伪蝎

节肢动物门蛛形纲下的一目

伪蝎

伪蝎，即伪蝎目（学名：Pseudoscorpionida）[2]，是蛛形纲下的伪蝎目节肢动物的统称，[5]因其触肢末端钳状、体型似蝎而得名，又名拟蝎，也称书蝎和假蝎。[4][8]伪蝎属于最古老的陆地谱系，起源于约3.85亿年前，[9]广泛分布在全球各地，在热带和亚热带种群密度和多样性最高，生活场所多样，包括土壤、落叶层、哺乳动物巢内、洞穴以及书页间等。[3]截至2024年10月23日，《全球生物物种名录》（COL）中伪蝎目共有3个亚目、25科、478个属、3788个物种，[5]中国已知伪蝎10科33属73种（包括亚种）。[8]伪蝎体色各异，通常为黑色、棕色、黄褐色、淡黄色或其他柔和颜色，[10]体小型，体长1-18mm，[6]触肢非常发达，体被几丁质骨化形成的外骨骼，分为头胸部和腹部两体段，两部分宽阔地相连。头胸部有方形或三角形的背甲，而腹部表现出明显分节。附肢主要由1对前螯、1对触肢和4对步足组成。附肢均被有刚毛，其中有很多特化为感觉器官。[4]伪蝎为捕食性动物，抗逆性及爬行能力强，[7]以其他节肢动物，如弹尾虫、螨类和小型无脊椎动物为食。[3]

伪蝎，即伪蝎目（学名：Pseudoscorpionida）[3]，是蛛形纲下的伪蝎目节肢动物的统称，[6]因其触肢末端钳状、体型似蝎而得名，又名拟蝎，也称书蝎和假蝎。[5][9]伪蝎属于最古老的陆地谱系，起源于约3.85亿年前，[10]广泛分布在全球各地，在热带和亚热带种群密度和多样性最高，生活场所多样，包括土壤、落叶层、哺乳动物巢内、洞穴以及书页间等。[4]截至2024年10月23日，《全球生物物种名录》（COL）中伪蝎目共有3个亚目、25科、478个属、3788个物种，[6]中国已知伪蝎10科33属73种（包括亚种）[注1]。[9]

伪蝎体色各异，通常为黑色、棕色、黄褐色、淡黄色或其他柔和颜色，[11]体小型，体长1-18mm，[7]触肢非常发达，体被几丁质骨化形成的外骨骼，分为头胸部和腹部两体段，两部分宽阔地相连。头胸部有方形或三角形的背甲，而腹部表现出明显分节。附肢主要由1对前螯、1对触肢和4对步足组成。附肢均被有刚毛，其中有很多特化为感觉器官。[5]伪蝎为捕食性动物，抗逆性及爬行能力强，[8]以其他节肢动物，如弹尾虫、螨类和小型无脊椎动物为食。[4]

伪蝎对人类无害，作为捕食者，伪蝎在控制潜在有害昆虫和螨虫数量方面发挥着重要作用。[12]此外，截至2024年10月，伪蝎有19个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中5种濒危（EN），5种极危（CR），4种易危（VU）。[13]

命名

伪蝎体小型，触肢发达、末端钳状、体型似蝎，但无尾状的后腹部和带毒针的尾节，因而得名，又名拟蝎，[5]也称书蝎（Book scorpions）和假蝎（False scorpions）第一个提到伪蝎的人是亚里士多德，最开始，伪蝎被认为是小而无害的蝎子。从1817年开始，伪蝎才因具很多重要的差异从蝎目中分离开来，成为一个独立的目。[9]

分类

伪蝎系统的分类研究始于1778年，其后由美国学者张伯伦（Chamberlin）于1931年建立了三亚目分类系统，根据伪蝎步足是否具后跗节，将伪蝎目分为异跗亚目（Hetersphyronida）、单跗亚目（Monosphyronida）和双跗亚目（Diplosphyronida）。[14]次年奥地利学者贝尔（Beier）在三亚目分类系统的基础上提出并建立了三总科分类系统，将伪蝎目分为三个总科，分别为螯伪蝎总科（Cheliferoidea）、木伪蝎总科（Neobisioidea）和土伪蝎总科（Chthonioidea）。这两种分类系统均受到同时代业内学者的广泛认同。[14]

