门(Phylum),是一个生物分类学术语,[1][3][4]是主流分类体系收录的七个主要分类阶元之一,位于界和纲之间。[5][6][7]其被用来归纳或是在体型呈现或是在亲缘关系上存在显著相似性的生物集合,[8][9][10][11]如人类所在的脊索动物门、昆虫所在的节肢动物门、开花植物所在的维管植物门、草履虫所在的纤毛虫门等。[12]在植物学领域,也可以使用“Division”来表示门这一阶元。[13]
截至2024年,根据全球生物物种名录(COL)对门阶元的统计,现存的七大类有机生命被划分为约108个门,其中动物界的门阶元类型最多,为34个门;细菌界次之,为29个门;古菌界下分的门阶元最少。[12]除现存生物外,演化史上还有一些已灭绝的门阶元生物,如三叶动物门、古虫动物门等。[14][15][16]而病毒由于存在形式和属性仍有争议,[17]关于此类群是否也可以使用门阶元来区分类别,学术界尚无确凿结论。[18][19][20]
进入21世纪,部分门阶元的划分仍在变动之中。2017年前后,棘头动物门被发现极可能与轮形动物门实际上为同一门。[21][22]2021年,国际原核生物系统学委员会(ICSP)还将已发现的原核生物整体修订为42个门阶元,当中包括一些首次收录的“门”,比如奇古菌门。[23]
不过,随着生物分类学研究的不断深入,学术界也曾对门阶元的科学性产生过质疑。有观点认为,由于生物的化石记录存在不确定因素,有可能导致门阶元的划分存在一定程度的误判,部分生物学家一度呼吁废除“门”,而使用“进化枝”来描述一个大的生物类群。[8][24]
命名
在生物分类学发展过程中,“门”作为一个阶元,实际上是在1812年由法国博物学家乔治·居维叶(Georges Cuvier)最早提出了相关概念,但彼时他的描述较粗糙,也并未明确定义用于表示“门”这一概念的词汇。[1][3]
1866年,德国生物学家、博物学家恩斯特·海克尔( Ernst Haeckel)基于希腊语中“φῦλον”一词,正式命名了“门”(Phylum)这一概念。该希腊语词汇在英文中可写作“phylon”,意为“种族、种群”。在当时,海克尔指出,一些物种进化为新物种,看起来似乎其间并没有保留一致的生物学特征,故长期以来学术界也很少将这类物种作为一个统一的群体看待。“但实际上,一类真实存在的、自成一体的物种集合体,应该是由共同的原始生命形态逐渐进化而来的,例如所有的脊椎动物。”海克尔在专著《普通生物形态学》(The Generelle Morphologie der Organismen)中使用了德语词汇“Stamm”形容了这种集合体,中文可理解为“部落”,即后来的“门”。[1][2]此后,在1883年,德国植物学家奥古斯特·威廉·艾希勒(August Wilhelm Eichle)提出将植物分为五类,分类的大致方向与海克尔相似,但他将这种所谓的“类”描述为“Division”而非“Phylum”。这一术语被植物学领域一直沿用至今,并应用到藻类、真菌类研究中[注1]。因此,植物分类系统中的“门”对应的英文词汇,更多情况下是“Division”。[13][26][27]
历史上,瑞典动物学家、植物学家卡尔·冯·林奈(Carl von Linné)曾在18世纪将庞杂的自然界整体划分为三类,即动物、植物和矿物,并最早引入了纲(Class)、目(Order)、属(Genus)、种(Spices)4个分类阶元;[28]到19世纪初,乔治·居维叶继续扩展了林奈分类法,在其观点的基础上将动物再细分为四大类,并首次将已灭绝的古生物纳入分类系统。[29]而在动物学领域,海克尔“门”的概念的提出,标志着学术界对于动物分类学的认识已经不同于林奈和居维叶时代所提出的观点。[30]
定义
一般认为,门是基于生物体型呈现(Body plan)的整体区分。同时也有观点认为,可以通过两种方式对门进行定义,一种是指具有一定程度的形态和发育相似性的生物体,一种是指具有一定程度的进化相关性即亲缘关系的生物体。[1][8]
据体型呈现定义
20世纪下半叶,英国古生物学家格雷厄姆·巴德(Graham Budd)和学者索伦·詹森(Søren Jensen)参考了海克尔的相关分类学说,提出了基于体型呈现来定义门这一分类阶元的观点。该观点在当时提出的主要目的是便于解决灭绝古生物分类的难题。根据格雷厄姆·巴德和索伦·詹森的说法,门可以使用现存一类生物所具有的共同体型特征来定义,如表现在对称性、胚层、机体分隔、肢体数目、消化系统等方面的特点,而某一种古生物很可能就是从在某个门阶元的生物体获得某些现代体型特征之前,从演化树上剥离出的分支。[8][9][10]
但这种定义方式也存在一些问题,诸如即便一个门阶元下的全部生物体均具有部分共同的体型特征,但也不排除一些物种因为生物进化的存在而丢失了这些共同特征。并且,这一定义方式也严重依赖于现存生物的门阶元分类。不过,这一定义方式在划分灭绝古生物的门阶元归属方面,仍被学术界广泛接受。总体来看,这一定义方式很难将部分稀有动物群体划分为独立的门,一定程度上降低了门阶元的潜在多样性。[8][10]
