北树鼩

北树鼩qú（拉丁学名：Tupaia belangeri），别名中缅树鼩、石鼠、^[1]树仙，^[2]是一种地栖或树栖的树鼩属哺乳动物。^[1][8]其头体长16~19.5厘米，体重110~185克，尾长15~19厘米。^[7]鼠吻部较长，耳短。被毛蓬松，黄栗色，尾背及两侧毛较长，背部有棕黄或淡黄色条纹，颌下及腹部为浅灰色。前后肢各5趾，趾端有发达。尖锐的爪。^[9]尾部毛发达，向两侧分散。^[2]雄性体型和头骨比雌性稍大，眼周有白毛圈。^[10]其犬齿细小，后臼齿宽大。颅骨较薄。^[9]神经系统接近于灵长类。^[2]

北树鼩在世界范围内主要分布于克拉地峡以北地区，^[4]在中国主要分布于云南、贵州、^[4]西藏、^[5]四川西南部、广西和海南岛，是整个攀鼩目分布最北的一个种，也是攀鼩目在中国分布的唯一种。^[4]北树鼩营地栖或树栖生活，^[3]栖息于海拔高达3000米的热带到亚热带森林。^[7]常在丘陵、平原近农舍处的灌木丘林中活动，有时出入农舍园宅在土堆里挖洞作穴或在树上筑巢。^[11]

北树鼩兼具啮齿类和灵长目动物的特点，已成功用于神经系统疾病、病毒性肝炎、视觉疾病、流行性感冒、肿瘤等多种疾病的动物模型建立以及研究。^[12]另外，在其采食水果的过程中可以起到播撒种子的作用，具有一定的生态价值。^[10]

2000年，北树鼩被列入国家林业局发布实施的《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》中，^[13]1977年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ中，^[14]2016年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，等级为无危（LC）。^[15]

树鼩最早是1780年被西方学者埃利斯（Ellis）在越南某岛上发现的。最初，其专用属名“Tupai”来源于马来语，意为松鼠。^[6]直到1820年，树鼩被当做哺乳动物的一个独立类群被归入食虫类。1821年，英国学者莱佛士（Raffles）建立了树鼩属（Tupaia）。1825年，英国动物学家格雷（Gray）建立树鼩亚科（Tupaiinae）并置于鼹科（Talpidae）。19世纪中叶，随着解剖学的发展，学者们发现树鼩有盲肠而其他食虫类动物没有，进一步的形态学研究又证明树鼩科与原始狐猴类在颅骨和生殖系统方面具有相似性。1922年，学者卡尔森（Carlsson）首次提出将树鼩科归入灵长类原猴亚目（Prosimii），^[16]此假说后得到解剖数据的支持。^[17]然而作为独立类群，树鼩并无现存近亲，所以被认为应建立为独立类群——攀鼩目（Scandentia）。^[16]进入21世纪，在哺乳动物高级分类阶元的研究中，分子系统发育研究结果揭示树鼩与皮翼类、灵长类及食虫类明显形成了一个自然的独立类群。^[18]

关于北树鼩的种内系统分类长期以来存在争议。以往学界对其分化的认识主要基于形态学特征。1938年，美国学者艾伦（Allen）将北树鼩分为三个亚种，包括主要分布于中国云南西部和中部的滇西亚种（T. b. chinensis）、主要分布于中国云南东南部和广西瑶山的滇南亚种（T. b. yunalis）以及主要分布于海南岛的海南亚种（T. b. modesta）。然而，1951年，英国学者埃勒曼（Ellerman）和莫里森·斯科特（Morrison-Scott）认为中国的北树鼩只有两个亚种，认为云南东南部的滇南亚种和越南北部的越北亚种（T. b. tonquinia）可能是海南亚种。最全面的且最普遍被接受的研究是1987年中国学者王应祥等人的观点，即基于地理分布和形态特征将北树鼩分为6个主要亚种，包括滇西亚种（云南西南部）、海南亚种（海南岛）、 滇南亚种（广西、贵州、云南东部）、高黎贡山亚种（T. b. gaoligongensis）（高黎贡山）、越北亚种（中越边境）和瑶山亚种（T. b. yaoshanensis）（广西）。1992年，牛津大学的学者科尔贝特（Corbet）和希尔（Hill）承认了其中的4个亚种，但认为滇西亚种和海南亚种为同物异名。2005年，约翰·霍普金斯大学的学者海尔根（Helgen）只把北树鼩分为2个亚种，分别是指名亚种（T. b. belangeri）和滇西亚种，但同时也指出需要对该物种的种内地理分化进行仔细研究。^[4][16]

