牛蛙

牛蛙（学名：Lithobates catesbeianus）^[7]，俗称古巴牛蛙^[3]，蛙科牛蛙属的一种动物^[8][9]，因其雄性鸣叫声如牛而得名，是世界上著名的食用蛙类^[10]。牛蛙原产美国，在野生状态下生活了大约3亿年之久，后引种于墨西哥、古巴、日本、中国以及欧洲、东南亚等^[10][11][12]，常见于湖泊、河涌、池塘、田等水域周围，营水陆两栖生活，尤其喜欢居于被波浪击淘而成的半干半湿的阴凉土穴中^[13][14][15]。

牛蛙是一种大型食用蛙，体重可达1公斤以上，最大个体2公斤，是世界上仅次于林溪蛙的第二种大型蛙^[16]。牛蛙变态之前处于蝌蚪阶段，完全变态以后形似青蛙。它的头呈三角形，眼圆形，突出；皮肤粗糙，常分泌粘液湿润皮肤。体色随栖息的环境和年龄而异，常为褐绿色或黄绿色；躯干粗短肥厚^[17][18]。牛蛙因经济价值很高，世界许多国家都先后引进饲养^[12]。主要品种有：沼泽绿牛蛙、西方牛蛙、印尼牛蛙、非洲牛蛙、非洲大牛蛙等^[19]。

牛蛙肉味鲜美，营养丰富；蛋白质含量高^[20]，在国际市场上是一种营养、疗效食品^[10]，也受到爱吃青蛙肉的中国人民的喜爱；养成的牛蛙，除了在市场上鲜销以外^[21]，还具有很多工业价值，可用于各种高档首饰的贴钻、蛙皮鼓乐器，高档皮带、皮鞋等生活用品^[22]。此外，牛蛙还是水稻害虫的天敌，大量繁殖流放，具有很好的生物防治效果^[20]。

但同时，牛蛙主要通过种间竞争、疾病传播和生境取代等方式对生态系统产生负面影响，牛蛙是濒危两栖动物和鱼类的主要竞争者与捕食者，会间接威胁物种多样性和生态安全^[23][24]。2000 年，世界自然保护联盟（IUCN）将其列为世界100种恶性外来入侵物种之一^[24]；中国国家环保总局于2003年也将其列入首批入侵中国的16种外来物种的名单之中，而牛蛙也是该名单中唯一一种脊椎动物^[25]。在欧洲，2016年起牛蛙被列入欧盟关注的外来入侵物种名录（联盟法规名录）^[26]。

牛蛙原产美国洛山矶以东、北纬30~40°地区。在野生状态下，牛蛙生存了近3亿年，人工养殖牛蛙的历史不足100年。因其经济价值很高，世界许多国家都先后引进饲养，21世纪以来牛蛙的养殖，几乎遍及世界各国^[27][12]。

19世纪末，牛蛙养殖始于美国东部及加利福尼亚州。1899年，从上述地区逐渐移至美国西部及檀香山群岛。20世纪初，又移入墨西哥、古巴和日本。之后又移入中国台湾省和大陆地区，以及欧洲、东南亚等国家^[11]。

中国从20世纪30年代起在南方沿海一带开始牛蛙试养，而大规模的试养是从50年代末60年代初开始^[27]。1958~1963年牛蛙曾多批引进中国内地，并先后在国内20个省、市进行养殖试验，但大多因饵料问题未解决而未成功。少数单位，如厦门水产研究所养殖较好，1963年又从日本引进牛蛙9只（雌蛙5只，雄蛙4只），逐渐形成出口市场。但十年动乱期间，牛蛙养殖业几乎破坏贻尽，仅个别地方保种，牛蛙养殖回复野生状态。后随着改革开放，牛蛙养殖重新起步，但仍处在种源扩大繁殖及推广阶段，规模尚小^[28][29]。80年代初，牛蛙养殖重新开始，到1987年，全国各地再次掀起牛蛙养殖热^[27]。其中在南方由于气候温暖，水源充足，牛蛙养殖技术越来越成熟，已成为中国重要的特种经济水产品之一。21世纪以来牛蛙养殖主要分布在广东、福建、浙江、江西、海南、安徽、江苏、湖南、湖北、四川等地。北方正处在商品蛙规模化生产的起步阶段^[10]。