据亲缘关系定义
而通过生物体之间的亲缘关系去定义一类生物所属的门,简单来说,即不同的生物物种如何能够划分到不同的门阶元中,最根本的要求是一个门之中的所有生物体,彼此间的亲缘关系应该明显比其与其他生物群体之间的亲缘关系更加密切。这一定义方式需要明确不同生物体之间的演化顺序,而随着分子生物学的发展,大量分析数据的出现开始支持这一研究,由此也导致一些过去传统的门阶元被重新定义或拆分。[8][11]
如在20世纪中叶,西伯加虫科(Siboglinidae)曾被描述为一个新的门——须腕动物门(Pogonophora),但此后半个世纪的分子生物学研究发现该科动物实际上隶属于环节动物门(Annelida)。又如营高度寄生生活的中生动物门(Mesozoa)动物被拆分为直泳虫门(Orthonectida)和菱形虫门(Rhombozoa)[注2]。而由此学术界也发现,依据亲缘关系定义门阶元的方式时常导致其存在可变性,部分生物学家呼吁废除“门”这一概念,引发了业内争议。 [8][11][32]
分类
卡尔·冯·林奈是现代生物系统学的奠基人,也被誉为生物“分类学之父”,是他最早提出了按照阶层体系来分类生物的方式。1735年,林奈出版了学术著作《自然系统》(Systema Naturae)。此后,他提出了以自身学说为中心的分类系统,包含了前文提到的4个阶元,并认为属是分类的基础。进入19世纪,科(Family)阶元才被比较一致地用来描述目和属之间的等级。相对而言,门阶元的提出时间已较晚。[3]
界(Kingdom)的概念在生物分类学史中曾多次变动,如1735年,林奈提出有机生命整体分为动物界(Animalia)和植物界(Vegetabilia);[33]1866年,海克尔提出动物界、植物界(Plantae)、原生生物界(Protista);[34][35]1969年,美国植物生态学家罗伯特·惠特克(Robert Whittaker)提出五界系统即动物界、植物界、原生生物界、原核生物界(Monera)、真菌界(Fungi)等。[36][37]截至2024年,全球生物物种名录(COL)的分类体系则分为七界[注3],包括动物界、植物界、真菌界、原生动物界(Protozoa)、色素界[20](Chromista,也称色藻界等)、古菌界(Archaea)、细菌界(Bacteria)。[39]
而域(Domain)的概念直到1977年才被提出,美国微生物学家卡尔·沃斯(Carl Woese)自当年起发表了一系列有关生物“三域系统”学说的研究成果。此后,该生物术语被学术界普遍接受。[40]
从林奈时代至今,现代生物分类法经过不断完善和发展,基本已形成了以域、界、门、纲、目、科、属、种为主要阶元的分类体系,顺序从高到低。[41]除“域”的阶元之外,其他七个分类阶元均被如COL、国际综合分类学信息系统(ITIS)等国际主流的分类体系收录,[5][6][7]且也已被国际动物命名委员会(ICZN)、[42]《国际藻类、真菌和植物命名法规》(ICN)、[13]《国际细菌命名法规》等机构和规定认可。[43]而门作为界的下一个阶元,本词条以COL收录的7个界约108个门为标准,对每界下的门阶元分类作具体介绍:[12]
动物界
现存门
地球上现存的动物被划分为34个门,类型最多。[12]其中节肢动物门(Arthropoda)下的物种数量最丰富,约有119万种;[44]微颚动物门(Micrognathozoa)下的物种数最少,仅有1种,[45]该物种名为“Limnognathia maerski”,1994年在格陵兰岛本岛以西的迪斯科岛(Disko Island)首次被发现,是一种具有体腔的淡水动物,平均体长仅100微米,也是已知最小的动物之一。[46]包括此两门动物在内的34个门,具体情况如下表:[12]
| 中文正式名 | 学名 | 物种数 | 门级典型特征 | 物种图片举例 |
|---|---|---|---|---|
| 节肢动物门 | Arthropoda | 1190544 | 无脊椎,体具分段的体节和有关节的四肢,[1]体表的外骨骼或角质层由甲壳素(N-乙酰葡糖胺的聚合物)组成[47] | ![]() |
| 软体动物门 | Mollusca | 134651 | 体柔软、不分节且两侧对称,有充满液体的体腔,多数种类具有齿舌;[48]体背侧有足够的空间形成外套膜结构,用于呼吸与排泄行为;有两对主要的神经索[49] | ![]() |
| 脊索动物门 | Chordata | 73578 | 拥有循环系统完备的体腔,双边对称,生命中的某个阶段一定存在脊索、中空的背神经管、咽裂以及肛后尾;在进化程度最高的脊椎动物中,脊索由骨骼化的脊柱所取代[50] | ![]() |
