后兽亚纲

脊索动物门哺乳纲下的亚纲

后兽亚纲

后兽亚纲（Metatheria）又称有袋亚纲，[0]为脊索动物门哺乳纲下的一个亚纲，[2]是介于原兽亚纲和真兽亚纲之间的较低等哺乳动物的统称，[0]体温接近于恒温，在33～35℃之间波动，[6]其主要特征有：胎生，但多无真正的胎盘，妊娠期短，雌兽具双子宫，[0]部分物种的雌性具特殊的育儿袋，[4]发育不完全的幼仔出生后需在育儿袋内继续完成发育等。[0]后兽亚纲动物最早出现于白垩纪。[7][8]根据国际综合分类信息系统（ITIS）在2015年统计的数据，将后兽亚纲分为7目、21科、92属、335种，常见的树袋熊、赤大袋鼠、袋食蚁兽等都属于后兽亚纲物种。[2]后兽亚纲不同物种的体长体重差异较大，如丝鼠负鼠平均体长9.8厘米，平均体重0.024千克；[9]赤大袋鼠雄性全身长度为130至160厘米，体重可高达90千克。[10]而且不同物种的寿命也从不足1年到20多年不等。[11][12]后兽亚纲动物主要分布于从澳大利亚的沙漠、干燥灌木丛到南美洲的热带雨林等区域，可树栖、陆栖或穴居、半水生，其食性比较复杂，包括杂食性、食虫性、肉食性和草食性等。运动方式也是多种多样，如滑翔、跳跃、游泳等，但尚未进化出动力飞行。[4]

后兽亚纲（Metatheria）又称有袋亚纲，[1]为脊索动物门哺乳纲下的一个亚纲，[3]是介于原兽亚纲和真兽亚纲之间的较低等哺乳动物的统称，[1]体温接近于恒温，在33～35℃之间波动，[7]其主要特征有：胎生，但多无真正的胎盘，妊娠期短，雌兽具双子宫，[1]部分物种的雌性具特殊的育儿袋，[5]发育不完全的幼仔出生后需在育儿袋内继续完成发育等。[1]后兽亚纲动物最早出现于白垩纪。[8][9]根据国际综合分类信息系统（ITIS）在2015年统计的数据，将后兽亚纲分为7目、21科、92属、335种，常见的树袋熊、赤大袋鼠、袋食蚁兽等都属于后兽亚纲物种。[3]

后兽亚纲不同物种的体长体重差异较大，如丝鼠负鼠平均体长9.8厘米，平均体重0.024千克；[10]赤大袋鼠雄性全身长度为130至160厘米，体重可高达90千克。[11]而且不同物种的寿命也从不足1年到20多年不等。[12][13]后兽亚纲动物主要分布于从澳大利亚的沙漠、干燥灌木丛到南美洲的热带雨林等区域，可树栖、陆栖或穴居、半水生，其食性比较复杂，包括杂食性、食虫性、肉食性和草食性等。运动方式也是多种多样，如滑翔、跳跃、游泳等，但尚未进化出动力飞行。[5]

后兽亚纲动物在生态、食品、科研、经济等领域具有重要的价值，如南猊ní可以在森林中扩散水果植物的种子，[14]袋鼠的皮、肉在世界各地销售，[15][16]后兽亚纲动物可作为研究动物适应辐射和进化趋同的重要研究对象等。[2][17]但同时也具有一定的危害性，如袭击人类、[18][19]传播疾病等。[20]后兽亚纲动物在文学、绘画、象征等方面比较受欢迎，如《澳洲动物寓言集》中就有树袋熊（考拉）等动物，[21]英国画家乔治·斯塔布斯创作了名画《来自新荷兰的袋鼠》，[22]澳大利亚联邦国徽上就有袋鼠等。[23]

截至2024年，后兽亚纲一共有349个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中已经灭绝（EX）的物种有13个，极危（CR）有17个，濒危（EN）有22个。[4]

起源演化

中生代侏罗纪时期的三瘤齿类（Trituberculata）演化出三个大支，其中二支不久灭绝，第三支古兽类（Pantotheria）得到蓬勃发展。后来古兽类演化出真兽亚纲与后兽亚纲，[24]其中后兽亚纲动物演化而成的时间大约是在白垩纪的初期，[8]但最早的后兽亚纲动物化石发现于南美和北美的晚白垩世地层中，这是它们的发源地。[9]

在新生代的初期，后兽亚纲动物已广泛的分布于整个地球，[8]这是因为后兽亚纲动物大概在新生代的始新世和渐新世开始分两支迁移：一支迁移到欧洲、北非和亚洲；另一支从南美洲迁移到南极洲和大洋洲。根据化石资料表明，虽然北美洲、欧洲、非洲和亚洲有过后兽亚纲动物，但这些地区的后兽亚纲动物没有得到很大发展；南美洲在新生代古近纪时期后兽亚纲动物很繁盛，但到古近纪晚期时后兽亚纲动物绝大部分灭亡了。[9]到第三纪的中期，后兽亚纲动物便只生存于澳洲与南美洲了，并在这些地方一直生存到现在，这得益于澳洲大陆与旧大陆分离的很早，[8]凭借地理条件优势，后来发展起来的高等兽类真兽亚纲未能侵入这里，而使这些原始的后兽亚纲动物因无竞争者而大量发展起来，其它大陆上的后兽亚纲动物，则在生存竞争中被高等的真兽亚纲动物所代替。[25]

袋鼠化石
袋鼠化石

命名与分类

后兽亚纲的学名是Metatheria，该名字是由英国著名生物学家赫胥黎（Huxley）在1880年确定的，[3]Metatheria来源于希腊语meta-和theria，其意思为“其他野兽”。[26]曾有学者认为后兽亚纲现存的只有一个目：有袋目（Marsupialia），[25]约有250个物种。[27]根据国际综合分类信息系统（ITIS）在2015年统计的数据，将后兽亚纲分为7目、3亚目、2总科、21科、14亚科、92属、335种。[3]

