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普通袋熊（Vombatus ursinus），因口鼻裸露无毛又名裸鼻袋熊，[3][7]是袋熊属下的一种哺乳动物。[5]普通袋熊是澳大利亚的特有物种，主要分布于昆士兰州东南部到南澳大利亚州东南部地区，也见于弗林德斯岛和塔斯马尼亚岛。[1]早在晚更新世时期，普通袋熊就已经成为人类的食物；[4]同时，其食草性和挖洞能力，能保证地形和生物的多样性。[8]由于原生植被转变为农业用地，导致普通袋熊的种群数量减少，并可能持续受到这种威胁。因此，普通袋熊在澳大利亚大多数州已受到保护。[1]但在维多利亚州东部的一些地方，普通袋熊被视为有害的而被杀死，因为它们能破坏铁轨上的围栏和破坏建筑物。[9]
普通袋熊外形像熊，体型矮胖敦实。[3]头宽而圆，眼耳较小，[2]门牙无根、能不断生长。[4]雌性的袋囊口朝后开。[10]普通袋熊栖息于海拔在0～1800米的温带森林地区、硬叶林、沿海灌木丛和石楠地；[1]大多在夜间活动；[3]粪便为立方形颗粒；[11]生性胆小、谨慎；[10]喜独居，[1]但没有领地意识；[12]个体间交流主要通过气味来识别。[2]
普通袋熊在分布地很常见，能适应各种各样的栖息地环境，并且种群数量趋势稳定，于2015年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1-无危（LC）。[1]
演化与发现
袋熊亚目（suborder Vombatiformes）曾经是一个多元化的优势群体，在上新世晚期和更新世期间达到顶峰，有七个科。[13]其中，袋熊科有6属约9种。但是，在后来的演化过程中，只剩下三个种，即南澳毛吻袋熊（ Lasiorhinus latifrons）、昆士兰毛吻袋熊 （Lasiorhinus krefftii）和普通袋熊 （Vombatus ursinus）。[7]
普通袋熊最初于1797年在澳大利亚巴斯海峡的克拉克岛上被发现，航海家马修·福林达斯（Matthew Flinders）带了一只回悉尼送给了总督约翰·亨特，总督认为它是獾（badger）的一种。[9][14]
命名
普通袋熊也叫Bare-nosed wombat（裸鼻袋熊），Naked-nose wombat（光鼻袋熊），Island wombat（岛袋熊），Coarse-haired wombat（粗毛袋熊），Forest wombat（森林袋熊），Tasmanian wombat（塔斯马尼亚袋熊）。[4]在新南威尔士州的当地土著称之为“wombach”或“womat”。[9]1800年，普通袋熊被命名为Vombatus ursinus。[5]
亚种划分
近缘物种
袋熊科现存2属3种。从形态学上，三种袋熊较为相似。[4]
| 中文名 | 普通袋熊 | 昆士兰毛吻袋熊 | 南澳毛吻袋熊 |
|---|---|---|---|
| 拉丁学名 | Vombatus ursinus | Lasiorhinus krefftii | Lasiorhinus latifrons |
| 英文名 | Common Wombat[1] | Northern Hairy-nosed Wombat[15] | Southern Hairy-nosed Wombat[16] |
| 分类 | 袋熊属Vombatus[4] | 毛鼻袋熊属Laisorhinus[4] | 毛鼻袋熊属Laisorhinus[4] |
| 形态特征 | 口鼻裸露[7] | 毛鼻[7] | 毛鼻[7] |
| 分布范围 | 分布于从昆士兰州东南部到南澳大利亚州东南部地区，以及在弗林德斯岛和塔斯马尼亚岛[1] | 以前分布于新南威尔士中南部的德尼利昆至昆士兰中部的道格拉斯山，现限于昆士兰州中部克莱蒙西北120公里的埃平森林国家公园[15] | 从新南威尔士南部到西澳大利亚东南部的半干旱地区（纳拉伯平原地区）[16] |
| 保护级别 | 2015年，被IUCN评为无危物种（LC）[1] | 2015年，被IUCN评为极危物种（CR）[15] | 2014年，被IUCN评为近危物种（NT）[16] |
| 图片 |  |  |  |
形态特征
普通袋熊是塔斯马尼亚现存的最大食草哺乳动物之一，[8]外形像熊。体型矮胖敦实。平均体长1米，体重27千克，最长可达1.2米，最重可达35公斤。塔斯马尼亚袋熊亚种较小一些，平均长度为85厘米，重量为20千克；指名亚种更小，体长只有75厘米。[3]