牛蛙体形与一般蛙相同，但个体较大，雌蛙体长达20cm，雄蛙18cm，最大个体可达2kg以上^[30]。皮肤光滑，坚韧湿润，富有腺体。除了头部和眼的前方，其余体表布有黏液腺，分泌黏液，用来湿润皮肤，以利呼吸^[16][31]。牛蛙体色与栖息场所相适应，也因老、幼年龄不同而异，普通的牛蛙为黄褐色或绿色。若生活在明亮的场所，蛙体表呈黄绿色，斑点鲜明。栖息在黑暗地方或营养不佳，蛙体表暗黑色斑点和斑纹都不明显，背部自头至肛门近处有暗褐色的浓斑点四肢有暗褐色的斑纹，腹部为灰白色，并杂以暗褐色或暗黑色的斑点、斑纹，但不如四的明显。雌蛙咽喉部为白色，带有暗灰色斑纹，雄蛙咽喉部为黄色。到繁殖季节，它们咽喉部的色素尤为鲜明^[17][32]。

牛蛙身体由头、躯干和四肢3部分组成，无颈及尾^[19]。头部扁平而阔，成三角形。双眼位于头的最高处，椭圆形，眼球带黄色，有瞬膜和上、下眼睑，能开闭，双眼可以左右前后观望。鼻孔位于头部中央线的两侧，与口腔相通，圆而平滑的耳鼓膜在眼后缘中央部的后下方，无外耳。眼后方有1对鼓膜，是牛蛙的听觉器官。雌性的鼓膜小，雄性的鼓膜大。口前位，口裂达耳鼓膜中部。牛蛙的四肢十分发达。前肢四趾，后肢五趾。后肢趾间有蹼，适于在水中游泳，便于两栖生活，雄蛙前肢的第一指内侧有膨大的黑色肉瘤，称婚垫，用于抱对用，雌蛙没有这一构造^{[17][33][30][6]}。

未成熟的幼蛙，雌雄外形没有明显的区别。性成熟的成蛙，特别是到繁殖期，两性可明显的显示出来^[34]。

牛蛙原分布于美国落基山山脉以东、北纬30°~40°地区以及加拿大安大略省和魁北克省南部的土著种，19世纪末被引入美国西部地区，以后逐渐在美国其他地区发展扩散，20世纪30~40年代先后被引入古巴、墨西哥以及亚洲的韩国、日本等国家^[11][10]。

牛蛙在中国主要分布于广东、福建、浙江、江西、海南、安徽、江苏、湖南、湖北、四川等地^[10]。一些北方地区如河北、北京、辽宁等地也有分布^[12]。

牛蛙分布于湖泊、河涌、池塘、田等水域周围，营水陆两栖生活，尤其喜欢居于被波浪击淘而成的半干半湿的阴凉土穴中。在长有绿树成荫的乔木和茂密的杂草的水边是牛蛙理想的栖息环境^[13][14][15]。

牛蛙是变温动物，原产热带，喜高温阴湿，怕寒冷干燥。其最适生长温度是22 ~28°C。在气温降到10°C左右，就停止摄食，不再活动，并进入冬眠状态；当气温升高到10°C以上的晴天，常出来寻食。水域pH5.5～6.0，牛蛙蝌蚪适应并生存良好^[33][13]。

牛蛙在蝌蚪期的食性和鱼类相似^[35]，以浮游生物和有机碎屑为食，幼蛙和成蛙则以某些水生和陆生动物为食，如小鱼、虾、螺、蚯蚓、昆虫、蝇蛆^[5]，也捕食蛇、鼠和小鸟等^[6]。由于牛蛙（包括其他蛙种）的两眼距离大，不能形成双眼视觉，因而不能看到静止的食物，只能捕食活动的小型动物^[5]，因此在自然状况下牛蛙很少吃死物。但在食物缺乏时，饥饿难忍，则出现自相残杀，一般为大蛙吃小蛙，也可能出现年轻健壮的蛙攻击衰老大蛙的现象；饥饿状态的牛蛙也吃死物或人工配制的饲料，经驯养即可改变吃活食的习性^[9]。

