北美灰熊

北美灰熊（学名：Ursus arctos horribilis），^[2]是棕熊（U. arctos）的一个亚种，^[1]成年雄性体长约198厘米，^[4]雄性体重一般为200~300千克，雌性体重一般为110~160千克。^[5]其头部较大、较圆，面部轮廓有明显凹陷；^[4][6]肩胛jiǎ骨间有一隆起肌肉块；^[6]腿粗壮但相对较短；^[4]上体被毛带褐色或黄棕色，毛色通常混有白尖；下体与上体毛色相似，但无白尖。^[4]

历史上，北美灰熊分布于美国本土西半部的大部分地区、墨西哥中部、加拿大西部和美国阿拉斯加的大部分地区，^[1]截至2022年7月，具体的现存分布地为加拿大塞尔扣克，美国西蒙大拿州和爱达荷州东北角的Carbinet-Yaak、北大陆分水岭、大黄石。而美国的北瀑布和比特鲁特地区为种群恢复区。^[10]

北美灰熊是长寿哺乳动物，一般寿命可达20多岁，但有些野生北美灰熊的寿命已超过35岁。^[1]在约1800年以前，约有5万头北美灰熊。到1975年，48个州的北美灰熊数量已经减少到700~800只。截至2022年1月，在48个州中至少有1913只北美灰熊。^[11]1975年，美国《濒危物种法案》（ESA）将美国48个州的北美灰熊列为濒危物种。^[12]

北美灰熊与黑熊（Ursus thibetanus）的进化在350万多年前就从一个共同的祖先中分离出来，但它们的栖息地在大约13000年前才开始重叠。^[9]北美灰熊的祖先被认为是10万年前从西伯利亚跨过白令海峡来到阿拉斯加的乌苏里棕熊（Ursus arctos lasiotus）。^[13]

北美灰熊体型较大，成年雄性体长约198厘米，^[4]体重一般为200~300千克。雌性体型较小，通常为110~160千克。^[5]其头部较大、较圆，面部轮廓有明显凹陷；^[4][6]最后一颗上臼齿约和前面的两颗牙齿加起来一样大；肩高约102厘米，^[4]肩上有一处隆起的肌肉块，使其在用前肢进行挖掘时更加有力；^[6]腿粗壮但相对较短；前爪长7~12厘米，后足约3厘米，尾长约8厘米。^[4]由于体型大、爪又长又直，北美灰熊很少爬树。^[7]

北美灰熊的上体被毛带褐色或黄棕色，毛色通常混有白尖，^[5]这使其看起来是灰色的，也是被称为“北美灰熊”的原因。^[7]

截至2022年7月，具体的现存分布地为加拿大塞尔扣克（Selkirk）、美国西蒙大拿州和爱达荷州东北角的Carbinet-Yaak、北大陆分水岭（North Continental Divide）、美国大黄石（Great Yellowstone）。而美国北瀑布（North Cascades）和比特鲁特地区（Bitterroot）为种群恢复区。^[10]

历史上，北美灰熊分布于美国本土西半部的大部分地区、墨西哥中部、加拿大西部和阿拉斯加的大部分地区。在1800年之前，约有5万只灰熊分布在美国西部18个州的全部或部分地区，分布区域呈现大片连续，包括华盛顿、俄勒冈、加利福尼亚、爱达荷、蒙大拿、怀俄明、内华达、科罗拉多、犹他、新墨西哥、亚利桑那、北达科他州、南达科他州、明尼苏达州、内布拉斯加州、堪萨斯州、俄克拉荷马州和德克萨斯州。^[1]

北美灰熊对栖息地的选择多取决于食物、水、配偶、洞穴等，尤其是水源。北美灰熊会利用各种各样的掩体来休息和躲避，常选择能被水平和垂直植被覆盖的地方，在白天最热的时候为其遮荫，晚上休息时也较为安全和隐蔽。北美灰熊还会选择散布在潮湿草地上的森林，这能为其提供丰富的食物。^[1]

北美灰熊是杂食性动物，以浆果、植物根芽、鱼类、小型哺乳动物、啮齿动物、有蹄动物的幼仔以及腐肉为食，^[7]其天然食物种类繁多。早春时会食用上一年冬天储藏的猎物以及绿草；中晚春采食根球茎、草、莎草，偶尔会捕食有蹄动物的幼仔^[4]（如驼鹿、麋鹿、山羊、绵羊的幼崽）；^[14]有的北美灰熊春季时会捕食鲑鱼；夏季则食植物性食物，也会食用昆虫、水果和浆果；秋季多采食松子。^[4]另一个主要食物来源是飞蛾类。在美国黄石地区的夏季，这些蛾聚集在海拔较高的亚高山植物上。北美灰熊会爬到这些高海拔地区，每天捕食10000到20000只飞蛾。^[14]