| 扁形动物门 | Platyhelminthes | 23857 | 体柔软、不分节,[51]左右对称、互为镜像;体扁平、不存在体腔,缺乏专门的循环和呼吸器官[49][52] | ![]() |
| 苔藓动物门[注4] | Bryozoa | 20585 | 个体多数不足1毫米,外被角质或钙质虫室,具真体腔,头部不明显,口周围存在纤毛样触手冠,肛门开口于触手冠外[53] | ![]() |
| 线虫动物门 | Nematoda | 19003 | 头部相对明显,两侧对称,口器周围向外辐射,多分三片或六片,尾尖有粘性尾腺,[54]身体两端均有开口的管状消化系统[55] | ![]() |
| 刺胞动物门[注5] | Cnidaria | 18694 | 体呈辐射或两辐射对称,仅具二胚层,无肛门,外骨骼多由几丁质、角质和石灰质构成,生活史存在水螅型、水母型世代交替现象[53] | ![]() |
| 环节动物门 | Annelida | 17704 | 体分节,具疣足和刚毛,运动敏捷;出现次生体腔,促进循环系统和后肾管的发生;具链状神经系统,感官发达,反应快速[56] | ![]() |
| 棘皮动物门 | Echinodermata | 11706 | 成体体呈辐射对称,幼体两侧对称,体表具棘状突起;体腔发达,一部分形成水管系统,另一部分形成围血系统[57] | ![]() |
| 多孔动物门[注6] | Porifera | 9692 | 多数种类无对称面,许多方面与低等植物相似,具独特的水沟系统,细胞已分化为不同功能的组织,如扁平细胞、孔细胞等[53] | ![]() |
| 轮形动物门[注7] | Rotifera | 2014 | 体型小,具假体腔,头前端具可伸缩的头冠、上有纤毛,游动时头冠伸出、纤毛摆动,尾部末端常有叉状附着器[58] | ![]() |
| 缓步动物门 | Tardigrada | 1461 | 体分5节,具4对足,体壁具含几丁质和蛋白质的角质膜,体壁下为发达的假体腔,恶劣环境下可停止所有代谢[21] | ![]() |
| 纽形动物门 | Nemertea | 1379 | 体不分节,两侧对称,背负扁平、蠕虫状,体表无角质层,多具纤毛上皮,吻部可伸缩,无呼吸器官[59] | ![]() |
| 棘头动物门 | Acanthocephala | 1330 | 营高度寄生生活,头端有吻,吻上具钩棘,体不分节,两侧对称,具假体腔,无口和消化管,通过体表吸收营养[21] | ![]() |
| 腕足动物门 | Brachiopoda | 1313 | 体具背、腹两壳,外形很像软体动物,背壳小、腹壳大,腹壳后端常具一肉质柄以固着外物,体腔发达、充满液体,开管式循环,血液即体腔液[53] | ![]() |
| 腹毛动物门 | Gastrotricha | 887 | 体呈透明带状或保龄球状,两侧对称,背面拱形、腹面扁平,无明确头部,口器周围、腹侧面具纤毛,后端具两个有粘附作用的突出物[49] | ![]() |
| 异无腔动物门 | Xenacoelomorpha | 457 | 双胚层结构,无体腔,左右镜像对称,无排泄系统和口胃神经系统,表皮具有纤毛,部分纤毛形成一个“架状”结构[60][61][62] | ![]() |
| 线形动物门 | Nematomorpha | 356 | 外观和线虫较相似,但其表皮细胞界限清晰,无背线、腹线、侧线,成体无排泄器官,消化道退化或封闭[56] | ![]() |
| 动吻动物门 | Kinorhyncha | 344 | 头部可伸缩,体呈短的蠕虫状,背部常隆起,腹部扁平,体表无纤毛、具发达的角质,身体有分节现象[21] | ![]() |
| 有爪动物门 | Onychophora | 233 | 体分节,呈扁平圆柱状,多足,少则13对,多则可达43对,第三节头节上存在一较大的粘液腺,[63][64][65]是唯一一门仅生活在陆地的动物[66] | ![]() |
| 星虫动物门 | Sipuncula | 205 | 体柔软,长筒状,不具体节,无疣足也无刚毛,体前区能向内卷缩和向外翻出,体后区较粗,体壁厚,多数吻部着生小钩或棘刺[53] | ![]() |
| 栉水母门 | Ctenophora | 200 | 体质胶质、透明,体呈辐射对称,具分枝的消化循环腔,除消化系统外无其他的腔,无刺细胞,触手上具许多粘细胞[67] | ![]() |
| 内肛动物门 | Entoprocta | 171 | 从外观看类似于苔藓动物,具触手冠,上具纤毛可产生水流,体具有杯状结构,肠道呈“U”形[49] | ![]() |
| 半索动物门 | Hemichordata | 139 | 部分特征类似于脊索动物,部分特征类似于棘皮动物,具一有空腔的背神经索,还具有鳃裂和短小的口索[56] | ![]() |
| 毛颚动物门 | Chaetognatha | 132 | 体透明呈“鱼雷形”,体壁外层为角质层头部膨大,背面有一对眼,头腹面有一纵裂口,头两侧具弯曲的刚毛、具有颚的作用[68] | ![]() |