有关树鼩类的起源，学界存在两种假说——“岛屿起源”和“大陆起源”。一些证据表明其是起源于婆罗洲岛的，但化石记录有限，在印度和巴基斯坦大陆已经发现部分化石；在更新世时期，中国云南陆丰发现中国最早的牙齿化石，尽管无详细描述以及图片，但也成为“大陆起源”假说的有力支持。另外，一些研究数据认为攀鼩目从热带向北迁移，中国西南部可能是攀鼩目分布的北部界限。且部分研究资料强烈支持树鼩是起源于热带，后向北迁移。^[4]2016年，由中国学者倪喜军团队在云南省李家洼哺乳动物化石点发现了树鼩化石，并将其命名为“麒麟树鼩”，可追溯到约3400万年前的渐新世早期，这一发现让树鼩出现的最早时间翻了一倍。^[19]

北树鼩与松鼠属（Sciurus）动物相似，^[9]头体长16~19.5厘米，体重110~185克。尾长15~19厘米，后足长3.6~4.5厘米，耳长1.2~2厘米，颅全长4.1~4.9厘米。^[7]鼠吻部较长、尖细，耳朵较短。^[9]其被毛蓬松，常见黄栗色，尤其以尾背及两侧毛较长，背部有一短浅色条纹，呈棕黄或淡黄色。^[9]尾毛背面较体被毛颜色较深，腹面中央为棕黄色。^[20]颌下及腹部为浅灰色，颈侧有条纹。^[9]口角以及耳前为棕黄色。^[20]头骨的眶后突发达，形成一骨质眼球，脑室较大。前后肢各5趾，趾端有爪，且发达而尖锐。^[9]足下具有裸露肉垫。^[20]尾部毛发达，并向两侧分散。^[2]

北树鼩的犬齿细小，后臼齿宽大。有7枚颈椎，13枚胸椎，6枚腰椎，3枚骶dǐ椎，24~26枚尾椎。颅骨较薄，眼窝与颞窝隔开，眼眶后有骨桥，形成骨性眼眶。耻骨与坐骨左右形成1厘米软骨接合部，胫骨与腓骨独立。^[9]北树鼩胃部形态简单，似人类的胃；肾在形态上与一般哺乳动物相似；神经系统接近于灵长类。^[2]

雄性北树鼩的体型和头骨比雌性稍大，眼周围有白色毛圈。而北树鼩幼仔的性别较难区分，幼仔雌雄个体的外生殖器看起来一样。雄性有位于阴囊睾丸后的细长的阴茎，受到挤压会缩回进腹腔。雌性的阴蒂在腹面呈现延长的凹槽状，阴蒂底部，尿道和阴道一起呈现出一个单独的开口。然而，阴蒂不像阴茎那样有管状鞘。^[10]

世界分布

北树鼩在世界范围内主要分布于克拉地峡以北地区，广泛分布于泰国、柬埔寨、老挝、越南、缅甸、孟加拉国、马来西亚、印度东北部和中国南部。^[4][15]

中国分布

北树鼩在中国主要分布于云南、贵州、^[4]西藏、^[5]四川西南部、广西和海南岛，是整个攀鼩目分布最北的一个种，也是攀鼩目在中国分布的唯一种。^[4]

