口虾蛄

口虾蛄（学名：Oratosquilla oratoria）是虾蛄科口虾蛄属的一种虾，也称虾爬子、螳螂虾、虾虎、琵琶虾等。^[1][3]虾蛄是大型底栖海洋甲壳类，生活区域的基质是泥底或沙泥底，^[4]广泛分布于热带、亚热带、温带海域，如俄罗斯、日本、中国、菲律宾、马来西亚、美国等地区。^[3][5]

口虾蛄身体背腹扁平，^[6]共有20节，头部5节，胸部8节，腹部7节。^[7]可分为头胸部与腹部两部分。除尾节外，每一体节着生有一对附肢。口虾蛄第3对步足雌雄异形。^[5]头胸甲背面具坑点，中央脊发达、完整，前叉与中央脊相连续。^[8]腹部扁平而强大。尾肢与尾节组成强大的尾扇。^[5]

口虾蛄具有较高的食用和经济价值，口虾蛄肉质鲜美，味道鲜嫩，且含有丰富的营养物质。口虾蛄的头部及壳分别可加工提取虾蛄油、甲壳质等，从而产生经济效益。^{[3][9][10][11]}口虾蛄不是传统的渔业目标物种，随着传统经济鱼类资源的衰退，目前（2019年数据）已成为中国沿海重要的渔业物种之一。^[12][13]

口虾蛄身体背腹扁平，^[6]初次性成熟体长为76～80毫米，^[5]三龄（三年生）体长通常为150~175毫米。^[14]共有20节，头部5节，胸部8节，腹部7节。^[7]可分为头胸部与腹部两部分，头部与胸部前4节愈合形成头胸部，由头胸甲覆盖其上，胸部后4节露出头胸甲之外，可自由活动。除尾节外，每一体节着生有一对附肢，共19对。^[5]

头胸甲长大于宽，^[15]背面具坑点，头胸甲的纵脊锋锐、清晰，中央脊发达、完整，前叉与中央脊相连续。^[8]额宽略大于长，前端圆。^[16]头部触角2对，大颚1对，小颚2对，有柄复眼一对着生于头部前端，第2对触角有叶状鳞片。胸部前具5对胸肢。^[14]

腹部扁平而强大，由腹节与扁平的尾节组成。腹部各节被背甲与腹甲，背甲在体侧形成突起。腹部前5对为双肢型游泳足，外肢生丝状鳃。尾肢与尾节组成强大的尾扇。^[5]

口虾蛄雌雄个体在形态上略有差异。第3对步足雌雄异形，雄性步足内侧着生1对细长管状交接器，输精管开口于顶端。雌性口虾蛄生殖孔开口于第6胸节，在繁殖季节，6至8胸节腹面常会出现乳白色的“王’’字型结构。^[5]成体的雄性捕肢及尾节和它的隆起都比雌性发达。^[16]

假溞sāo状幼体

刚从卵中孵化的幼体为假溞状幼体。其表皮较软，透明，头胸甲前部存在大量卵黄，不能摄食。后身体透明度减小，卵黄消失。^[17][18]

仔虾

假溞状幼体逐渐发育成仔虾，仔虾身体色素增多，外壳坚硬，体不透明，体长缩短，额角消失，前侧角呈圆形，前后宽度相似，眼柄变短，头胸甲占体长的比例明显变小，个体形态与成体基本相同。^[17][18]

世界分布

口虾蛄是一种广泛分布于热带、亚热带、温带海域多年生节肢动物。从俄罗斯的大彼得海湾到日本及中国沿海、菲律宾、马来西亚的马来半岛、美国的夏威夷群岛均有分布。^[3][5]

中国分布

广泛分布于中国各海区，以黄海、渤海产量最多。^[19][20]

虾蛄是大型底栖海洋甲壳类，生活区域的基质是泥底或沙泥底，^[4]口虾蛄一般生活在5-60米的海域，营穴居生活，常在浅海沙底或泥沙底掘穴。口虾蛄为广温广盐性种类，适宜盐度20~40‰；适宜温度6～31℃，最适20～27℃；适宜pH 6~10。^{[5][15][21][22]}