普通袋熊头宽而圆，眼睛小而黑，耳朵小而圆，[2]口鼻裸露。[7]门牙无根、能不断生长。脖子和四肢短而结实。背腹扁平。头骨低而宽；肩胛骨宽大；骶骨长；肱骨短。[4]尾短而粗。皮毛厚而粗糙，颜色从灰褐色到黑色。[2]雌性的袋囊口朝后开，[10]袋囊里有两个乳头。[3]
分布范围
普通袋熊是澳大利亚东南部特有的物种，分布于从昆士兰州东南部到南澳大利亚州东南部地区，以及在弗林德斯岛和塔斯马尼亚岛。[1]
栖息环境
节律行为
普通袋熊大多在夜间活动，通常在夜间气温较低时觅食。在寒冷的季节，也可在白天觅食或晒太阳。[3]
觅食行为
普通袋熊食草性，食物包括天然草、莎草、苔藓，也吃灌木、根、茎和树皮等。[2]饮食偏好随季节和栖息地而变化。在森林地区，倾向于高纤维的早熟禾属（Poa）；在开阔的地区，偏好黄背草（Themeda australis）、小袋鼠草（Danthonia penicillata）和矛草属（Austrostipa）；在冬天的高海拔地区，觅食灯芯草；在沿海的沙丘上，觅食禾草（Ammophila arenaria）和毛刺草（spinifex hirsutus）等禾科植物。[9]
普通袋熊喜欢在离洞穴有一段距离的林地或牧场觅食，距离的长短与资源质量和数量的增减相关。[4]
消化行为
普通袋熊需要4～6天来消化食物。当食物通过小肠后，首先到达近端结肠（the proximal colon）。随着结肠壁上圆形肌肉的收缩和放松，消化物被推进，此时的食物颗粒湿而黏。当消化物到达远端结肠（the distal colon），水分再一次被吸收回血液中，剩余的消化物在肌肉收缩推动下继续向前移动，此时消化物开始变成干燥、压缩成形的立方形粪便颗粒，最后通过消化道被排出体外。[11]
防御行为
普通袋熊生性胆小、谨慎。[10]如果受到威胁，它们会潜入附近的洞穴或空心圆木中，用坚韧厚实的臀部保护自己免受攻击者的牙齿和爪子的伤害。[3]
社会行为
普通袋熊喜独居，[1]但没有领地意识。每4～10天就会换一次洞穴，当一只袋熊离开一个洞穴时，另一只袋熊可能就会开始使用它，从而导致个体间的活动范围经常发生重叠。[12]
筑巢行为
普通袋熊经常在小溪和沟壑上方挖洞。洞穴可以长达20米，在地下超过2米深。洞穴里通常不止一个巢穴，常用树枝、树叶和草做铺垫。[3]普通袋熊的洞穴可以多达12个，其中3或4个是主要洞穴。[17]普通袋熊在挖洞时，用前爪进行挖掘，将泥土推到一边后，再用臀部把泥土向后“推平”。[2]
交流行为
普通袋熊个体间交流有多种方式，主要是通过气味来识别。其他交流形式包括发声、聚集展示以及通过反复摩擦原木或树枝。[2]另外，普通袋熊立方形大便也可用于标记。[3]
繁殖
普通袋熊“一夫多妻制”，繁殖没有明显的季节性，[1]高峰期在10月～次年1月。[9]通常每两年繁殖一次，如果幼崽过早死亡，或因外界条件足够好而提前离开育儿袋，雌性可再繁殖一胎。[3]雌性多次发情，发情周期较长，每次约33～47天。[18]繁殖行为包括雄性绕着雌性追逐，直到雌性放慢速度让它赶上。然后雄性咬住雌性的臀部，接着用前腿抓住并趴在她身上交配。之后，雌性跑开，雄性再次追逐。这个过程持续30分钟左右。雌性妊娠期27～31天。每胎产一仔。[2]
生长
幼仔在“育儿袋”中生活约6个月，以母亲的乳汁为食，[2]之后仍和雌性生活在一起，直到18个月大。幼仔从离开“育儿袋”起，就逐渐减少乳汁的进食量，增加植物食料的数量。在大约15个月大的时候，幼仔完全断奶。成年体在两岁时达到性成熟。[3]寿命通常为12～15年。[2]
养殖概况
截止2007年，普通袋熊在世界各地已经被圈养了几十年，但很少有人能确定它的圈养条件。因此，人工圈养时，对普通袋熊先入为主的行为假设，导致了圈养条件被低估，以致于基础设施的建设不够完善。[19]1984年，中国南京玄武湖动物园从澳洲引进普通袋熊，经3年饲养管理，于1987年在中国首次被成功繁殖。1987～1990年，该动物园连续繁殖了3胎，幼崽全部成活。[20]
圈养行为
圈养的普通袋熊（尤其是雄性）容易形成刻板行为[注1]，而每天进食时间的长短会影响刻板印象的表达。[19]在中国南京的圈养下观察，普通袋熊对炎热较敏感，在35℃时会出现精神呆滞、拒食和昏睡等不正常现象。[20]
种群现状
1985年～2019年间，普通袋熊种群的总数量显著增加。但是，2009年～2019年间，西添马舰地区的种群数量有所减少。[3]1996年，弗林德斯岛上的种群数量为4000只。[9]截止2015年，普通袋熊在分布地很常见，而且能适应各种各样的栖息地环境，种群总数量趋势稳定。 [1]