| 二胚虫门 | Dicyemida | 122 | 体前部呈球状,体细胞的数量和排列相对固定,中心细胞单轴向排列,外围包围纤毛细胞,无呼吸、循环、消化、神经系统[49] | ![]() |
| 颚咽动物门 | Gnathostomulida | 100 | 体呈蠕虫状,不分节,咽内具咀嚼器,体表遍生纤毛,无体腔,消化管不完全,具口,但肛门退化,无循环和呼吸系统[21] | ![]() |
| 铠甲动物门[注8] | Loricifera | 46 | 体型极小,具假体腔和完全消化管的,腹部具角质兜甲,两侧对称、不分节,头部可翻出,具完全消化管,口周围具口针[21] | ![]() |
| 直泳虫门 | Orthonectida | 26 | 结构最简单的多细胞生物之一,营寄生生活,蠕虫状动物,由单层纤毛外细胞包围大量性细胞组成[69] | ![]() |
| 曳鳃动物门 | Priapulida | 22 | 体圆柱状或黄瓜状,由翻吻和躯干组成,鳃部拖曳于躯干后端,翻吻具纵排吻齿或粑棘,体壁和肠壁间具宽大体腔,具循环系统、神经系统等[21] | ![]() |
| 帚虫动物门 | Phoronida | 19 | 体呈长圆筒形,栖于管体中,管体由膜质或革质组成,体前端有向内卷曲的触手冠、形似扫帚,口器具长而阔的裂口[70] | ![]() |
| 扁盘动物门 | Placozoa | 4 | 体呈扁盘状,体形可变,边缘不规则,无任何器官、肌肉、神经等,身体由数千个细胞排列为双层结构,有背腹之分[71] | ![]() |
| 环口动物门 | Cycliophora | 2 | 体前部呈漏斗状,中部呈椭圆柱状,后部具一个无细胞结构的柄、上具一个粘合盘,无体腔,肠道呈“U”形[72] | ![]() |
| 微颚动物门 | Micrognathozoa | 1 | 已发现的Limnognathia maerski头部具一个大的神经节,成对的神经索向腹侧延伸至尾部,周身散布纤毛[73] | ![]() |
灭绝门
在动物界中,除了现存的34个门外,历史上至少还有6个门的动物在演化史中曾经存在过,而后已陆续灭绝。其中包括,叶形动物门(Petalonamae,也称花瓣动物门)、[74]盾形动物门(Proarticulata,也称前分节动物门)、[75][76]皱囊动物门(Saccorhytida)、[77][78]三叶动物门(Trilobozoa)、[14]古虫动物门(Vetulicolia)、[15][16]Agmata(暂无中文正式名)等。具体情况如下表:[79]
| 名称 | 生存年代 | 据化石推测的门级特征 | 物种图片举例 |
|---|---|---|---|
| 叶形动物门 | 6.35亿年前~5.16亿年前[74] | 底栖生活,终生不移动,具叶形、羽毛或纺锤形等,推测外观呈蓬松状,像“充气”一样,无口器、肠道等,推测靠渗透作用从水中汲取营养[74][80] | ![]() |
| 盾形动物门 | 约5.5亿年前[75][76] | 体分节,全体被横向的关节分割,横节较长,沿着身体纵轴交替排列,左右两侧不对称[81][82] | ![]() |
| 皱囊动物门 | 约5.4亿年前(寒武纪早期)[77][78] | 体呈球形或半球形,具有突出的口器、周围有一圈齿状凸起,体被厚而柔韧的角质层覆盖,推测无肛门结构[83][84][85] | ![]() |
| 三叶动物门 | 约5.3亿年前(埃迪卡拉纪晚期)[86] | 整体呈盾状,无柄,从中心向外辐射,多为三放射状或放射状球形,[14]体内部结构呈螺旋状排列[87] | ![]() |
| 古虫动物门 | 5.41亿年前~4.85亿年前(寒武纪时期)[88] | 全体由两部分组成,一部分是庞大的前体、口器位于尖端,另一部分尾部由七个体节构成,体两侧有圆形或椭圆形的开口,推测有“鳃”的作用[89] | ![]() |
| Agmata | 约5.4亿年前(寒武纪早期)[79] | 体型微小,具石灰质圆锥形外壳,外层薄,内层厚,一根极细的管体穿过壳中心[79] | ![]() |
植物界
现存门
世界范围内现存的植物被划分为9个门,[12]除截至2024年物种数仍未有准确统计数据的门之外,维管植物门(Tracheophyta)下的植物种类最多,约有36万种。[90][91]此外,这9个门当中,还有一门中绝大多数物种均已灭绝,仅有极少数现存,学术界尚未对该门进行命名,仅明确该门植物为苔藓类。[92]除去此门植物之外的8个门,具体情况如下表:[12]
| 中文正式名 | 学名 | 物种(属)数 | 门级典型特征 | 物种图片举例 |
|---|---|---|---|---|