北美灰熊捕食啮齿动物时会迅速挖掘其洞穴。该物种视力较差，^[7]但是嗅觉灵敏，可以搜寻到数里之外的腐肉，^[14]通常把食物藏在浅洞里。^[7]

北美灰熊在食物充足的时会聚集在一起觅食。一旦食物耗尽，便会分散开去寻找其他食物。^[14]雌性冬眠时偶尔会与幼崽一起，与独居的北美灰熊不同，带着幼崽的雌性通常出穴后还会在洞穴附近待几周。^[1]

北美灰熊有一个社会等级制度，其中成年雄性主宰着最好的栖息地和食物来源，其次是带幼崽的成年雌性，最后是刚独立生活的亚成体。^[9]

北美灰熊春夏季活动时间较多，秋季活动时间较少，冬季活动时间最少，会进行冬眠。^[15]通常北美灰熊在冬眠准备期（夏秋季）会积累大量脂肪，^[7]大量进食的时间通常为进入洞穴前的2~4个月，在这期间，多余的食物被转化为脂肪，其每天的体重可能会增加1.65千克。^[1]

冬眠时间通常为4~6个月，一般于10月至12月进入洞穴，雄性进入洞穴的时间晚于雌性，雌性会比雄性在洞穴中停留的时间长。平均来说，雄性从3月初到4月下旬离开洞穴。雌性通常在3月中旬到5月中旬离开，而带着幼崽的雌性则在4月中旬到5月下旬离开。^[1]该亚种通常在陡峭的斜坡上挖洞，大多数洞穴位于较高的海拔高度，例如在大黄石生态系统中高于2500米，在北部大陆分水岭生态系统中高于1942米，坡度从30度到60度不等。洞穴很少会使用2次。^[1]

冬眠时，北美灰熊不进食、不饮水、不排尿、不排便，^[1]而是躲到洞穴里休息，靠脂肪生存，冬眠的灰熊表现出明显的心率和呼吸率下降，但体温只有轻微的下降。北美灰熊不是完全意义上的冬眠，偶尔会从洞穴里出来，例如当受到地震、采矿活动或其他人类活动的干扰时，它们会离开并重新安置洞穴。^[1]北美灰熊通常独自冬眠，但是雌性偶尔会与幼崽或者亚成体一起冬眠。^[5]

尽管北美灰熊的体型庞大，但奔跑速度可达每小时55千米。^[6]其可以游泳、上下坡跑，幼崽还会爬树，但长大爪变长变直，较少攀爬。^[16]

成年雌性的平均家域范围从130~358平方千米，成年雄性的平均家域范围从475~2162平方千米。^[1]北美灰熊会通过摩擦直径较大树木，抓挠树皮，甚至从树干上咬下大块树皮来标记其边界领域。这是一种社会交流形式，其功能与其他哺乳动物物种的标记形式相似。蹭树高峰期发生在换毛和交配季节，即5月下旬到7月。^[17][7]

北美灰熊是比较混乱的多配制，繁殖季节在5~7月，高峰期为6月中旬，虽然雌性在春天和初夏交配，但受精胚胎直到晚秋才植入子宫进一步发育。^[1]

妊娠期为180~236天。每次产1~4只幼崽（通常为2只）。幼崽出生时重约750克，身长约20厘米，眼睛和耳朵都是闭着的。眼睛在8或9天内睁开。^[4]

北美灰熊有三个生命阶段：幼崽、亚成体和成年个体。幼崽通常在1月底或2月初出生在洞穴中，会在洞穴中接受3~4个月的哺乳，通常不到2岁的幼崽会与雌性待在一起，依靠“母亲”生存，例如获取食物以及受到雌性的保护。幼崽会逐渐到洞穴外与雌熊一起进食。1龄幼崽便可和成年个体吃同样的食物，但偶尔也会接受哺乳。2龄后，幼崽通常会离开雌性而逐渐成为亚成体。一些雄性亚成体通常会离开“母亲”，建立自己的家域。通常4龄后可达性成熟，有些个体可能要到5岁以上才开始繁殖。^[1]

北美灰熊是长寿哺乳动物，一般寿命可达20多岁，但有些野生北美灰熊的寿命已超过35岁。对于寿命较长的个体，雌性大约在25岁生殖功能开始退化。^[1]