目科科级下分属、种的数量代表物种图片
脊尾袋鼠目，又名袋鼬目（Dasyuromorphia）袋鼬yòu科（Dasyuridae）2亚科、21属、73物种
澳洲袋鼬（Dasyurus hallucatus）
澳洲袋鼬（Dasyurus hallucatus）
袋食蚁兽科（Myrmecobiidae）1属、1物种
袋食蚁兽（Myrmecobius fasciatus）
袋食蚁兽（Myrmecobius fasciatus）
袋狼科（Thylacinidae）1属、1物种
袋狼（Thylacinus cynocephalus）灭绝
袋狼（Thylacinus cynocephalus）灭绝
负鼠目
（Didelphimorphia）		负鼠科（Didelphidae）2亚科、17属、87物种
草地负鼠（Lestodelphys halli）
草地负鼠（Lestodelphys halli）
双门齿目，又名袋鼠目、袋貂目
（Diprotodontia）		麝袋鼠科（Hypsiprymnodontidae）1属、1物种
麝袋鼠（Hypsiprymnodon moschatus）
麝袋鼠（Hypsiprymnodon moschatus）
袋鼠科，又名硕袋鼠科（Macropodidae）2亚科、11属、65物种
西部灰袋鼠（Macropus fuliginosus）
西部灰袋鼠（Macropus fuliginosus）
鼠袋鼠科，又名泊托袋鼠科（Potoroidae）4属、10物种
盖氏袋鼠（Bettongia gaimardi）
盖氏袋鼠（Bettongia gaimardi）
树袋貂科（Acrobatidae）2属、2物种
羽尾袋貂（Distoechurus pennatus）
羽尾袋貂（Distoechurus pennatus）
袋鼯科（Petauridae）3属、11物种
纹袋貂（Dactylopsila trivirgata）
纹袋貂（Dactylopsila trivirgata）
环尾袋貂科（Pseudocheiridae）3亚科、6属、17物种
粗卷尾袋貂（Hemibelideus lemuroides）
粗卷尾袋貂（Hemibelideus lemuroides）
长吻袋貂科（Tarsipedidae）1属、1物种
蜜袋貂（Tarsipes rostratus）
蜜袋貂（Tarsipes rostratus）
侏袋貂科（Burramyidae）2属、5物种
山袋貂（Burramys parvus）
山袋貂（Burramys parvus）
袋貂科（Phalangeridae）2亚科、6属、27物种
灰袋貂（Phalanger orientalis）
灰袋貂（Phalanger orientalis）
树袋熊科（Phascolarctidae）1属、1物种
树袋熊（Phascolarctos cinereus）
树袋熊（Phascolarctos cinereus）
袋熊科（Vombatidae）2属、3物种
澳洲毛鼻袋熊（Lasiorhinus krefftii）
澳洲毛鼻袋熊（Lasiorhinus krefftii）
微兽目，又名小负鼠目、智鲁负鼠目
（Microbiotheria）		微兽科，又名小𪕨ér科（Microbiotheriidae）1属、1物种
南猊（Dromiciops gliroides）
南猊（Dromiciops gliroides）
袋鼹目
（Notoryctemorphia）		袋鼹科（Notoryctidae）1属、2物种
袋鼹（Notoryctes typhlops）
袋鼹（Notoryctes typhlops）
鼩qú负鼠目
（Paucituberculata）		新袋鼠科，又名鼩负鼠科（Caenolestidae）3属、6物种
灰腹鼩负鼠（Caenolestes caniventer）
灰腹鼩负鼠（Caenolestes caniventer）
袋狸目
（Peramelemorphia）		豚足袋狸科（Chaeropodidae）1属、1物种
豚足袋狸（Chaeropus ecaudatus）
豚足袋狸（Chaeropus ecaudatus）
袋狸科（Peramelidae）3亚科、6属、18物种
加氏袋狸（Perameles gunnii）
加氏袋狸（Perameles gunnii）
兔耳袋狸科，又名兔袋狸科（Thylacomyidae）1属、2物种
兔耳袋狸（Macrotis lagotis）
兔耳袋狸（Macrotis lagotis）

以上内容参考资料[28]

形态特征

后兽亚纲是介于原兽亚纲和真兽亚纲之间的较低等哺乳动物，[1]体温接近于恒温，在33～35℃之间波动，[7]其大脑半球体积小，[29]大脑皮层不发达，[2]无沟回，也没有胼胝zhī体。[29]后兽亚纲动物肩带表现为高等哺乳类的特征（如：肩胛骨增大，乌喙骨、前乌喙骨、间锁骨退化），腰带上具上耻骨（袋骨），用以支持育儿袋，[29]具有乳腺，乳头位于育儿袋内。泄殖腔已趋于退化，但尚留有残余。[2]牙齿为异型齿，门齿数目较多且多变化，[29]常见门牙数目为5/3、3/2，属低等哺乳类性状，[2]其中袋食蚁兽科动物袋食蚁兽齿细，排成长列，总共52枚，为陆生哺乳类之最。[30]

体长体重

后兽亚纲不同物种的体长体重差异较大，如负鼠目负鼠科丝鼠负鼠（Thylamys velutinus）头部和身体长度范围为7.9至11厘米（平均9.8厘米），体重范围为0.013至0.035千克（平均0.024千克）；[10]袋狸目袋狸科长腿袋狸（Peroryctes raffrayana）体长约为30厘米，体重约0.65至1千克；[31]双门齿目袋鼠科赤大袋鼠（Macropus rufus）体重可能高达90千克，站立时高度可达180厘米。[11]但是后兽亚纲动物幼仔刚出生时很小，体重通常不到母亲体重的1%，个别幼仔的体重有时只有几毫克，[5]如双门齿目袋鼠科赤大袋鼠初生仔的重量为0.75～1.00克，像一颗花生米那么大，只相当于母体重量（约30千克）的1/30000。[32]