| 维管植物门 | Tracheophyta | 360993 | 世代交替现象在孢子体较显著,孢子体体积较大;所有种类的孢子体中都有维管系统,由木质部和韧皮部组成;多数种类具有根、茎、叶的分化[93] | ![]() |
| 真藓门[注9] | Bryophyta | 12211 | 世代交替现象在配子体较显著,[93]孢子体终生依附在配子体上,配子体多为扁平的叶状体,较高级的种类有假根,但假根内不具维管束[94] | ![]() |
| 绿藻门 | Chlorophyta | 约为8000[95] | 藻体形态不固定,几乎具有其他藻类的所有体型;多数种类细胞具有细胞壁,内层为纤维质,外层为果胶质;部分可运动的种类具两根鞭毛[96] | ![]() |
| 地钱门 | Marchantiophyta | 7451 | 地钱和苔藓再外形上较为相似,世代交替在配子体较为显著,叶状体多为匍匐、扁平,二者最明显的区别在于地钱的假根多为单细胞结构[97] | ![]() |
| 红藻门 | Rhodophyta | 约为6000[95] | 藻体绝大多数是多细胞的丝状体、片状体或枝状体,细胞壁分为两层,内层为纤维素,外层为果胶质,藻体常呈紫色或玫瑰红色[98] | ![]() |
| 角苔门 | Anthocerotophyta | 296 | 生活史与苔藓、地钱一致,喜欢在潮湿的环境中生活,特征在于孢子体呈细长的角状[99] | ![]() |
| 灰藻门[注10] | Glaucophyta | 24[100] | 较原始的小型藻类,与多数藻类最为不同之处在于其具有灰质体,被肽聚糖包被,证明其曾与蓝藻内共生[101][102] | ![]() |
| 轮藻门 | Charophyta | 290属(物种数缺少准确统计数据) | 淡水藻类中个体较大、结构最复杂的类群,植物体有类似根、茎、叶的分化,有明显的主枝、侧枝,和由单列细胞构成的具分枝的丝状假根[103] | ![]() |
灭绝门
截至2024年,学术界对于植物界灭绝门的研究和记录相对较少。而在COL的分类体系中收录了一个植物的灭绝门,[12]即Langiophytophyta,这是一类非维管束植物,已发现的化石记录有7种植物,如大阿格劳蕨(Aglaophyton majus)、羊角蕨(Horneophyton lignieri)等。[104][105]


真菌界
全世界已发现的真菌被划分为12个门。[12]其中子囊菌门(Ascomycota)下物种最多,接近9.9万种;[106]一个较新发现的门,Sanchytriomycota,物种最少,仅有两种,均是在2017年之后发现。[107][108]此外,这12个门当中,还有一门学术界尚未确定其名称,该门下已发现2科38属。[109]除去此门生物之外的11个门,具体情况如下表:[12]
| 中文正式名 | 学名 | 物种数 | 门级典型特征 | 物种图片举例 |
|---|---|---|---|---|
| 子囊菌门 | Ascomycota | 98334 | 营养体为发达、有隔膜的菌丝体,多数种类菌丝体可以形成菌组织,如子座和菌核等;部分种类营有性生殖,会形成具有一定形状的子实体[110] | ![]() |
| 担子菌门 | Basidiomycota | 52979 | 绝大多数种类的营养体为发达的有隔菌丝体,菌丝一般分化为初生菌丝和次生菌丝,营有性生殖会产生担孢子,可产生大型子实体[110] | ![]() |
| 壶菌门 | Chytridiomycota | 1032 | 真菌中比较低等的类群,营养体形态变化大,细胞壁为几丁质,不同种类从低等的单细胞到较高等的无隔菌丝体,老的菌丝基部才有封闭式隔膜[110] | ![]() |
| 毛霉门 | Mucoromycota | 946 | 菌丝体为丝状,菌丝由单个或多个细胞构成,多为白、黄、黑色等,在菌丝体上形成孢子囊,部分种类菌丝末端会分化为根状体[111][112] | ![]() |
| 球囊菌门[注11] | Glomeromycota | 362 | 菌丝体一般为多核结构,通常采用无性生殖,会形成丛生菌根,侵入植物的根部细胞[113] | ![]() |
| 虫菌门 | Entomophthoromycota | 333 | 特征参考接合菌门,2012年被认为应为独立门,[114]2016年经过全新的基因组分析结果从接合菌门中划出,研究相对较少[112] | ![]() |
| 捕虫霉门 | Zoopagomycota | 223 | 特征参考接合菌门,过去曾为接合菌门的一个亚门,2016年被独立划出,但分类地位仍存疑[112][115] | ![]() |
| 芽枝霉门 | Blastocladiomycota | 216 | 原属于壶菌门,2006年根据DNA序列分析后独立划出,生存于土壤和淡水中,多数为腐生,少数为植物病原菌[110] | ![]() |