口虾蛄系小型凶猛捕食肉食性动物，其主要依靠由第二颚足演变为的强大的掠足进行捕食行为。食物组成较广杂，以甲壳类、贝类及鱼类等为食，较大个体有相互残食现象。^{[5][14][19][21]}

针对不同食物口虾蛄具有不同的取食方法。在捕食活鱼虾类时，口虾蛄先用第二颚足上尖锐的刺杀死对方，然后使用第三、四、五颚足合作，将食物撕碎吞下；遇到硬壳贝类，使用第二颚足的猛弹，敲碎其甲壳，第一颚足清理食物，第三四五颚足配合将食物传送入口中；对于沙蚕等软体动物，直接用第三、四、五颚足抱食，再放入口中，有时还会直接吞食。^[3][23]

口虾蛄的运动行为方式主要是游泳与翻转。口虾蛄的游泳能力极强，在出洞生活和掠食时才显示出其游泳习性。游动时主要依靠腹部游泳肢的激烈摆动划水和尾扇强有力的拍打，并能利用惯性在水中滑行。翻转主要是通过腹部的剧烈弯曲，使其头部方向转变。^[3]

口虾蛄的领域行为包括威迫、打斗等行为。当两只虾初次相遇时，它们会表现出打斗行为或者逃逸行为。打斗动作主要是使用第二颚足，进行强有力的攻击。口虾蛄在打斗之后，其中胜利者会成为优势等级，失败者成为从属等级。当两只虾再次相遇时，胜利者的侵略性更强，在打斗中获胜的可能性更大；而失败者失败的可能性也更大。^[3]

口虾蛄利用颚足清洁眼部、第一、二触角、鳃、游泳足及自身颚足。口虾蛄进行清洁时，附肢上的刚毛，起着重大的作用。清洁方式可分为刷、刮、勾。清洁行为，主要集中在凌晨。清洁行为主要发生在游泳足、鳃部，而对眼部和两对触角清洁的较少。^[3][23]

口虾蛄具有明显的昼夜变化规律。口虾蛄在假溞状幼体时期，属于浮游生活阶段，以白天摄食为主，摄食高峰出现在白天。变态为仔虾后，转为营底栖生活，随生活方式的转变，口虾蛄摄食节律、昼夜节律等有着明显的变化：从日间摄食转变为夜间摄食，摄食高峰出现在夜间；活跃期也从白天变为夜间。夜间的摄食高峰期、清洁高峰期及游泳高峰期都处于同一时段。^[3]

口虾蛄的摄食强度有周年变化，越冬前摄食强度逐渐增大，为越冬贮存能量。越冬期间摄食减少。越冬期过后摄食强度逐渐增大，主要满足性腺发育的能量需要。在繁殖期间摄食强度明显减少，口虾蛄主要忙于繁重的产卵、护卵活动。繁殖期过后摄食强度会逐渐增强，主要是补充繁殖期间的能量消耗。^[5]

口虾蛄的生活周期可划分为四个阶段：蜕皮与生长阶段8-11月，越冬阶段12-2月，性腺生长与成熟阶段3-5月，产卵与排精阶段6-7月。^[24]

口虾蛄交配是在雌性口虾蛄未蜕皮之前进行。口虾蛄交配时，雌雄口虾蛄面对面用触角相互触摸，然后雌雄间相互追随并行漫游。在此过程中，雌雄性口虾蛄分别用触角触及对方的尾节、尾肢及腹部，雄性经常潜入雌性腹下，用其第一胸肢的刷状末端擦触雌性的尾节、腹肢及腹部。上述行为重复多次。^[5][21]

一旦雌性允许雄性擦触，雄性便从其后沿着雌性腹部背面前进，用第一胸肢擦触雌性，然后用其第1-5胸肢将雌性翻过来将其交接器插入雌性纳精囊中，雄性痉挛地抖动排精于雌性纳精器内，交配后的雌雄个体各自分居于不同洞穴中。口虾蛄一般行一次交配，再次交配的可能也时有发生。^[5][21]