北树鼩是地栖或树栖动物，^[3]栖息于海拔高达3000米的热带到亚热带森林。^[7]栖息地温度大约为25℃，^[10]常在丘陵、平原近农舍处的灌木丘林中活动，有时出入农舍园宅在土堆里挖洞作穴或在树上筑巢。^[11]

北树鼩是一种杂食性动物，以昆虫、果实为主，偏爱动物性食物，其次为较甜的果实^[6]以及蜂蜜^[2]。觅食时间主要集中在上午8~10点以及下午的3~7点，觅食时用前肢抓取食物。成年北树鼩每日的进食量为100~150克。^[6]另外，北树鼩无法从食物中获取很多水分，如果没有自由水，可能无法存活超过1天。^[10]

在自然条件下，北树鼩通常单个或者成对生活，家族群是短暂的最大社会单位。^[21]雌性北树鼩一般成对生活，不群居。^[11]

北树鼩属于昼行性动物，在黎明和黄昏，活动尤其活跃，日活动节律呈现出较为显著的双峰型，中午活动强度明显降低，^[5]晚上则用尾巴包裹颈部休息。^[21]其活动、采食以及交配行为的高峰期均在光照出现前后进行，光照是影响北树鼩节律性的主要因素。^[22]

北树鼩的嗅觉较为灵活，脑颅发达，可通过不同的叫声、多样的视觉信号、有特殊气味的分泌物等来识别周围环境以及个体之间相互联系。^[21]还可能通过尿液进行个体识别和亲缘识别。^[23]北树鼩可发出8种不同的声音，其中四种分别有报警、紧张、接触以及防御。其声音范围从0.4~20千赫，声音的结构取决于个体的状态和动作，音调随着恐惧的增加而增加。^[10]

北树鼩有一定的领域行为，^[6]家域范围相对稳定，约为8100平方米。其会使用从胸部腺体分泌的气味标记来标记自己的领地。一只成年雄性个体和一只雌性个体共享一块领地，二者均都会全年保护自己的领地不受同类的侵害。同性成年个体之间会为了领地而斗争。^[10]

北树鼩在繁殖期会经常出现争斗和攻击行为，会对同种入侵者做出猛烈的攻击。^[6]其牙齿轮廓分明、较为锋利，如果遇到威胁时，会用呲牙咧嘴、发出高音调且大音量的声音等方式进行防御。北树鼩的特定捕食者没有被确定。然而，由于其体型和行为，捕食者可能包括大型猛禽、蛇以及其他食肉动物。^[10]

北树鼩是一夫一妻制的。^[24]如果雌性北树鼩接受了雄性北树鼩，即会形成稳定的繁殖对，并继续进行繁殖。^[9]4~6个月可达性成熟，妊娠期为41~50天，孕酮的变化与人类相似，北树鼩繁殖能力较强，胎仔数1~4只，每年4~7月为生殖季节。^[2]发情期约持续10天。^[7]有产后发情期，产后4~8小时即可交配，为诱导排卵。^[6]交配行为在7点半到9点半会达到高峰，雄性个体追逐雌性的时间可达30~50分钟。其交配次数较多，单次交配时间较短，一般为3~8秒，最长可达14秒。^[22]

哺乳期为30~35天，^[20]初生北树鼩体重约为10克，体长为6~6.8厘米，全身裸露无毛，皮肤为粉红色，眼睛紧闭，只会蠕动。5~6日龄后皮肤颜色开始变黑、长毛，7~8日龄后开始在窝内活动，^[2]11~12日龄萌发乳齿，^[6]14~21日龄后眼睛睁开，21日龄后开始走动，^[2]4周可出窝活动并觅食，^[6]5~6周断奶，3月龄的体重可达成熟个体的值。^[2]4月龄后开始出现交配行为，繁育年龄约为3年，寿命5~7年。^[6]与其他树鼩种一样，^[24]北树鼩在交配后，雄性不再参与哺育，^[10]雌性也只在大约每48小时哺育一次幼仔，如巢穴被捕食者入侵，雌性北树鼩不会干预，也不会给幼仔梳洗或清洁。^[24]