成年袋鼠与初生仔大小对比
成年袋鼠与初生仔大小对比成年袋鼠与初生仔大小对比

生殖系统

后兽亚纲动物和胎盘哺乳动物在生殖解剖结构和模式上存在很大差异。[5]后兽亚纲动物雌性具双子宫、双阴道，[29]左右阴道不会像所有胎盘哺乳动物那样融合形成一个整体，分娩是通过一条新的正中管（假阴道管）进行的，左右子宫也未融合（在胎盘哺乳动物中发现了不同程度的融合）。[5]后兽亚纲动物雄性阴茎的末端也分两个叉，交配时每一分叉进入一个阴道，雄性体外具阴囊。[29]

后兽亚纲雌性动物生殖道
后兽亚纲雌性动物生殖道

育儿系统

后兽亚纲部分物种的雌性会长出一个育儿袋，[5]发育不完全的幼仔生下后还需在母体腹部育儿袋内继续完成发育。[29]后兽亚纲不同物种的育儿袋各有不同，[34]如：负鼠目负鼠科蹼足负鼠主要水栖，雌性育儿袋有括约肌，能将袋口紧紧关闭，适于带着袋中的幼仔游泳；[13]袋狼育儿袋的袋口向后开；袋鼹的育儿袋分隔为两个，每个具一个乳头；最普通的是袋鼠的育儿袋，袋口向前开。[34]但有的后兽亚纲物种没有育儿袋，如负鼠目负鼠科丝鼠负鼠虽然属于后兽亚纲动物，但雌性没有育儿袋，幼崽必须紧贴母亲的腹部。[10]

分布范围

后兽亚纲的动物主要分布于从澳大利亚的沙漠、干燥灌木丛到南美洲的热带雨林等区域。[5]如：负鼠目负鼠科蹼足负鼠（Chironectes minimus）又称为水负鼠，原产于从墨西哥南部到中美洲和南美洲的热带和亚热带栖息地，最常见于南美洲北部，在哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁、委内瑞拉（罕见）、圭亚那、苏里南和法属圭亚那都有记录；[35]微兽目微兽科的南猊（Dromiciops gliroides）发现于南美洲南部，特别是南纬36°至43°之间的巴塔哥尼亚北部地区，除了南美洲大陆外，智利奇洛埃岛也有它们的踪迹；[14]袋狸目袋狸科加氏袋狸生活在澳大利亚和塔斯马尼亚的草原和草林地；[36]鼩负鼠目鼩负鼠科灰腹鼩负鼠分布在厄瓜多尔中部和秘鲁西北部，主要分布在安第斯山脉的太平洋斜坡上。[37]

后兽亚纲世界分布范围图
后兽亚纲世界分布范围图

栖息环境

后兽亚纲动物的栖息环境多样，有树栖动物、陆地动物或穴居动物、半水生动物。[5]如：双门齿目树袋熊科的树袋熊是树栖动物，主要生活在桉树的树枝上，而且仅限于海拔600米以下的桉树林中，在那里它们能够进食并远离捕食者；[39]袋鼹目袋鼹科的袋鼹（Notoryctes typhlops）栖息在温带沙漠中，喜欢将有丰富灌木和草的地方（如沙质平原和古老的河滩）作为栖息地，常在植被茂密、地质松软的沙丘中挖洞，其洞穴通常位于地表以下20至100厘米处，但无法在坚硬的沙子或肥沃的土壤中挖洞；[40]负鼠目负鼠科蹼足负鼠主要是水栖，擅长潜水。[13]

觅食行为

后兽亚纲动物的食性比较复杂，包括杂食性、食虫性、肉食性和草食性等，[5]不同物种的食物偏好及觅食行为也有各自的特点，如：脊尾袋鼠目袋食蚁兽科的袋食蚁兽主要食物为白蚁，[41]其舌能伸出长达10cm，用以捕捉白蚁，[30]每天大约吃掉15000至20000只白蚁；[42]袋狸目袋狸科动物金色短鼻袋狸、兔袋狸等多数食虫，也食植物；[30]双门齿目树袋熊科的树袋熊高度特化的植食性，只食桉树叶；[30]双门齿目袋熊科毛鼻袋熊的食物主要为植物的地下茎及草根，有的时候也吃青草和树叶；[43]双门齿目袋貂科动物杂食，吃各种植物、昆虫、幼鸟和鸟卵；[13]双门齿目长吻袋貂科长的舌尖有细刺，能够像蜂鸟和食蜜蝠一样用长舌伸进花朵，取食花蜜、花粉和一些花丛中的小昆虫；[13]袋鼹目袋鼹科的袋鼹食物主要是昆虫幼虫，特别是甲虫、飞蛾幼虫。[44]脊尾袋鼠目袋狼科的袋狼为肉食性动物，能够捕食袋鼠和䶈bó以及其他小哺乳动物和雀鸟。[45]

运动行为

后兽亚纲动物的运动方式多种多样，可包括步行、滑翔、跳跃、跑步和游泳等，但尚未进化出动力飞行。[5]如：双门齿目袋鼯wú科动物在前后肢间有飞膜，平时飞膜褶在身体两侧，当四肢展开，可借助飞膜做滑翔运动；[30]双门齿目袋鼠科袋鼠以跳跃的方式运动，后肢强大，一步可跳5米远，奔跑时速可达40～65千米；[46]负鼠目负鼠科蹼足负鼠能够在水中游泳，其宽阔、有蹼的后足，可以使它们在水中快速移动，尾巴在游泳时可作为舵来调整方向。[35]