口虾蛄的平均产卵量为3-5万粒，量大者可产近20万粒。当雌性口虾蛄尾节腹侧的卵巢呈等腰三角形后，一周内便能产卵。产卵采用翻卧姿势，用腹部第1-4节的背部及尾肢的两外肢将身体支撑在洞穴内壁上，腹肢轻微抬高，而触角、颚肢、后3对胸肢处于休闲状态。卵排出时呈线带状粘连，然后堆积呈不定状的团块，雌性口虾蛄最终将卵块整理成束状。所有颚足包括掠足都参与抱卵行为。^[5][21][17]

已抱卵的口虾蛄一般不再出洞觅食。刚抱卵的个体其受精卵粘连不牢固，易脱落，呈淡黄色。随着拖卵时间的延长，其胚胎附着的牢固度增加，颜色也逐渐加深，呈褐色。口虾蛄在抱卵孵化阶段，基本上在洞穴中渡过，口虾蛄游泳肢有节律的扇动，为胚胎发育提供充足的氧气。^[5][21][17]

口虾蛄的幼体发育包括胚胎发育和胚后发育，前者指从受精卵发育到膜内溞状幼体的过程，后者指从膜内溞状幼体出壳后发育到仔虾蛄的过程。口虾蛄的胚胎发育经过受精卵、囊胚、原肠胚、膜内无节幼体、膜内溞状幼体等发育阶段。^[4]

口虾蛄幼体经胚胎发育与破膜即为假溞状幼体，口虾蛄幼体共分为11期，幼体从一个时期发育至下一期仅蜕皮1次，各个时期间幼体形态无明显变化，主要变化在体长增长及附肢增加。幼体开始发育成仔虾。口虾蛄当年即可达性成熟。口虾蛄为生长缓慢的多年生种类，其寿命一般为2-3年。^{[14][19][21][17][20]}

口虾蛄在假溞状幼体时期，属于浮游生活阶段，以白天摄食为主，具有趋光性等。浮游性幼体变态后成为仔虾，转为营底栖生活，开始掘穴或者利用天然洞穴进行捕食、交配和抱卵，并终生底栖于洞穴中。^[3][22]

口虾蛄肉质鲜美，味道鲜嫩，且含有较为全面丰富的营养物质，蛋白质含量较高，富含多种人体所必需的氨基酸，含有大量的饱和及不饱和脂肪酸，矿物质的含量与种类多，并且富含多种微量元素。^[3][9][10]

口虾蛄头部可加工提取虾蛄油、虾蛄脑油和海鲜浆；其壳是生产甲壳质、壳聚糖的优质原料，广泛应用于纺织、印染、食品、医药、水处理、金属提取和回收、环境保护等许多方面。^[3][11]

产业现状

口虾蛄不是传统的渔业目标物种，随着传统经济鱼类资源的衰退，目前已成为中国沿海重要的渔业物种之一， 其中以黄渤海产量最大。在中国，口虾蛄的经济价值正逐年增高，对其渔业资源的捕捞力度也随之增大，其野生资源现已出现衰退的倾向。如目前（2023年数据）辽宁省大连市的口虾蛄全部来源于自然海区，且捕捞集中于产卵季。而在其它国家，口虾蛄通常作为杂鱼或者渔获废物弃之不用，主要的利用方式是将其加工成鱼粉和积肥，在一些国家也提出了保护措施，以防止资源枯竭。^[12][13][25]

口虾蛄多栖居于浅海泥沙底的u型洞穴中，在挖掘洞穴的过程中，通过生物扰动作用，直接影响着近海营养循环和能量流动。同时，口虾蛄系小型凶猛捕食性肉食甲壳类，以多种甲壳类、贝类及鱼类等为食，对维持近海食物网复杂性和稳定性具有重要作用。^[26]