1992年，澳大利亚学者哈维（Harvey）建立了现代学者进行伪蝎分类所依据的二亚目分类系统，通过支序系统学研究，主要依据伪蝎触肢两指上毒液器官的有无将伪蝎目分为两个亚目即：无毒亚目（Epiocheirata）和有毒亚目（Iocheirata）。[14]

根据《全球生物物种名录》（COL）数据[注2]，伪蝎目共有分为3个亚目、25科、478个属、3788个物种。[6]

具体的亚目和科的划分如下：

亚目科学名命名时间
有毒亚目（Iocheirata）阿伪蝎科Atemnidae1929年
博赤拟蝎科Bochicidae1930年
手伪蝎科Cheiridiidae1894年
螯伪蝎科Cheliferidae1827年
苦伪蝎科Chernetidae1855年
加利拟蝎科Garypidae1879年
拟加利拟蝎科Garypinidae1889年
地伪蝎科Geogarypidae1930年
吉姆拟蝎科Gymnobisiidae1947年
鹬拟蝎科Hesperolpiidae1964年
亥伪蝎科Hyidae1930年
中美拟蝎科Ideoroncidae1930年
拉次拟蝎科Larcidae1992年
蒙伪蝎科Menthidae1930年
木伪蝎科Neobisiidae1930年
奥伪蝎科Olpiidae1895年
帕拉拟蝎科Parahyidae1992年
拟次拟蝎科Pseudochiridiidae1923年
隐胸伪蝎科Sternophoridae1923年
西亚拟蝎科Syarinidae1930年
威伪蝎科Withiidae1931年
异跗亚目（Hetersphyronida）土伪蝎科Chthoniidae1889年
牙拟蝎科Pseudotyrannochthoniidae1932年
奇跗亚目（Atoposphyronida）菲伪蝎科Feaellidae1906年
拟加拟蝎科Pseudogarypidae1923年
参考资料[15][注2][7][16][17][18][19]

演化

伪蝎属于最古老的陆地谱系，起源于约3.85亿年前，最古老的化石伪蝎由谢尔（Shear）和邦玛诺（Bonamo）于1991年在纽约吉博阿发现，属于中泥盆纪，其发现的大部分化石伪蝎记录来自于第三纪的琥珀或者沉积岩中。[9][10]

形态特征

伪蝎体型小，体长1-18mm。触肢发达像蝎子一样具有钳状的螯，但无尾状的后腹部和带毒针的尾节。体被几丁质骨化形成的外骨骼，分为头胸部和腹部两体段，头胸部和腹部宽阔地相连，两者间并无明显的界限。[7]伪蝎体色各异，但通常为黑色、棕色、黄褐色、淡黄色或其他柔和颜色。[11]该目下最大物种为Garypus titanius，体长可达12-15毫米，有大型钳状须肢，须肢内有毒腺。[20]

Garypus titanius
Garypus titanius

头胸部

伪蝎头胸部背面覆盖有一块儿完整的背甲，形状有矩形、三角形，表面或光滑或具颗粒，有的伪蝎背甲上有1或2道浅的横沟。背甲近前缘的两侧各有1或2个眼或无眼。伪蝎的眼是典型的单眼，发达眼为大的晶状体，晶状体是由一加厚的表皮形成，晶状体下的玻璃体是由角膜细胞组成，再往下是一视网膜，是由许多感觉单元小网膜组成。位于背甲前缘中间位置，有尖形的，钝圆形，锯齿形的头突，有的伪蝎没有。伪蝎头胸部腹面没有胸板，由触肢基节和各步足基节构成。[5][7]以长刺暴伪蝎（Tyrannochthonius spiniferus）为例，其背甲近梯形，长小于宽，后缘缢缩；表面光滑，侧缘及后缘侧角具鳞状刻痕；前对眼小，后对眼为眼点；头突平缓，不明显。而平拉伪蝎（Lagynochthonius planus）的背甲近正方形，长基本等于宽，后缘几乎不缢缩；表面近光滑，后缘部分具鳞状刻痕；前对眼发达，后对眼稍退化等。[14]