袋鼯科动物滑翔
袋鼯科动物滑翔

节律行为

昼夜节律行为：后兽亚纲动物根据昼夜活动节律的不同可分为昼行性动物与夜行性动物，如脊尾袋鼠目袋食蚁兽科的袋食蚁兽为昼行性动物，这是因为它们的食物为白蚁，而它们的爪子在面对坚固的白蚁堆时又无能为力，白天在浅坑中有大量活跃的白蚁，所以它们只能在白天觅食；[42]而负鼠目负鼠科蹼足负鼠、双门齿目袋熊科毛鼻袋熊、袋狸目袋狸科加氏袋狸等则为夜行性动物，白天栖息于洞穴中，黄昏或夜间出来觅食。[47][43][36]季节节律行为：后兽亚纲中的部分物种也存在着季节节律行为，如负鼠目负鼠科的负鼠冬季在巢穴中会进入休眠状态，其冬眠类型为半冬眠型，机体代谢速率会有某种程度下降，但是伴随有短暂的觉醒，当外界温度升高时，便从冬眠状态中苏醒过来。[29]

社群行为

后兽亚纲动物的社群方式差异很大，有些物种是群居的，[5]如脊尾袋鼠目袋鼠科的袋鼠是群居动物，[48]通常由50只或更多动物组成。[49]也有一些物种是独居的，甚至全年都是独居，只是在交配时才聚在一起，[5]如：双门齿目袋熊科毛鼻袋熊过着独居的生活，只有在繁殖季节雌雄才到一起，但是在交配后不久，雌兽就会把雄兽赶跑；[43]负鼠目负鼠科蹼足负鼠也是独居动物，很少有同种互动，只有在交配季节才会聚在一起。[35]

袋鼠种群活动
袋鼠种群活动

交流行为

后兽亚纲动物的沟通交流方式多种多样，可通过声音信号、明显的颜色图案以及信息素等方式来传递不同的交流信息。[5]如：双门齿目袋鼠科的袋鼠能够使用各种行为和发声来相互交流，它们通过有节奏地用后腿敲击地面，向群体中的其他成员发出潜在危险的信号，雄性袋鼠会发出明显的咳嗽或抱怨声来表达对地位较高的雄性的顺从或服从，雌性袋鼠会发出咯咯声或点击声来传达信息并与幼崽保持联系；[50]负鼠目负鼠科蹼足负鼠在交配季节，两性会使用信息素作为一种交流方式来吸引潜在的配偶。[35]

种间关系

后兽亚纲动物作为捕食者，其食性随种而不同，[5]有的物种捕食白蚁，[41]有的物种捕食各种植物、昆虫、幼鸟和鸟卵，[13]也有的物种能够捕食其他小哺乳动物等。[45]但同时后兽亚纲动物也是其他物种的猎物，因为除了极少数物种（例如已灭绝的袋狼）外，后兽亚纲动物很少是顶级食肉动物，无论它们出现在哪里，都会受到许多哺乳动物、爬行动物和鸟类掠食者的捕食，[5]如：赤狐、猛禽、野猫、蛇（如地毯蟒）、大型蜥蜴（如沙巨蜥）、野狗等动物都能够捕食脊尾袋鼠目袋食蚁兽科的袋食蚁兽、袋狸目兔耳袋狸科的兔耳袋狸等。[42][51]

繁殖期

后兽亚纲动物包含335个物种，[3]不同物种的性成熟时间及性周期存在一些差别，如：负鼠目负鼠科动物一般在6～8月龄性成熟，性周期为25.5（23～28）天；[17]双门齿目袋鼠科动物雄兽的性成熟时间为2～3年，雌兽约4年；[52]双门齿目树袋熊科树袋熊在第3或第4年才性成熟；[13]脊尾袋鼠目袋鼬科棕袋鼩（Antechinus stuartii）在9至10个月内达到性成熟；[12]袋狸目兔耳袋狸科的兔耳袋狸（Macrotis lagotis）全年都有繁殖能力，但在干旱的环境中雌性可能会推迟交配，直到条件适合支持哺乳期的营养需求和幼体的独立成长，雌性在5个月大（或560克）左右达到性成熟，而雄性则需要大约8个月（或体重800克）才能达到性成熟，雌性发情周期持续约21天；[51]微兽目微兽科的南猊通常在2岁时达到性成熟，每年繁殖一次，一般在每年的八月或九月进行交配。[14]

交配繁殖

雌性后兽亚纲动物有两条侧阴道管和一条位于中间的假阴道管，两个子宫分别开口于阴道。交配的时候，精子穿过侧阴道管进入两个分离的子宫角内。有些物种的雄性后兽亚纲动物有分叉的阴茎，可以将精液同时射入两条侧阴道管内。[33]

后兽亚纲为胎生动物，但尚不具有真正的胎盘，[6]胚胎借卵黄囊（而不是尿囊）与母体的子宫壁接触，因而幼仔发育不良，[2]它们在经过很短的妊娠期后便出生（根据物种的不同，妊娠期为8至43天），[5]如：脊尾袋鼠目袋鼬科小斑袋鼬的妊娠期为8～14天；[53]负鼠目负鼠科动物妊娠期12～13天；[17]双门齿目袋鼠科赤大袋鼠的妊娠期为33天，灰大袋鼠为36.4天。[52]分娩时，在黄体分泌的孕激素的作用下，中间的假阴道管张开，可以让胎儿通过。[33]

个体成长

刚出生的后兽亚纲动物幼仔前肢发育得较好，和身体的其他部分相比，显得不成比例，[29]这是因为幼仔需要依靠前肢抓住雌兽腹部的毛发，将自己拉扯到育儿袋内。[5]在育儿袋内，幼仔吃奶时会用嘴唇紧裹乳头，雌兽乳房具有特殊肌肉，可将乳汁喷出，使乳汁畅流入幼仔食管，[6]通常幼仔需继续在雌兽腹部的育儿袋中发育7～8个月，[2]但有的物种幼仔在育儿袋内发育的时间可能较短，如南美热带地区的负鼠目负鼠科的鼠负鼠（Marmosa murina）育儿袋发育不完全或缺如，幼仔产下4～5周后，即离袋转移到雌兽背上，母仔相互以尾缠绕，负仔活动。[13]后兽亚纲动物幼仔一直到充分发育和能供养自己时才离开雌兽。[54]