| 新丽鞭毛菌门 | Neocallimastigomycota | 45 | 原属于壶菌门而后独立划分,均为厌氧菌,胞内缺乏线粒体,但含有氢化酶体,会产生带有鞭毛的游动孢子[116] | ![]() |
| 接合菌门 | Zygomycota | 13 | 营养体为单倍体,大多为发达的无隔菌丝体,少数菌丝体不发达,较高等种类的菌丝体有隔膜,细胞壁主要成分为几丁质,多数为腐生菌[110] | ![]() |
| - | Sanchytriomycota | 2 | 研究极少,仅明确胞体新陈代谢较低,游动孢子鞭毛较少,不善游动[117] | ![]() |
原生动物界
全世界已发现的原生动物被划分为11个门,[12]除物种数尚未被准确统计的门之外,变形虫门(Amoebozoa)下的物种数最多,约有2400种。[118]这11个门当中,有一门学术界尚未对其进行命名,大致有5类原生动物被划分至此门下,包括等辐骨虫纲(Acantharia)、孢子虫纲(Sporozoa)、单孢子(亚)[注12]纲(Haplosporea)等。[119]除去此门生物之外的10个门,下表作简要介绍:[12]
| 中文正式名 | 学名 | 物种(属)数 |
|---|---|---|
| 变形虫门 | Amoebozoa | 约为2400[118] |
| 黏菌门 | Mycetozoa | 1296 |
| 微孢子门 | Microsporidia | 1222 |
| 领鞭毛虫门[注13] | Choanozoa | 98 |
| 眼虫门 | Euglenozoa | 226属(物种数缺少准确统计数据) |
| 槽虫门 | Loukozoa | 8属(物种数缺少准确统计数据) |
| 后滴门 | Metamonada | 190属(物种数缺少准确统计数据) |
| 肉足鞭毛门 | Sarcomastigophora | 1属(物种数缺少准确统计数据) |
| 沟毛虫门 | Sulcozoa | 14属(物种数缺少准确统计数据) |
| - | Calcitarcha | 53属(物种数缺少准确统计数据) |




色素界
在生物分类系统中,“Chromista”首次作为一个独立的分类单元,是在1981年由英国分类学家托马斯·卡瓦利尔·史密斯(Thomas Cavalier Smith)建立,用以区分藻菌类(Stramenopile)、固定藻类(Haptophyte)和隐芽植物类(Cryptophyte)。[120]不过,经过40多年的发展,中国生物分类学领域尚未确定该阶元的中文正式名,除色素界外,[20]还有色虫界、假菌界、藻物界、色混界等。[21][121][122]该阶元下已发现的生物被划分为14个门,[12]除物种数无准确统计的门之外,有孔虫门(Foraminifera)下的物种数最多,超过5万种。[123]此外,还有一门学术界尚未对其进行命名。[124]除去此门生物之外的13个门,下表作简要介绍:[12]
| 中文正式名 | 学名 | 物种数 |
|---|---|---|
| 有孔虫门 | Foraminifera | 50318 |
| 纤毛虫门 | Ciliophora | 8615 |
| 卵菌门 | Oomycota | 1673 |
| 淡色藻门 | Ochrophyta | 1129 |
| 放射虫门 | Radiozoa | 445 |
| 粘孢子(总)门[注14] | Miozoa | 280 |
| 双环菌门 | Bigyra | 53 |
| 丝足虫门 | Cercozoa | 52 |
| 隐藻门 | Cryptista | 52属(物种数缺少准确统计数据) |
| 定鞭藻门 | Haptophyta | 461属(物种数缺少准确统计数据) |
| 太阳虫类[注15] | Heliozoa | 26属(物种数缺少准确统计数据) |
| 皮胆虫门 | Picozoa | 1属(物种数缺少准确统计数据) |
| - | Acavomonidia | 1属(物种数缺少准确统计数据) |




古菌界
自1977 年,卡尔·沃斯和美国生物学家乔治·爱德华·福克斯(George Edward Fox)根据核糖体RNA的相关研究首次将古菌与细菌在生物系统中区分开后;[128]到2024年,已发现的377种古菌被分别划入2个门,即广古菌门(Euryarchaeota)和泉古菌门(Crenarchaeota),具体已发现的物种数如下:[12][129]


细菌界
全世界已发现的细菌被划分为29个门。[12]其中,变形菌门(Proteobacteria)下的细菌种类最多,为3571种;[130]而芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)等3个门下均只发现了1种细菌,这3种细菌全部是在21世纪之后才被发现,[131][132][133]且几乎都具备相对于其他细菌十分独特的性质,如极嗜热、嗜毒等。[134][135]下表对此29个门作简要介绍:[12]