长刺暴伪蝎背甲
长刺暴伪蝎背甲

腹部

伪蝎腹部则表现出明显分节。背面和腹面明显分为11-12节。通常第1节腹板退化，覆在生殖孔上的一个骨化板生殖盖，由第2节腹板和第3节腹板形成。气门位于第3腹部腹板，通常在第四步足基节旁形成一凹陷，或者隐藏在第4步足基节后缘伸出的骨板或突起下，每个呼吸孔是一个由肌肉控制关闭的裂缝。[5]以尖齿暴伪蝎（Tyrannochthonius acutus）为例，其腹部呈卵圆形，侧膜具乳状突，腹板和背板均不分割。[14]

凸指螯伪蝎（Condylodeirus crassimanus）
凸指螯伪蝎（Condylodeirus crassimanus）

附肢

伪蝎的附肢主要由1对前螯、1对触肢和4对步足组成。[7]鳌分为两节，关节在背板前边缘下方，大小不一。螯上有一些透明的梳和板、锯突和薄片，其中最明显的是可动指上的修饰器官外锯突。可动指指尖有一个透明的分叉结构或是突起兜状体，是前体内丝腺的开口处。[5]

触肢末端钳状，螯上听毛以及其他一些结构是重要的感觉器官。整个附肢由6个关节组成：基节、转节、腿节、膝节、胫节和跗节。[7]触肢基节连同内叶一起构成口腔。触肢螯包括一个膨大的掌节，一个不动指和可动指。在指的内侧有一列连续的齿系。有的种触肢螯指尖有毒牙，是毒腺的开口处。[5]

伪蝎有4对步足，由6或7节组成：基节、转节、基腿节、膝腿节、胫节、基跗节和端跗节，有的种只有一个跗节。[7]大部分步足的基节覆盖了前体的整个腹面。足的末节是节，上面有2个爪和一个使伪蝎可以在光滑表面上行走的中垫。[5]

外骨骼

伪蝎体表覆有外骨骼，外骨骼上附着有一些感觉器官，如眼、刚毛和琴形器。伪蝎身体表面有特征性的颗粒或是其他的刻纹，或者光滑。身体和步足的硬化部位上有大量刚毛，如背甲，背板，腹板和附肢上。琴形器数量很多，分布在身体、触肢和步足上，特别是转节一腿节接近关节处。[5]

生殖器

雌雄生殖区差异不大，雌性生殖区微骨化，看起来像是步足基节后面的明亮区，而雄性的生殖区颜色会有加深，另外，雌雄生殖区上的刚毛排列有较大不同，有的种雄性还有羊角器官。[5]

高氏指螯伪蝎雄性生殖区
高氏指螯伪蝎雄性生殖区

分布范围

伪蝎全球广泛分布，在热带和亚热带种群密度和多样性最高，在温带和寒带地区也有分布。[4]

栖息环境

伪蝎生活环境多样，抗逆性强，爬行能力强，[8]通常行动诡秘，生活在土壤中或落叶层中，以及某些哺乳动物巢内、木下、石下，倒下或直立的树皮下或室内，少数生活在洞穴中；少数种类可生活在海岸高潮标间的隐蔽处的水草和漂流物上；有的生活在建筑物的木板间和书页间。[4]

伪蝎生活环境之一
伪蝎生活环境之一

节律

伪蝎通常是独居的，有些伪蝎也会群居。伪蝎经常在夜间活动，白天通常是在黑暗的地方活动。受到惊扰时，会跑到隐蔽处。[22]

觅食

伪蝎是食肉动物，以小的弹尾目和其他节肢动物为食，包括啮虫目和甲虫和它们的幼虫以及螨类。[4]此外，隐藏在蜜蜂箱缝内的伪蝎可捕食瓦螨（大蜂螨）。[23]

不同科的伪蝎取食方法也有所不同，土伪蝎和木伪蝎以及一些相近科的伪蝎用前螯咀嚼食物，前螯交替张开和前伸，推挤食物，合上，然后拉回。同时，食物被口中流出的液体消化，最后，液体状的营养物质被吸收，只剩下一小团未消化的物质。[4]