负鼠背负着幼仔活动
负鼠背负着幼仔活动

后兽亚纲不同物种的寿命长短也有差别，从不足1年到几十年不等，如：脊尾袋鼠目袋鼬科棕袋鼩（Antechinus stuartii）雄性的平均寿命为0.9年，一般在出生后第11个月或第12个月交配完不久就会死亡，而雌性的平均寿命为3年；[12]脊尾袋鼠目袋鼬科小斑袋鼬寿命最长为6年10个月；[53]脊尾袋鼠目袋食蚁兽科的袋食蚁兽在野外的平均寿命为4到5年，而圈养条件下雌性袋食蚁兽的平均寿命为7年，雄性袋食蚁兽的平均寿命为11年；[42]双门齿目树袋熊科树袋熊寿命约20年。[13]

养殖放归

后兽亚纲部分物种属于受保护动物，在养殖过程中要遵循相关法律法规，杜绝非法贩卖和捕捉行为。[55][56]将珍稀濒危的野生动物进行人工养殖、驯化和繁育研究，通过人为措施，保存种质基因，同时对驯化繁育成功的动物放归大自然，扩大其种群数量。[57]如：2022年11月至12月，总部位于南澳大利亚州的一家公司研究人员将16只袋食蚁兽放归到该州南部艾尔半岛的一处围场内。2023年9月初，研究人员在一只被放归的雌性袋食蚁兽的洞穴附近发现了4只幼兽。[58]

饲养管理

食物供给：全世界都在强调保护野生动物，无论是就地保护或易地保护，在诸多的生态因子中，能否提供可供选择喜食或可食的食物，仍是最重要的一条，如：澳大利亚的树袋熊（考拉）必须有可食而为数很少的几种桉树叶才能生存下来，因此在环境允许的条件下，先栽树，成活后再考虑引种饲养。[59]养殖环境：后兽亚纲动物的饲养环境需要根据不同物种的习性进行管理，如：袋貂目硕袋鼠科蓬毛兔袋鼠（Lagorchestes hirsutus）是独居动物，避免过多蓬毛兔袋鼠放在同一个空间；[60]袋貂目泊托袋鼠科吉尔伯特长鼻袋鼠（Potorous gilbertii）的雄性具有领地意识，当附近的雌性发情时，雄性开始保卫自己的领地。[61]特殊训练：训练圈养繁殖的野生动物提高躲避天敌的能力，如：2000年4月，研究人员将圈养繁殖的兔耳袋狸重新引入到南澳大利亚州干旱复原保护区一个没有捕食者的围场内，这一种群数量稳步增长，但2004年，研究人员将野生兔耳袋狸从无捕食者区域重新引入到捕食者存在的区域，结果由于流浪猫的捕食，这项重引入工作失败了。后来研究人员通过对野生兔耳袋狸进行躲避天敌的训练，结果表明兔耳袋狸可以在一定程度上提高躲避捕食者的能力。[62]

常见疾病

野生动物疾病种类繁多，有传染性疾病、内科疾病、外科疾病、产科疾病和寄生虫疾病，还有自己新陈代谢性疾病、遗传性疾病以及基因突变方面疾病。[63]如：衣原体这种性传播疾病能够削弱树袋熊的免疫系统，导致不孕、膀胱感染、失明甚至死亡；[56]赤大袋鼠在养殖过程中，袋鼠“粗颌病”发病率高达40%~60%，死亡率高达60%~100%；[64]艾美耳属和等孢属的球虫可以引起幼龄袋鼠的球虫病，膜壳绦虫和莫尼茨绦tāo虫寄生于袋貂、负鼠和袋狸。[65]

种群现状

截至2024年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》收录了后兽亚纲349个物种，因13个物种已经灭绝，所以只统计了现存的336个物种的种群数量变化趋势，其中有4个物种数量呈现上升趋势，约占所收录现存后兽亚纲物种的1.19%；有102个物种数量较为平稳，约占30.36%；有123个物种数量呈现下降趋势，约占36.61%；有107个物种数量不明，约占31.85%。[4]如：双门齿目鼠袋鼠科的毛尾鼠袋鼠（Bettongia penicillata）从1999年约25万只的峰值下降到2010年的3.3万只，种群数量下降了约90%；[66]双门齿目环尾袋貂科西部环尾袋貂（Pseudocheirus occidentalis）在2006年种群总数估计至少为18000只，到了2015年成年西部环尾袋貂的数量约为3400只，种群规模减少了80%以上。[67]

致危因素

后兽亚纲动物种群数量受到栖息地破坏、滥捕滥猎、外来物种入侵、森林火灾等多种因素的威胁，其中由于人类活动的直接影响，许多物种在过去两个世纪内已经灭绝。[5][43][68]

栖息地破坏：野生动物是高度自然化环境的产物，当其赖以生存的栖息环境被改变后，种的分布区、数量就会迅速减小。[69]如：微兽目微兽科的南猊、双门齿目袋貂科蓝眼斑袋貂（Spilocuscus wilsoni）等都受到栖息地破坏的威胁导致物种数量下降。[70][71]

滥捕滥猎：过度捕猎是物种灭绝的一个主要原因，在过去人口少、资源量大时，捕猎是人类生存所必需的，而现代的过度捕猎则是受到利益的驱动，对某些物种的生存，尤其是濒危物种的生存产生了巨大的影响。[72]如：树袋熊没有多少天敌，它的最大敌人是人类，因为树袋熊的皮毛保温性强，仅次于北极动物，能制作华贵的皮衣，所以它们不断遭到人们的猎杀，到20世纪初甚至濒临绝种。[43]