北美灰熊历史上存在于美国的48个州。在1800年以前，估计有5万头北美灰熊分布在美国最西部的18个州的全部或部分地区。到20世纪30年代，其数量减少到原来在48个州的2%。到1975年，48个州的北美灰熊数量已经减少到700~800只。截至2022年1月，在48个州中至少有1913只北美灰熊。^[11]

大黄石生态系统中的北美灰熊数量从1975年的136只增加到2014年的757只。2019年的数量估计为728只。自1996年以来，公园内生产幼崽的雌性数量一直保持相对稳定，这表明公园可能达到或接近北美灰熊的生态承载能力。^[9]

导致北美灰熊种群数量下降的原因有如下几点：第一：人类的狩猎使一部分历史分布地的北美灰熊已经灭绝；第二，栖息地受到破坏。^[4]

1975年，根据美国《濒危物种法案》（ESA）的规定，美国48个州的北美灰熊被列为濒危物种。^[12]

1974年，蒙大拿州政府下令禁止在该地区猎杀北美灰熊。^[18]从1983年到1988年，在内阁山进行了灰熊生态研究和集中恢复工作，以确定栖息地的使用和现有种群的状况。^[18]

在怀俄明州的大多数国家森林中，未经酋长或当地狩猎管理员批准，不能私自囚禁或狩猎北美灰熊。1968年和1969年，暂停了对北美灰熊的狩猎计划。1970年，建立了许可证制度。2002年，政府制定了一项计划，即把北美灰熊的保护和管理权限恢复给各州，该计划确定了物种分布区，以各机构将进行监测和管理的类型和数量。^[12]

2017年，美国鱼类和野生动物管理局宣布黄石公园的北美灰熊将不再受到《濒危物种法案》的保护而被起诉，2018年在联邦地方法院败诉，恢复《濒危物种法案》的保护并停止了计划在北落基山脉进行的狩猎活动。^[19]

北美灰熊比黑熊更具攻击性，且更多依靠其体型和攻击性来保护自己和其幼崽避开捕食者或其他威胁。北美灰熊、黑熊和灰狼历史上曾在北美大部分地区共存。熊和狼在互动过程中的行为取决于许多变量，例如年龄、性别、生殖状态、猎物可用性、饥饿感、攻击性、动物数量以及与其他物种互动的先前经验。很少有成年熊和狼互相残杀的记录，狼通常只捕杀幼熊。北美灰熊可能会从狼群中获益，因为它们会捡食狼群杀死的动物尸体。^[9]

随着灰狼被重新引入黄石公园，许多游客目睹了北美灰熊与灰狼之间的斗争，通常发生在保卫幼崽或猎物尸体上。^[8]当二者争夺猎物时，灰狼会在其他狼进食时分散北美灰熊的注意力。灰狼攻击北美灰熊时，通常会快速咬住其后腿。此类争斗很少会导致一方死亡或受重伤。^[20]

北美灰熊已经进化出在冬眠期间防止皮质和小梁骨丢失的能力。整个骨骼的平衡骨形成和吸收可能会在冬眠期间保持钙稳态，而熊会回收（而非排泄）分解代谢废物。了解维持平衡骨重塑和防止冬眠熊骨质流失的机制可能会改进对骨质疏松症的治疗方法。^[21]

科迪亚克熊（U. arctos middendorffi），栖息在阿拉斯加的科迪亚克岛和附近的岛屿，有时被称为灰熊，因为其被毛颜色身与北美灰熊相似。然而，科迪亚克熊的体型更大，且两者分布范围并不重叠。分布在美国西部地区的部分黑熊（U. americanus）被毛为棕色，有时也被误认为是北美灰熊。^[7]

生活在北美灰熊种群中的美洲原住民部落常常对其怀着敬畏和恐惧的心情。^[22]原住民几乎不猎杀北美灰熊。在一些西部部落的传统北美灰熊狩猎过程中，几乎要4~10名战士组成队才能成功猎杀北美灰熊。猎杀成功的成员在部落中享有很高的威望。加利福尼亚原住民会避开主要的熊类栖息地，并且由于害怕被熊袭击而不允许年轻人单独打猎。在西班牙殖民时期，一些部落会寻求欧洲殖民者的帮助，而非自己去猎杀北美灰熊。美国西部的许多作家都写到，由于北美灰熊的袭击，原住民或航海者的脸被撕裂，看不到鼻子或眼睛。^[23][24]

北美灰熊偶尔会攻击人类，大多数攻击人类的行为都是由于人和熊距离较近，特别是在北美灰熊有需要保护的猎物时，或者雌性北美灰熊保护它们的后代时，攻击性较强。^[7][25]