牛蛙觅食选择在安全僻静和饵料丰富的浅水处和离水不远的陆地，蹲伏不动，耐心等待，如无外来干扰，不常变换位置。发现食物后立即跳跃或游泳追捕。由于动作敏捷，一般很少落空^[5]。

牛蛙为水陆两栖动物，无外生殖器官，因此抱对、产卵、排精、受精、受精卵的孵化及蝌蚪的生活都必须在水中，变态后的牛蛙才开始营陆栖生活^[36][37]。它们的行动多为跳跃或游泳，这些运动主要依靠发达的后肢^[38]，同时牛蛙善跳，跳高达1.5~2.0m，远达1.4~2.7m^[3]。

白天牛蛙等通常用前肢抓住漂浮物将身体悬浮于水中，仅露出头部呼吸，或躲在阴凉潮湿的草丛、洞穴里休息；遇到惊扰，即刻潜入水中，逃之夭夭^[3][19][39]。每当傍晚陆续到岸边活动觅食，一般在食物充足而安全的浅水或岸边的潮湿陆地伺机静候，若无外来惊扰，可长时间保持原位。但在暴风雨夜一般不出来活动^[38]。

牛蛙不具备恒温调节的结构，其代谢水平较低，自身的体温调节能力弱，为冷血变温动物^[35]，其体温随环境温度而变^[9]。因此，牛蛙的生长发育、繁殖及各种活动明显受季节周期节律、尤其是水温变化所制约。如在北温带，牛蛙有冬眠4个月的习性；在中国两广、台湾、海南岛、云南，仅冬眠1个月；在25℃左右的人工养殖下，牛蛙不仅无冬眠性，而且常年可繁殖^[9]，当水温下降到20°C时，牛蛙摄食量明显下降，活动也开始减少。当水温继续下降到16°C时，就停止摄食，不再活动，并进入冬眠状态^[33]。

牛蛙冬眠可在土中或水中进行，在土中冬眠，易受鼠害；在水中冬眠比较安全，但水深要在1米以上。冬眠时，牛蛙潜伏在水底，不摄食，依靠皮肤呼吸水中的溶氧和体内蓄积的营养维持低微的新陈代谢。但冬眠并非是牛蛙不可缺少的生理要求，而是外界环境的逼迫（主要是低温），牛蛙为了躲避严冬保存自身而被迫进行冬眠。所以，也可用提高水温的办法，使其缩短冬眠期或不冬眠^[13][14][15]。

一般而言，牛蛙的防御能力较差，易被天敌捕食。但是同时，牛蛙也进化出了一些形态学的、生理学和行为学的反捕食特性，可在一定程度上具有反捕食的作用。如逃避行为是牛蛙遇捕食者时，表现出来的最主要的反捕食行为。牛蛙强健的后腿、强大的跳跃能力具有明显地反捕食作用。保护色：牛蛙的体色以绿色、暗褐色为主。这类颜色与环境的颜色极为按近，易于隐藏自己，躲避捕食者。生理反应：牛蛙在遇捕食者时，可利用体内、特别是大腿肌肉组织短时间的无氧代谢产生大量的能量，以供逃避敌害时所急需。忍吓行为：牛蛙如遇捕食能力并不强大的揄食者，如老鼠，也可能会张大嘴巴，发出小牛般的吼叫，以吓晓对方，并主动攻击^[40]。

牛蛙一般不集群活动，但也常几只或十几只共栖一处，适应一处环境后，不随便迁移^[41][5]，每只蛙共有大致固定的栖居位置。尤其是每到生殖季节，常集体迁居到环境优良水陆场所高唱婚歌，然后繁殖。完成生殖任务后仍能各返回原栖息地^[9][39]。

牛蛙喜欢鸣叫，鸣声似“jug-o-rum, jug-o-rum”，其雄性鸣叫声大，酷似黄牛^[24][42][10]。尤其到了5月上旬产卵季节，牛蛙叫声尤甚，一蛙先鸣，其他蛙跟随齐鸣，夜间比白天叫得更厉害^[43]。