外来物种入侵：引种不当可能带来的一个不良后果就是导致当地物种受到威胁，外来种一旦适应了新的环境，就可能会竞争排斥本地物种，甚至使后者绝灭。[73]如果入侵物种有很强的毒性，那么问题会更加严重。[62]如：澳大利亚的袋熊由于牛的引入破坏了其生境而导致濒危，各种各样的袋鼠、袋狸等后兽亚纲动物也由于家畜和兔子的竞争，以及引入狐狸等新天敌的捕食而受危；[73]海蟾蜍原产于南美洲，在20世纪30年代被引入澳大利亚东北部，以控制破坏甘蔗作物的甘蔗甲虫幼虫，经过多次引入，海蟾蜍在整个澳洲大陆上加速繁衍，许多以蟾蜍为食的动物把海蟾蜍当作猎物，然而海蟾蜍含有强毒素（蟾蜍二烯羟酸内酯zhǐ），这就导致捕食海蟾蜍的澳洲袋鼬等物种的种群数量大幅降低。[62]

森林火灾：森林大火使澳大利亚生态环境遭到毁灭性破坏，[68]如：澳大利亚在2019年9月发生的森林火灾，据世界自然基金会表示，森林大火的面积多达1900万公顷，对30亿只动物造成了不利影响，其中包括6万多只树袋熊；[74]2019年在澳大利亚昆士兰州布里比岛海岸线上有多达40具袋鼠尸体，它们是为了躲避一场巨大的丛林大火而跳进海里的。[75]

保护级别

截至2024年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》收录的后兽亚纲349个物种中，有13个物种已经灭绝（EX），约占所收录物种的3.7%；有17个物种被评定为极危（CR），占4.9%；有22个物种被评定为濒危（EN），占6.3%；有41个物种被评定为近危（NT），占11.7%；有43个物种被评定为易危（VU），占12.3%；有194个物种被评定为无危（LC），占55.6%；有19个物种数据缺乏（DD），占5.4%。[4]

目科物种名称
脊尾袋鼠目（Dasyuromorphia）袋狼科（Thylacinidae）袋狼（Thylacinus cynocephalus）
负鼠目（Didelphimorphia）负鼠科（Didelphidae）红腹敏负鼠（Cryptonanus ignitus）
双门齿目（Diprotodontia）袋鼠科（Macropodidae）东部野兔鼠（Lagorchestes leporides）
小兔袋鼠（Lagorchestes asomatus）
新月甲尾袋鼠（Onychogalea lunata）
图拉克袋鼠（Macropus greyi）
鼠袋鼠科（Potoroidae）宽脸长鼻袋狸（Potorous platyops）
Nullarbor dwarf bettong（Bettongia pusilla）
荒漠袋鼠（Caloprymnus campestris）
沙漠鼠袋鼠（Bettongia anhydra）
袋狸目（Peramelemorphia）豚足袋狸科（Chaeropodidae）豚足袋狸（Chaeropus ecaudatus）
袋狸科（Peramelidae）荒漠袋狸（Perameles eremiana）
兔耳袋狸科（Thylacomyidae）小兔形袋狸（Macrotis leucura）
以上内容参考资料为《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》[4]
目科物种名称
负鼠目（Didelphimorphia）负鼠科（Didelphidae）单带短尾负鼠（Monodelphis unistriata）
亨氏细负鼠（Marmosops handleyi）
双门齿目（Diprotodontia）袋鼠科（Macropodidae）黑林袋鼠（Dorcopsis atrata）
史氏树袋鼠（Dendrolagus scottae）
树袋鼠（Dendrolagus mayri）
金披风树袋鼠（Dendrolagus pulcherrimus）
鼠袋鼠科（Potoroidae）毛尾袋鼠（Bettongia penicillata）
吉氏鼠袋鼠（Potorous gilbertii）
袋鼯科（Petauridae）埃氏鼯鼠（Petaurus abidi）
利氏袋鼯（Gymnobelideus leadbeateri）
环尾袋貂科（Pseudocheiridae）西部环尾袋貂（Pseudocheirus occidentalis）
侏袋貂科（Burramyidae）山袋貂（Burramys parvus）
袋貂科（Phalangeridae）蓝眼斑袋貂（Spilocuscus Wilsoni）
塔劳袋猫（Ailurops melanotis）
卷尾斑袋貂（Spilocuscus rufoniger）
大洋洲袋貂（Phalanger matanim）
袋熊科（Vombatidae）澳洲毛鼻袋熊（Lasiorhinus krefftii）
以上内容参考资料为《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》[4]

在《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）中，后兽亚纲的部分物种被列在附录Ⅰ、附录Ⅱ中。[55]

目科附录Ⅰ附录Ⅱ
脊尾袋鼠目（Dasyuromorphia）袋鼬科（Dasyuridae）长尾狭足袋鼩（Sminthopsis longicaudata）
沙丘狭足袋鼩（Sminthopsis psammophila）
袋貂目
（Diprotodontia）		硕袋鼠科（Macropodidae）蓬毛兔袋鼠（Lagorchestes hirsutus）
纹兔袋鼠（Lagostrophus fasciatus）
辔甲尾袋鼠（Onychogalea fraenata）		灰树袋鼠（Dendrolagus inustus）
拟熊树袋鼠（Dendrolagus ursinus）
袋貂科（Phalangeridae）南灰袋貂（Phalanger intercastellanus）
密米卡灰袋貂（Phalanger mimicus）
灰袋貂（Phalanger orientalis）
马努斯斑袋貂（Spilocuscus kraemeri）
斑袋貂（Spilocuscus maculatus）
巴布亚斑袋貂（Spilocuscus papuensis）
泊托袋鼠科（Potoroidae）草原袋鼠属所有种（Bettongia spp.）
袋熊科（Vombatidae）昆士兰毛吻袋熊（Lasiorhinus krefftii）
袋狸目（Peramelemorphia）袋狸科（Peramelidae）纹袋狸（Perameles bougainville）
兔袋狸科（Thylacomyidae）兔耳袋狸（Macrotis lagotis）
以上内容参考资料为《濒危野生动植物种国际贸易公约》[55]