| 中文正式名 | 学名 | 物种数 |
|---|---|---|
| 变形菌门 | Proteobacteria | 3571 |
| 放线菌门 | Actinobacteria | 2419 |
| 厚壁菌门 | Firmicutes | 1841 |
| 拟杆菌门 | Bacteroidetes | 845 |
| 蓝细菌门[注16] | Cyanobacteria | 632 |
| 软壁菌门 | Tenericutes[注17] | 202 |
| 螺旋体门 | Spirochaetae | 111 |
| 耐辐射奇球菌门 | Deinococcus | 74 |
| 热袍菌门 | Thermotogae | 40 |
| 疣微菌门 | Verrucomicrobia | 34 |
| 梭杆菌门 | Fusobacteria | 33 |
| 产水菌门 | Aquificae | 28 |
| 绿弯菌门 | Chloroflexi | 25 |
| 互养菌门 | Synergistetes | 19 |
| 浮霉菌门 | Planctomycetes | 17 |
| 绿细菌门 | Chlorobi | 17 |
| 酸杆菌门 | Acidobacteria | 15 |
| 衣原体门 | Chlamydiae | 13 |
| 脱铁杆菌门 | Deferribacteres | 12 |
| 硝化螺旋菌门 | Nitrospira | 10 |
| 热脱硫杆菌门 | Thermodesulfobacteria | 7 |
| 产金菌门 | Chrysiogenetes | 4 |
| 网团菌门 | Dictyoglomi | 2 |
| 装甲菌门 | Armatimonadetes | 2 |
| 纤维杆菌门 | Fibrobacteres | 2 |
| 黏胶球形菌门 | Lentisphaerae | 2 |
| 芽单胞菌门 | Gemmatimonadetes | 1 |
| - | Caldiserica | 1 |
| - | Elusimicrobia | 1 |




科学性存疑
2000年,格雷厄姆·巴德和索伦·詹森在对两侧对称动物(Bilateria)化石起源进行研究时,对“门”这一分类阶元的科学性曾提出过质疑。长期以来,学术界普遍认为两侧对称动物最早出现于寒武纪生物大爆发(Cambrian Explosion),后来形成的多数“门”阶元的分类依据也都由此时期而来。然而依据生物化石记录来区分其所属的不同“门”,可能存在由于生物本身体型较小、种群规模有限、自身特殊习性、化石保存不完整等多因素影响,导致一定程度的误判。这一说法在当时获得了部分主流分类学研究的认可,加之分子技术在生物分类学中应用的不断深入,使得一些曾经的“门”阶元发生变动。部分生物学家一度呼吁废除“门”这一分类阶元,而使用进化枝(Clade)来描述一个大的生物类群。[8][24]
进化枝的概念,最早可以追溯到英国生物学家托马斯·赫胥黎(Thomas Huxley)的相关研究,而后在1957年由英国进化生物学家朱利安·赫胥黎(Julian Huxley,托马斯·赫胥黎之孙)正式提出。通俗地讲,进化枝即指母体物种在进化过程中分裂成的两个不同物种。[137][138]其不是正式的分类阶元,但可以直观地在分类系统中反映生物的进化过程。[139]
尤其是在植物学领域,如在历史上,开花植物(Flowering plants)曾被分类为被子植物门(Angiospermae)。不过随着学术界对维管植物探究的细化,特别是在20世纪末到21世纪初,基于分子系统发育研究的被子植物系统发育组(APG)的建立,开花植物不再被当做一个独立的“门”,而是被作为一个进化枝,即“Angiosperms”。[4][140][141]与此相似的分类重新修订的情况,也发生在裸子植物门(Gymnospermae)更新为“Gymnosperms”的进化枝中。[4][142]
但是,截至到2024年,“门”这一分类阶元仍被主流分类标准所采纳。[5][20][7]。而作为将生物的体型呈现视为重要定义标准的门阶元,[1][8]2012年出版的《现代动物分类学导论》指出,“形态学研究不可以被分子技术取代,把现生类群和化石类群绘制到一棵完整的树中的时候,分子序列所能提供的帮助极为有限,形态才是主要的信息来源。”[3]
病毒的分类
无论是在COL,还是中国生物物种名录(2023版)中,除了前文提到的“七界”外,事实上还有另一大类群被收录,即病毒(Viruses)。[20][19]然而由于病毒的存在形式和属性,学术界对此仍有一定争议,[17]常见观点认为病毒是生物,但不是生命系统的某个层次。[18]因此这也导致在将病毒作为一“界”时,其下是否可以或是否需要划分门阶元,同样存在一定争议。具体来看,在1971年出版的《病毒的分类与命名》(Classification and Nomenclature of Viruses)中,未提到病毒的“门”,而是提到属、组;[143]在COL中,病毒被划分为酶录转逆病毒门(Artverviricota)、科萨病毒门(Cossaviricota)等17个“门”;[19]在中国生物物种名录(2023版)中,病毒的种类“未细分”。[20]
