的表面积相关。缺乏隐窝神经元，沿着嗅觉纤维束存在异常大的细胞。总体而言，嗅觉玫瑰花结的结构使格陵兰鲨具有发达的嗅觉能力。[13]
生长繁殖
格陵兰睡鲨为卵胎生动物，[1]一雄对雌制。[7]雌鲨约在150年性成熟，此时体长超过4米。[2]
格陵兰睡鲨通过交配体内受精，雄鲨可能会撕咬雌鲨直到其屈服才能交配。曾在雌鲨尾鳍上发现交配疤痕。[7]
雌性格陵兰睡鲨不产卵，卵在体内，体内受精卵多达2000个以上，[9]卵的大小和鹅蛋一样大，卵在体内孵化出胚胎，最终产下足月胚胎，数量可达10个，长约38厘米。[1]雌鲨为体内的卵及胚胎提供营养支持。[7]幼鲨出生时体长40~100厘米，[9]可能自出生起就独立，不依赖双亲照顾。[2]
格陵兰睡鲨生长缓慢，是已知最长寿的脊椎动物之一，[2]其寿命可超过500年。[2]
物种现状
截至2019年，格陵兰睡鲨的种群数量呈下降趋势。但业内对于其种群资源具体的下降幅度存在不同观点，有观点认为种群数量减少了30%~49%，也有观点认为减少的幅度在11.7%~72.9%之间，两种观点的争议点主要集中在格陵兰睡鲨一个世代的时间跨度。[5]
格陵兰睡鲨的世代长度可能长达274年，截至2019年，估计兼捕数量约为3500只，兼捕后放生的存活率降低，可能最终导致种群数量减少甚至灭绝。[5]
2020年，在加拿大东部北极群岛的未捕捞地区，夏季种群密度0.4~15.5只每平方千米，主要是平均身长2.48米的未成年个体，没有成年个体。在曾经有大型历史渔业的地区，格陵兰睡鲨不常见。[5]
格陵兰睡鲨在不同地区的渔获量有所不同，1988~2011年间，格陵兰自然资源研究所（GNIR）调查显示从9744次运输中仅捕获了106只。[5]1989~2006年，坎伯兰湾冬季长线渔业格陵兰睡鲨的平均副渔获量估计为1.1只每1000鱼钩，2009年开放水域的平均副渔获量为6.3只每1000鱼钩。[14]
致危因素
格陵兰睡鲨面临的威胁主要是渔业捕捞和人为气候变化。[5]
格陵兰睡鲨是渔业的目标和副捕获物。[7]格陵兰睡鲨的肉、肝油、皮肤等具有一定的商业价值。[7]皮肤用于靴子等皮革品生产，肉用于狗粮肉类生产；[5][1]因纽特人还用其用锋利的下牙带作为剪发的刀。[5][1]13世纪以来，加拿大、挪威、冰岛和格陵兰等地人们将格陵兰睡鲨的肝油用于灯、发动机油和维生素A生产，一只格陵兰睡鲨可获得大约114千克肝油。[2]自17世纪以来，格陵兰睡鲨的目标渔获量非常大且一直增加，20世纪达到顶峰，在20世纪40年代至60年代结束。[5]挪威的年捕捞量高峰出现在1948年，接近200万至800万公斤鲨鱼鱼肝油，相当于约5.8万只。[9]在20世纪40年代随着合成油的发展而基本上结束。随着格陵兰停止出口肝油和皮肤，格陵兰睡鲨的商业捕捞于1960年代停止。[5]格陵兰睡鲨被视为加拿大北极底栖拖网、延绳钓和刺网中丢弃的副渔获物。[5]2018年，在格陵兰西北部和东格陵兰岛（Hedeholm）有一个小型渔业公司，捕获格陵兰睡鲨以获取狗粮。[5]
人为气候变化正在影响北极海冰的数量、动态和分布，对格陵兰睡鲨的承载能力下降。1850~2017年，夏季海冰范围减少了约50%，预计未来100年海冰将至少再下降50%。[5]
保护级别
2019年，格陵兰睡鲨被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》-易危（VU）。[5]
保护措施
20世纪90年代，加拿大拉布拉多陆架和戴维斯海峡的虾渔业被强制规定，对渔具的修改使鲨鱼能够立即从网中逃脱，伤害最小，从而大大减少了鲨鱼副渔获物，从每年数百吨（数千条鱼）减少到每年不到1吨。[5]
2009年，东北大西洋渔业委员会关闭了大西洋中部海脊的大片区域，禁止底层捕鱼。[5]
2018年，西北大西洋渔业组织（NAFO）禁止直接捕捞格陵兰睡鲨，并力求将附带渔获量和死亡率降至最低，并在活着的情况下，以造成尽可能少伤害的方式释放。[5]
2018年，格陵兰睡鲨被列入欧盟委员会配额规定的深海鲨鱼名单，禁止捕捞，捕获的应活着释放。[5]
危害