保护措施

野生动物资源是生态系统的重要组成部分，物种灭绝不仅破坏了生态平衡，同时也影响着人类的存亡。[76]为了能够更好的促进后兽亚纲动物种群的繁衍，澳大利亚通过建立保护区、设立宣传日、制定法律等多途径来保护后兽亚纲动物。[43][77][56]

建立保护区：澳大利亚政府已在毛鼻袋熊的主要栖息地设立国家公园，对其进行保护；[43]2022年60只澳大利亚珍稀动物脊尾袋鼠目袋鼬科红帚尾袋鼩（Phascogale calura）被从该国北领地送到了新南威尔士州的马利悬崖国家公园，该公园内有一片9000多公顷设置了电子围栏的自然保护区，能够屏蔽野猫、狐狸等捕食者的侵扰；[78]在墨尔本有一个考拉保护区，距离布里斯班一千米处也有一个考拉保护区。[79]设立宣传日：2020年10月24日是第一个世界袋鼠日（World Kangaroo Day），旨在引起社会公众对袋鼠的关注，呼吁各界量联合起来，通过法律来保护它们；[77][80]每年的5月3日是“野生考拉（树袋熊）日”，这是一个纪念野生考拉，并呼吁人们保护其栖息地及帮助种群数量的提升。[56]法律保护：2022年初，澳大利亚政府将昆士兰州、新南威尔士州和澳大利亚首都地区的考拉列为濒危物种，并承认该物种面临消失的风险，它们受到1999年《环境保护和生物多样性保护法》的保护。[56]澳大利亚各州均对袋鼠有立法保护，只有数量最多的四种袋鼠和少量的一种常见的小袋鼠可以被捕猎，而且只有持照的习猎人才可以狩猎。[81]

生态价值

后兽亚纲动物由于其觅食习惯、生存活动及对栖息地的利用等存在多样性，因此可以通过多种方式对生态系统产生重大影响。[5]如：袋鼹目袋鼹科的袋鼹为食虫动物，不仅能够有助于控制害虫种群的数量，还能够使土壤通气，并通过挖洞增加水的渗透；[40]袋食蚁兽在控制白蚁种群方面发挥着重要作用，每天捕食大约20000只白蚁；[42]袋狸目兔耳袋狸科的兔耳袋狸觅食时，它们会挖深达25厘米的坑来寻找植物的球茎、种子和昆虫，这些坑便为水和其他有机物沉淀并分解创造有利条件，为一些种子提供了额外的肥料，使其在极其困难的环境中发芽；[51]在巴塔哥尼亚的温带森林中，微兽目微兽科的南猊可以扩散其所在地区大多数肉质水果植物的种子，这种互利共生的行为对于维持生物多样性非常重要。[14]

食品价值

后兽亚纲部分动物也可被当作食物来进行食用，[5]如：吃袋鼠肉在澳大利亚具有悠久历史，[82]袋鼠肉蛋白质含量高而脂肪含量低，[83]在澳大利亚大部分州允许销售，一些肉店有鲜肉供应，一些餐馆有袋鼠肉餐肴，[84]在澳式烧烤中也少不了袋鼠肉等特色食材。[85]袋鼠肉的口味和牛肉有点相似，但没有牛肉口嫩。吃烤袋鼠肉时用的佐料一般是盐、胡椒和柠檬，最好再加上一点辣椒，因为袋鼠肉微酸，蘸点辣椒再吃不仅可以压住酸味，而且非常可口。[84]

观赏价值

由于后兽亚纲动物具有有一定的观赏价值，因此可作为观赏动物饲养在动物园中供游客观赏，例如：中国上海动物园中有来自澳洲的袋鼠等世界各地的代表性动物，而且建有袋鼠馆等多个动物主题生态场馆；[86]中国深圳野生动物园在2011年引进了袋鼠科中的赤大袋鼠，让游客们能够亲眼看见现实中赤大袋鼠的风采；[87]在澳洲野生动物园中，饲养着后兽亚纲动物中的大袋鼠、树袋熊（考拉）等动物供游客观赏。[88]

赤大袋鼠（Macropus rufus）
赤大袋鼠（Macropus rufus）

经济价值

后兽亚纲部分动物被当作资源来为人类创造经济价值，[5]如双门齿目袋貂科帚尾袋貂体毛密而柔软，曾经是澳大利亚最重要的毛皮兽之一，20世纪60年代初年产毛皮十万余张；[13]袋鼠的皮毛柔软细密，可以制作衣服、帽子与长统靴，也可以做成钱包、手袋等各种用品，[16]在澳大利亚每年有500万只袋鼠被合法捕杀以提供肉和皮毛供国内消费及出口，年产值约2.45亿美元，这一产业对经济做出了重要贡献。[81]

科研价值

后兽亚纲动物适应于各种不同的生活方式，发展了类似有胎盘类的各种生态类群，因而是研究动物的适应辐射和进化趋同的重要对象。[2]同时后兽亚纲动物在医学领域也有重要的科研价值，如：通过负鼠目负鼠科动物负鼠育儿囊中发育的乳幼动物仔观察其尚未分化的器官、组织发育，并能进行实验处理，可用作未成熟胎儿的模型动物，适宜于胎生学和胚胎学的研究。[17]

经济危害

后兽亚纲动物通常不会对人类经济产生太大的不利影响，[5]但是如果不加以控制，仍可造成一定经济危害，如：澳大利亚政府曾对袋鼠采取严格禁猎措施加以保护，几年后其数量已达3000万只，造成对农牧业的严重灾害，以致政府不得不下令每年猎取15%，以降低危害；[89]袋狸目袋狸科长鼻袋狸（Perameles nasuta）由于它们能够在农田、花园和草坪上进行挖洞，从而破坏环境造成损失，因此它们又被获得了害虫物种的称呼。[90]