奥伪蝎取食时只是在猎物的体壁上撕一个小洞，通过这个小洞向猎物体内注射消化液，然后汲取被消化的物质。取食的过程中，前螯会一直夹着猎物，解放触肢做防御势，以防止其他动物抢走食物。这些伪蝎往往只剩下猎物不能消化的、完全空的表皮。这种取食方式可以使伪蝎捕食不能被咀嚼和携带的较大的猎物。[4]

呼吸

伪蝎的呼吸器官是气管，呼吸孔开口于腹部腹面Ⅲ和Ⅳ腹节上，但是有许多种的呼吸孔离开腹片形成独立的气门板或者防护骨片。气管的导管形成四个短的主干螺旋，并且加厚更为牢固。伪蝎没有呼吸运动，气体交换可能通过扩散作用。[4]

交配

伪蝎以“间接精囊传递”的方式进行精子传递，即精子被封存在精囊里，雄性将精囊放置在地面上，然后雌性从精囊中取走精子。[4]

精子传递的过程为，没有交配，雄性和雌性空间和时间上都完全独立地进行活动；没有交配，但是一个个体仅在另一个体存在的时候活动；有交配，两性都活跃主动，在跳交配舞的过程中有紧密的身体接触或没有牢固的身体接触。[4]

有交配的精子传递方式几乎避免了配子的浪费。雄性和雌性在同一时间和地点活动，只有感态的雌性出现并准备好接受时才会触发雄性产生精囊。这种两性之间的互动通过各种带有或没有身体接触的交配舞来达到。[4]以斜纹伪蝎（Parachermes litoralis）为例，该过程复杂而有序。雄性伪蝎会先握住雌性的触肢，并在整个交配过程中保持这种握持，雄蝎会不时转向并拉动雌蝎的触肢。当雌蝎停止后退，雄蝎会产下精囊，并在此过程中增加安抚动作的频率。产精囊后，雄蝎会将雌蝎拉至其上，雌蝎拾起精囊并被雄蝎推后，随后进行一系列快速的身体运动。几分钟后，运动频率降低。最后，雌蝎挣扎脱身，将空的精囊移除并逃离。整个交配过程可能持续15到45分钟。[4]

产卵

雌伪蝎一般随身携带受精卵并为胚胎提供营养。大部分种会建造一个丝制室并且在其中度过这段时间，期间不会进食直到孵化出第一若虫。胚胎在连接在雌蝎生殖腔开口处的抱袋里生长发育，可以从母体获取发育所必须的营养物质，这种营养物质由产卵后处于分泌期的子房产生。胚胎会长出一种独特的结构器官来吸取营养液。[4]

孵化

从受精到胚后第一龄期整个发育过程需要大约10天，在胚胎发育的末期，原若虫蜕去胚胎外皮耳聪育儿袋中孵化出来，但是并不会离开育儿袋和雌蝎。一孵化出来就会马上将自己的前体再次附到育儿袋上，重新吸收营养液。三、四天后，会蛰伏，为第一次蜕皮做准备。在蛰伏期，发生二次变态，再经历三到四天，蜕皮成第二若虫。[4]

蜕皮

伪蝎在进入成熟期之前有3个胚后龄期，分别为：原若虫期，第二若虫期和第三若虫期，经历三次蜕皮蜕化成成虫，成虫不再蜕皮。每次蜕皮前伪蝎都会先构建一个丝制巢，在巢里度过几天的蛰伏期。处于蛰伏期的伪蝎即使受到打扰也不会离开或是防卫，在这段时间里，会形成新的表皮；旧的表皮从前体顶端开始破裂并脱落。伪蝎若虫与成虫相像，但是体表未骨化因而体色更浅。[4]

幼虫从卵袋中孵化出来后成为第一若虫，两周后蜕化成第二若虫，第二次蜕皮发生在一个月之后，最后一次蜕皮即转化为成虫则需要6周或8周或是更长的时间。一般可以生活2到3年，有的可以存活4年。[11][4]

长刺暴伪蝎（Tyrannochthonius spiniferus）
长刺暴伪蝎（Tyrannochthonius spiniferus）

携播

伪蝎有携播的习性，能附着在双翅目、膜翅目、鞘翅目、半翅目、直翅目等昆虫和盲蛛、鸟类的身上，随之迁到别处。[4][24]2018年12月20日，中国和加拿大古生物学家便在琥珀中发现了鸟类携播现象，相关成果发表于《地质学报（英文版）》。其表明早在白垩纪中期伪蝎就会利用鸟类在鸟巢间移动。[25]