此外,在国际学术领域,2022年,国际病毒分类委员会(ICTV)建立了一套新的分类体系。其着重关注某些病毒的特性,保持病毒谱系的一致性,已经被部分科学研究采纳为通用的病毒分类体系。根据该体系,已发现的病毒被划分为六域、十界,包括17个门,共计11273种病毒。[144][145]
进展
进入21世纪,部分有机生命的门阶元分类仍在变动之中。比如在动物分类学史上长期独立存在的棘头动物门,2017年前后,一系列分子系统学的研究结果发现,该门动物极可能是一类高度特化的轮形动物(轮虫),二者应共同组成合皮动物(Syndermata)。不过,对于这类水生动物,世界海洋物种目录(WoRMS)依旧将其作为独立的门。[21][22]
2021年,国际原核生物系统学委员会(ICSP)重新修订了原核生物的命名规则。其中关于门阶元范畴的修订内容提到,将原核生物整体分为42个门,并将门阶元的名称悉数修正为以门下有代表性的属名加上“ota”的后缀。例如放线菌门,即从原本的“Actinobacteria”更改为“Actinomycetota”。新名称采纳了放线菌属(Actinomyces)学名中的“Actinomyce”,调整后,缀以“ota”结尾。不仅如此,对于未来原核生物领域新发现的门阶元,新规亦明确同样需要使用“-ota”结尾用以表示“门”。另外,根据新的命名法,在古菌界中,泉古菌门的名称不再是“Crenarchaeota”而改为“Thermoproteota”,同时收录了一类新的古菌——奇古菌门(Nitrososphaerota)。[23]

总门和亚门
在生物分类系统中,除了主要阶元中,门阶元之上的“界”、门阶元之下的“纲”以外,与其分类关系较近的层级常见的还有总(超)门(Superphylum/-division)和亚门(Subphylum/-division)等。“总门”位于门阶元之上,虽然其并非是一个分类学的官方阶元,但部分学者用该术语描述可能从共同祖先进化而来的一组门阶元生物。[38][146]“亚门”则属于一个正式的分类阶元,位于门阶元之下,如在COL中,脊索动物门被划分为头索动物亚门(Cephalochordata)、被囊动物亚门(Tunicata)和脊椎动物亚门(Vertebrata);[147]绿藻门被划分为绿藻亚门(Chlorophytina)和绿枝藻亚门(Prasinophytina)。[148]
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注释
- 1993年,《国际藻类、真菌和植物命名法规》(ICN)也接受了“Phylum”这一词汇,用于指代“门”。[25][13]
- 截至2024年,在全球生物物种名录(COL)中,“Rhombozoa”已不再被认为是菱形虫门,而是划分至二胚虫门(Dicyemida)下的菱形虫纲。[31]
- 此处提到的“七界”仅为准确呈现COL中的分类情况。截至2024年,学术界尚无“七界系统”的说法,2022年出版的中文学术书籍中也提到仍主要以“五界系统”为主。[6][38]
- 苔藓动物门,也称外肛动物门。
- 刺胞动物门,也称刺细胞动物门。历史上曾称为腔肠动物门,但此叫法现已废弃不用。
- 多孔动物门,也称海绵动物门。
- 轮形动物门,也称轮虫动物门。
- 铠甲动物门,也称兜甲动物门。
- 真藓门,也称苔藓植物门。
- 灰藻门,也称灰胞藻门。
- 球囊菌门,也称聚合菌门、锈球菌门。
- 对于部分原生动物纲和亚纲的划分学术界存在一定争议,故此处关于“Haplosporea”中文正式名的表述采用此种方式。
- 领鞭毛虫门,也称聚胞动物门。
- 对于将“Miozoa”作为一个正式的“门”阶元分类,学术界尚未统一说法,有观点认为其是多个门复合的中门,也有观点认为其是一个单独门。故此处将其中文名作此表述。[125][126]
- 截至2024年,“Heliozoa”尚无中文正式名,且在2020年出版的中文学术书籍中,该类生物仍被划分至肉足鞭毛门下,为此门下的太阳虫目。也有说法将其称为“太阳虫类”。[116][127]
- 蓝细菌门,也称蓝藻门、蓝菌门。
- 随着细菌分类研究的不断深入,学术界部分观点对“Tenericutes”的命名提出异议。2021年,有研究建议使用新名“Mycoplasmatota”代替“Tenericutes”,[23]美国国家生物技术信息中心(NCBI)已将前者收录。[136]


























