危害人类

后兽亚纲动物当受到惊吓或威胁时，也会发生伤人事件，如：澳大利亚也发生过多起袋鼠袭击人类事件，在2018年澳大利亚昆士兰州一家三口遭到一只巨型袋鼠袭击，其中一人伤势严重；[18]树袋熊（考拉）是一种可爱的毛茸茸的动物，以冷静、友善而闻名，但它们是野生动物，行为可能难以预测，而且长有锋利的爪子和牙齿，在澳大利亚就发生过多起考拉伤人的事件。[19]而且双门齿目袋貂科北帚尾袋貂还携带对人类和牲畜有害的疾病。[20]

相关文化

文学故事：澳大利亚作家约翰·休斯代表作品《澳洲动物寓言集》，是将西方世界古老文明与澳大利亚这块神奇美丽的土地结合的产物。他把希腊神话中人物的精神、秉性移植到澳大利亚特有的考拉、毛鼻袋熊、袋鼠等动物身上，采用拟人化的方式进行创作，让读者看到人性的善与恶、美与丑，看到历经岁月磨蚀、山河巨变而产生的人性的蜕变，从而进行深刻的思考与反省。[21]

绘画：18世纪英国著名的动物画家乔治·斯塔布斯以袋鼠为素材创作了名画《来自新荷兰的袋鼠》，[22]这幅画是斯塔布斯在没有见过袋鼠实物的情况下，根据别人提供的书面和口头描述进行创作的，该画作于1773年在伦敦展出。[91]

乔治·斯塔布斯《来自新荷兰的袋鼠》
乔治·斯塔布斯《来自新荷兰的袋鼠》

动物国徽：袋鼠是澳大利亚的象征，[52]而澳大利亚联邦的国徽就是一种非常典型的“动物国徽”，其中包含了5种当地特有动物，其中在国徽左边的动物就是一只袋鼠，袋鼠的属性恰恰体现了澳大利亚人民共同认可的精神——勇往直前。[23]

澳大利亚国徽
澳大利亚国徽

代表物种

国际综合分类信息系统（ITIS）将后兽亚纲分为335个物种，[3]其中赤大袋鼠是体型最大的袋鼠，也是澳大利亚最大的哺乳动物及现存最大的后兽亚纲动物；[92]袋狼是食肉类后兽亚纲动物中最大的一种，[13]而且该物种已灭绝；[4]北澳侏袋鼬（Planigale ingrami）是所有后兽亚纲动物中体型最小的物种，[93]也是所有哺乳动物中最小的一种，所以将这几个物种作为后兽亚纲的代表物种。[94]

赤大袋鼠

分类地位：双门齿目（Diprotodontia）、袋鼠科（Macropodidae）、大袋鼠属（Macropus）、赤大袋鼠（Macropus rufus）[95]分布范围：澳大利亚大部分干燥的内陆中部地区。[11]形态特征：赤大袋鼠雄性全身长度为130至160厘米，雌性为85至105厘米。雄性尾长为100至120厘米，雌性尾长为65至85厘米。它们的体重可高达90公斤。雄性的毛色通常为红棕色，雌性的毛色为蓝灰色，尽管这些颜色在某些地区是相反的，雌性呈红色，雄性呈蓝灰色。[11]生态习性：赤大袋鼠栖息地区的平均降雨量低于500毫米，它们更喜欢在既没有树木也没有灌木丛的开阔平原栖息地觅食，专门以植物为食，首选绿色牧草，包括草和双子叶开花植物。[11]

赤大袋鼠（Macropus rufus）
赤大袋鼠（Macropus rufus）

袋狼

分类地位：脊尾袋鼠目（Dasyuromorphia）、袋狼科（Thylacinidae）、袋狼属（Thylacinus）、袋狼（Thylacinus cynocephalus）[96]分布范围：尽管袋狼被认为已经灭绝，但它们最初的史前分布范围被认为遍及澳大利亚大陆和巴布亚新几内亚的大部分地区。袋狼最后被发现栖息在塔斯马尼亚，在那里它们被猎杀而灭绝。[97]形态特征：袋狼的整体长度约为123至195厘米，尾部的长度为50.8至66厘米。它们的肩高为35至60厘米，重量为15至30公斤。袋狼的皮毛短而浓密，呈灰色或黄棕色，有13至19条深色横向条纹，从肩胛骨后面开始，长度和宽度逐渐增加，它们有46颗专门用于肉食的牙齿。它们的爪子上装有不可伸缩的爪子，有助于它们的运动。[97]生态习性：袋狼最常见于丘陵地区，白天在森林和灌木丛中休息，下午和晚上在边界的灌木丛中狩猎。袋狼为食肉类动物，曾经在袋狼窝内发现有牛、羊等家畜及袋鼠等动物的的骨头。[97]

袋狼（Thylacinus cynocephalus）
袋狼（Thylacinus cynocephalus）

北澳侏袋鼬

分类地位：脊尾袋鼠目（Dasyuromorphia）、袋鼬科（Dasyuridae）、侏袋鼬属（Planigale）、北澳侏袋鼬（Planigale ingrami）[98]分布范围：澳大利亚北部的北领地东北部、昆士兰州的麦凯和汤斯维尔，以及布鲁内特唐斯以南。[93]形态特征：北澳侏袋鼬是现存最小的后兽亚纲动物，体重约4.2至4.3克，长度约5.5至6.5厘米，是一种类似老鼠的后兽亚纲动物，具有扁平的头部和尖尖的口吻。它们的皮毛呈灰棕色，带有黄色色调，腹部颜色较浅。它们有长长的裸露尾巴，脚上的中央脚垫是光滑的，没有锯齿状。它们的后肢比前肢大，使它们能够向后倾斜或以半蹲的姿势站立。北澳侏袋鼬不存在性别二态性。 [93]生态习性：北澳侏袋鼬可在各种各样的栖息地生活，它们常见于粘土林地、黑土平原和澳大利亚“北端”的草原。北澳侏袋鼬能够利用土地上干燥且较深的裂缝来躲避捕食者，并捕食无脊椎动物和其他小动物。[93]

北澳侏袋鼬（Planigale ingrami）
北澳侏袋鼬（Planigale ingrami）

参考资料 98

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