许多伪蝎生活在社会性昆虫的巢里，如蜜蜂、蚂蚁的巢中经常可以发现螯伪蝎和一些苦伪蝎，在分蜂期，伪蝎会连附到蜜蜂身上，并随之传播到新的蜂巢去。[4]

天敌

伪蝎可以被所有以枯枝落叶层中或是树皮下的小节肢动物为食的动物吃掉，如唇足类、蜘蛛、螨类、步行虫、蚂蚁或是鸟类。[4]

寄生

有些膜翅目昆虫会寄生在伪蝎身上。雌性会把受精卵产在抱卵期的伪蝎的巢穴中，寄生幼虫在变态之前开始取食伪蝎的胚胎，最后吞食雌伪蝎。伪蝎经常携带螨类，成为其传播的工具。有螨的寄生幼虫将前螯牢牢地插到伪蝎柔软的节间膜内，幼虫会增多直到伪蝎死亡。[4][24]

生态作用

伪蝎对人类无害，是有益的。作为捕食者，伪蝎在控制潜在有害昆虫和螨虫数量方面发挥着重要作用。[12][11]

种群现状

伪蝎有19个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中有4个物种数量减少，1个物种数量稳定，12个物种数量未知。[13]如生活在圣乔治岛上的Pseudoblothrus oromii，以及生活在南大西洋阿森松岛的特有物种Withius ascensionis，种群数量均在减少。[26][27]

致危因素

伪蝎的致危因素主要有栖息地被破坏和退化，如城市化、农业活动、污染以及休闲活动（如洞穴游览）导致伪蝎栖息地质量下降，以及生态系统的变化、气候变化、火山活动等对伪蝎栖息环境造成破坏。此外，外来物种入侵，包括引入的外来捕食者和竞争者（如蚂蚁、蟑螂、老鼠、蜈蚣等）对伪蝎构成直接威胁，包括捕食和资源竞争等活动。[28][26][29][30][31][32][27]

保护级别

伪蝎有19个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中有5种为极危（CR），5种为濒危（EN），4种易危（VU）。[注2][13]物种目录如下：

保护级别学名列入时间
极危（CR）Giant Pseudoscorpion2019年[28]
Withius ascensionis2024年[26]
Stenowithius duffeyi2022年[30]
Pseudoblothrus oromii2020年[27]
Afrogarypus seychellesensis2012年[31]
濒危（EN）Apocheiridium cavicola2024年[33]
Pseudoblothrus vulcanus2018年[32]
Anatemnus seychellesensis2012年[34]
Compsaditha seychellensis2012年[35]
Ideoblothrus seychellesensis2012年[36]
易危（VU）Fissilicreagris imperialis1996年[29]
Xenolpium insulare2012年[37]
Beierolpium benoiti2012年[38]
Nesowithius seychellesensis2012年[39]

保护措施

保护伪蝎的主要措施有，通过法律保护其免受捕杀和栖息地破坏，设立保护区限制人类活动，控制外来物种以减少捕食和竞争压力，促进原生生态系统的恢复。[20][26]

以分布在阿森松岛的极危物种Giant Pseudoscorpion为例，该物种受到当地2013年野生动物保护条例的保护，该条例禁止未经许可损害、杀死或抓捕受保护物种。其生活的区域水手长鸟岛，根据当地2014年国家保护区命令和2014年国家保护区法规被指定为保护区，禁止任何人未经许可进入该岛。[20]此外，阿森松岛为了保护极危物种Withius ascensionis，在部分海岸线采用毒鼠法灭鼠，以减少对该物种的捕食和竞争压力。[26]对于主要分布在葡萄牙亚速尔群岛的物种Pseudoblothrus vulcanus，同样受到当地法律的保护，其分布在皮库和特塞拉自然公园某些洞穴的群体也受到当地保护。[32]

相关研究

1983年，自中国昆虫学家洪友崇发现琥珀中的辽宁气螯伪蝎（Trachychelifer li-aoningense）之后，中国学者宋大祥于1996年描述了5种土壤伪蝎，[40][41][42]随后一直无人问津，直到2007年，河北大学蛛形学研究室开始从事伪蝎的分类研究。[43]