致危因素
普通袋熊主要致危因素自于原生植被栖息地的开荒和农业活动、疥螨病、公路死亡、中毒和滥捕。[9]其中，2018年，在澳大利亚新南威尔士州，普通袋熊与袋鼠、狗、牛和猫一起成为车辆碰撞中的前五大物种。[21]袋獾、楔尾鹰、野狗和狐狸等野生动物会捕食普通袋熊。由皮肤寄生螨（疥螨）引起的疥螨病已被确定为影响普通袋熊的重要传染病，它会影响成熟袋熊性腺的活动，从而影响袋熊的繁殖，在多数情况下是致命的。[13][2]而且感染疥螨后，普通袋熊的日间活动增加，会影响其健康、活动能力和寿命。[6]
保护措施
普通袋熊在澳大利亚大多数州都受到保护，[1]但是在维多利亚州东部的一些地方，由于它能破坏铁轨上的围栏和通过挖洞破坏建筑物而被列为害虫，可以不经许可就被杀死。[9]
保护级别
2015年，普通袋熊被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评估为无危物种（LC）。[1]
生态作用
由于普通袋熊是食草动物，而且挖洞创造了独特的地形，对其活动范围的地形和植被能够产生影响，保证了地形和生物的多样性。[8]
食用价值
参考资料 21
- Common Wombat — IUCN
- Vombatus ursinus — Animal Diversity Web
- Common Wombat — Department of Natural Resources and Environment Tasmania
- https://www.sogou.com/link?url=hedJjaC291Ob6hbu4VanvuYOB6VZSHam9plHkQ_v2SssxMeFVIOoXPY3nXh9JBmA3dKAM85AV2P0QObU_iOwuxEM6Vss-VCB
- Vombatus ursinus (Shaw, 1800) — ITIS
- https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1616504712000584
- Wombat — New World Encyclopedia
- https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/aec.13093
- Vombatus ursinus (Shaw, 1800) — gbif
- 参考 10
- All about wombat scat — Australian Academy of Science
- https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2213224421000869
- https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0006320707001048
- https://creation.com/wombat
- Northern Hairy-nosed Wombat — IUCN
- Southern Hairy-nosed Wombat — IUCN
- Wombat Behavior — wombania
- https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0378432006000650
- https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0168159106002140
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKjkpgKvIT9NkyGkCpOZCCaf3KSEISKm76DSphpHaKH-eA_ZkWKUY8wMoXnANYsfok9-ArfB_Cbej&uniplatform=NZKPT
- https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S092585742100269X
注释
- 刻板印象的定义是指运动模式中：（1）形式不变；（2）重复；（3）没有明显的目标或功能。刻板动作有两种形式：踱步，动物以特定的模式反复来回移动；静止，动物不动，但进行重复的身体动作，如摇摆、摇头或摆动。刻板印象是许多种类的野生动物被关在笼子里后形成固定的运动模式，在动物园动物中出现的频率很高，在野生自由放养的动物中很少见。[19]