北树鼩是敏感、胆小的物种，在受到惊吓时会发出叫声。^[25][26]雄性长期受惊后体重会减轻，臭腺发育不正常，睾丸缩小且位置发生改变。^[26]处于妊娠期的雌性北树鼩在长时间受惊或处于紧张状态时，会流产、早产、难产，哺乳期内受惊则可能造成乳腺分泌上的障碍，出现拒绝哺乳的情况，甚至因臭腺发育受阻，在产后吃掉幼仔，丧失生育力甚至死亡。^[11][26]但北树鼩的杀婴食仔行为有利于适当控制幼仔个数，防止种群后代的过度发展，出现较大竞争从而导致食物短缺，此方式也可提高其自身对幼仔的哺育能力，为幼仔提供更优质的哺育。^[27]

人工驯养北树鼩，饲养方式可分为笼养和群养，刚从野外捕获的北树鼩需要让其有一个适应新环境的过程，可以先采用群养方式，后转移到笼子里。群养环境较为接近野生环境，北树鼩受到的应激压力相对较小，可以正常生活和繁殖。但是笼养状态下，北树鼩的活动范围受到限制，导致其易生病、不易繁殖。^[2]驯养时，可根据不同目的使用不同笼具，配对笼养（笼间有隔板）适宜繁殖期使用，大笼饲养（钢木结构、侧面有巢箱）适宜试验及观察。^[6]笼养下的北树鼩幼仔出生后，可采用半人工哺乳法，将幼仔抱离其父母，每隔48小时将其送回笼接受哺乳。饲养人应常与幼仔接触，会使其性格温顺，乐于接触人类。^[2]笼养1年后，部分北树鼩的两后腿外侧、尾根部、腰臀部出现块状脱毛现象，持续2~3个月后逐渐长出新毛，但夹杂白毛，故呈花斑形，可用于人类生发和斑秃的研究。^[9]。

北树鼩在笼内缺少食物或没有偏好的食物时，会通过扫视周围环境、来回走动、直立、攀缘、伸爪于笼下等动作和姿势，寻找食物。取食时后肢及臀部支撑在栖架或笼上，饮水或喝奶时一般直立。笼养条件下， 北树鼩常在横杆上来回跑动。另外，笼养北树鼩最具有特点的一个行为是空翻，先仰头，目视前上方，再微蹲，将前脚抬起，后肢用力蹬跳，身体向后翻，空翻角度近360°。此行为发生频率较高，且可以连续空翻。^[28]

北树鼩多为野生，人工驯养繁殖的不多^[2]但其数量处于稳定状态，没有比较重大的致危因素。^[15]

1977年，北树鼩被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ中。^[14]

2016年，北树鼩被列入《中国脊椎动物红色名录》中，等级为无危（LC）。^[29]

2016年，北树鼩被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，等级为无危（LC）。^[15]

国家林业局于2000年把北树鼩列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》中。^[13]

北树鼩兼具啮齿类和灵长目动物的特点：其器官组织、基因组学、生化代谢与灵长类动物具有高度同源性，且北树鼩与灵长类动物相比，更易获取、操作更方便、价格更低廉、伦理审核更简化。北树鼩疾病与人类的多种疾病的发病机制存在高度一致性，世界卫生组织建议用其代替灵长类动物进行人类疾病研究。北树鼩的资源开发研究已被纳入中国国家“十一五”“十二五” 科技支撑计划，已成功用于神经系统疾病、病毒性肝炎、视觉疾病、流行性感冒、肿瘤等多种疾病的动物模型建立以及研究。^[12]

虽然北树鼩的主要食物来源是昆虫，但其也会在采食水果时起到播撒种子的作用。^[10]