代表类群

中文名学名形态特征代表物种图片土伪蝎科[14]Chthoniidae背甲通常呈近方形和近梯形，前缘中央头突存在或缺失，具2眼、4眼或无眼，前对眼前通常具眼前微刚毛，背甲具数量不等刚毛花掌暴伪蝎（Tyrannochthonius irregularpalmus）木伪蝎科[7]Neobisiidae背甲近矩形，光滑，多具4眼，洞穴种类常无眼，步足为双跗节，触肢基节顶点为钝圆形，有3或多根尖形长刚毛。触肢可动指上无毒液器官，仅不动指上有的毒液器官杨氏双毛肉伪蝎[1]（Bisetocreagris yangae）螯伪蝎科[21]Cheliferidae背甲前缘两侧各具一眼或眼点，长大于宽，表面具颗粒和2横沟。背板分隔，一些种类雄性背板具侧龙骨和棘状延长的后侧角。螯肢掌节腹面具3根鞭状毛。触肢比较细长，触肢双指不具副齿，但都具毒液管和毒牙暗中螯伪蝎（Centrochelifer tenebricus）阿伪蝎科[44]Atemnidae头胸部背甲长大于宽，多数无横沟，光滑而有光泽，少部分具1–2条横沟且表面具颗粒，螯肢兜状体顶端具数个分叉；鞭状毛4根，远端1根最宽，单侧具分叉，部分种类多于1根单侧具分叉任氏安伪蝎（Anatemnus reni）苦伪蝎科[45]Chernetidae背甲细粒状，长度与宽度大致相等或略短，两条横沟清晰，无眼点，背板分裂，身体和触肢的刚毛具锯齿状，触肢粗壮，细粒状多腺巨伪蝎（Megachernes glandulosus）

参考资料 45

  1. 参考 1
  2. Pseudoscorpiones de Geer, 1778 — ITIS
  3. Species 2000 China,Catalogue of Life China,CoL China 物种2000中国节点 中国生物物种名录 — 物种2000中国节点
  4. 参考 4
  6. Pseudoscorpiones de Geer, 1778 — COL
  7. 参考 7
  8. 参考 8
  9. 参考 9
  10. The first fossils of the most basal pseudoscorpion family (Arachnida: Pseudoscorpiones: Pseudotyrannochthoniidae): evidence for major biogeographical shifts in the European paleofauna — SpringerLink
  11. Pseudoscorpions — Conservation Commission of Missouri
  12. Pseudoscorpions — ARC
  13. Pseudoscorpion — IUCN
  14. 参考 14
  15. Pseudoscorpiones de Geer, 1778 — WAC
  16. Atoposphyronida Harvey in Benavides et al., 2019 — ITIS
  17. Heterosphyronida Chamberlin, 1929 — ITIS
  18. Iocheirata Harvey, 1992 — ITIS
  19. 参考 19
  20. Giant Pseudoscorpion — Ascension Island Government
  21. 参考 21
  22. What do pseudoscorpions look like? — The Australian Museum
  23. 参考 23
  24. What are pseudoscorpions? — wa.gov.au
  25. 科学家发现白垩纪伪蝎可“搭车”鸟类 — 中国科学院
  26. Withius ascensionis — IUCN
  27. Pseudoblothrus oromii — IUCN
  28. Giant Pseudoscorpion — IUCN
  29. Fissilicreagris imperialis — IUCN
  30. Stenowithius duffeyi — IUCN
  31. Afrogarypus seychellesensis — IUCN
  32. Pseudoblothrus vulcanus — IUCN
  33. Apocheiridium cavicola — IUCN
  34. Anatemnus seychellesensis — IUCN
  35. Compsaditha seychellensis — IUCN
  36. Ideoblothrus seychellesensis — IUCN
  37. Xenolpium insulare — IUCN
  38. https://www.iucnredlist.org/species/196538/2458952 — IUCN
  39. Nesowithius seychellesensis — IUCN
  40. 参考 40
  41. 参考 41
  42. 参考 42
  43. 参考 43
  44. 参考 44
  45. 参考 45

注释

  1. 截至2010年
  2. 截至2024年10月23日
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