格陵兰睡鲨的新鲜肉有毒，含有高浓度的尿素和三甲胺氧化物（TMAO），三甲胺氧化物含量约1.1~1.3克每一百克，可能会令人产生不良反应，[1][9]是人体肠道将TMAO还原为三甲胺（TMA）引起的急性三甲胺中毒所致。[15]因此，格陵兰岛的当地人称醉酒的人为“鲨鱼病”。此外，被鲨鱼肉毒死的狗通常被称为“醉狗”。格陵兰睡鲨的肉晒干后方可食用。[1][9]格陵兰睡鲨体内还可能存在一些干扰人类内分泌的化合物，可能与持续和长期接触这些有毒化合物有关造。[10]这类接触包括环境接触和饮食接触，其中环境接触主要是海水环境污染和直接接触污染物，饮食接触主要是格陵兰睡鲨食入的海洋鱼类或哺乳动物等自身携带或者经食物引入，这种毒物累积在经过海洋生物链一级一级放大，最终在格陵兰睡鲨这种顶级掠食者体内呈现大量累积。[9]
格陵兰睡鲨很少攻击人类，根据国际鲨鱼袭击档案（ISAF），仅发生过一起格陵兰睡鲨袭击人类的事件。1859年左右，据报道在加拿大庞德因莱特捕获了一条格陵兰睡鲨，其胃中含有一条人腿。然而，这个故事只是一个报道，从未经过科学调查或证实。缺乏袭击记录可能是由于鲨鱼的栖息地太冷，普通游泳者无法居住，因此大大减少了袭击人类的机会。[1]
种间关系
格陵兰睡鲨常见的寄生虫是Ommatokoita elongata，这种桡足类动物体型很大，带卵囊的成年雌性通常可达4~6厘米。[9]附着在格陵兰睡鲨的眼睛上，引发角膜上皮组织紊乱、基质水肿和炎症等，[9]导致角膜损伤，视力受损，甚至部分失明。[16]然而，这不会对格陵兰睡鲨造成太大影响，因为其不依赖视觉。在大多数格陵兰睡鲨标本中，通常只有一只眼睛受到单个雌性桡足类动物的影响。[1]
另外，在食物链中格陵兰睡鲨属于顶级捕食者，基本不存在天敌。[1]
相关发现
1988年，一艘无人驾驶的潜艇在美国佐治亚州萨凡纳港（Savannah）沿岸海域2200米深处，发现了一条6米长的雄性格陵兰睡鲨。当时这条鲨鱼被发现的位置，正是位于1857年沉没的中美洲号（SS Central America）船体残骸附近。[1]
2022年，美国佛罗里达国际大学的一名博士德凡什卡萨纳（Devanshi Kasana），他与当地渔民一起首次在伯利兹沿海的加勒比海西部海域深处发现了一只格陵兰睡鲨，体长约为3.5米。[17]
参考资料 17
- Somniosus microcephalus — floridamuseum
- Greenland shark — britannica
- 格陵兰睡鲨 — catalogueoflife
- 格陵兰睡鲨 — fishbase
- 格陵兰睡鲨 — iucnredlist
- Somniosus microcephalus — ITIS
- 格陵兰睡鲨 — animaldiversity
- https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2019.00125/full
- https://sci-hub.ru/10.1111/j.1095-8649.2012.03257.x
- https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0026265X16305823
- 睡鲨 — etyfish
- https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0967064513004402
- https://link.springer.com/article/10.1007/s00300-015-1862-1
- 格陵兰睡鲨 — nafo
- https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/004101019190193U
- https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1046/j.1365-2761.1998.00122.x
- greenland-shark-spotted-in-the-caribbean-sea — polarjournal