牛蛙具有警惕性，喜静，怕惊扰，一受惊吓，就跳跃、潜水或钻洞等来躲藏。其感觉灵敏，能觉察相距十几米甚至二十几米远的声响。每到一个新环境后，首先分散、寻洞、跳跃、攀爬欲逃。在人群围观下往往不吃食，在喧闹的环境下往往难以抱对、产卵或排精^[38]。

牛蛙的生长发育和繁殖活动明显受季节周期节律、尤其是水温变化所制约^[9]。其个体发育全程分为胚胎期、变态期、稚幼期和成体期^[44]。牛蛙的寿命很长，一般能活16年左右。生长速度取决于食物、温度等环境条件。生长具有一快一慢的基本规律，3~8月龄的牛蛙处于生长优势阶段。1~3月龄幼蛙因刚变态，运动和摄食能力差，故生长较慢，1~2年达到性成熟年龄^[43][45]。

成年牛蛙，雌性卵巢中的生殖细胞经过成熟分裂，形成卵子；雄蛙睾丸中的生殖细胞经过成熟分裂，形成精子。到了5月上旬，雄蛙用发达的前肢抱在雌蛙腋下，刺激雌蛙产卵，雄蛙也同时射精；成熟的卵子和精子在体外水中受精，成为受精卵^[43][46]。牛蛙一次产卵时间10~30分钟^[43]，且为多次性产卵^[47]，雌蛙一年可产卵3~5次。产卵量与雌蛙个体、年龄有关，少则几千粒，多至几万粒^[43]。产卵期至7月中旬止，历经70天左右^[46]。

受精卵在水中发育到出现外鳃、口、尾鳍、心脏跳动和血液循环时，冲破卵胶膜，成为独立生活的幼体（蝌蚪），称胚胎期^[3]。刚孵出的蝌蚪，先以前端的吸盘附着在水草上，随后即能在水中自由游泳。蝌蚪营水生生活，其外部和内部构造及生理特点都适于进行水中生活：没有四肢，用尾游泳，有侧线，用鳃呼吸。心脏只有一心房一心室，动脉弓为4对，血液循环为单循环^[3][46]。

蝌蚪变态为稚蛙，称变态期^[3]。蝌蚪的尾部逐渐萎缩，最终消失；前后肢代替了尾部，同时肺呼吸出现，其循环系统也相应地由单循环改造成为不完全的双循环。第四对人鳃动脉发育成为肺动脉。心脏逐渐发展成为两心房一心室^[46]。

随着尾部的消失，牛蛙的幼体的体长大为缩短，幼蛙就能到陆地生活，开始水陆两栖生活^[43]。稚蛙的外形、体色与内部器官逐渐发育似成体，仅性腺尚未成熟。当性腺发育成熟，第二性征出现，此时己成为成蛙^[3]，即达到了性成熟^[43]。

幼蛙池可以是水泥池或土池，面积不宜过大，尽量利用小面积的水面集约放养幼蛙。养蛙之前要对蛙池进行消毒，待消毒药物的毒性完全消失后才可放养幼蛙^[48]。成蛙比幼蛙的适应能力和捕食能力大为提高。因此，成蛙养殖场地面积也可大些^[49]。

幼蛙饲料可分为两大类。一类为活体饲料；另一类为“死饲料”。同时牛蛙幼蛙食欲十分旺盛，一天之中摄食的时间一般都在6小时以上。因此，投饲量宜多不宜少，分多次投喂，日投饲量为蛙体总重量的10%~15%^[48]。成蛙一般多以天然饵料为主、颗粒饲料为辅的方式养殖^[50]。牛蛙养殖的日常管理，除了定时投饵外，还要每天换水，清洗食场，保持池水清洁，注意观察蛙的健康状况，注意温度变化，及时防病治病，严防蛇、鼠侵袭等^[49][48]。

同时注意在人工高密度饲养下，幼蛙的生长往往不一致，蛙体大小相差悬殊，会发生大蛙吃小蛙的现象。因此，人工养殖牛蛙要大小分养，尽量避免其同类相残^[48][51]。

牛蛙对疾病具有很强的抵抗力，它们的皮肤分泌多种杀菌酶；还具有细胞免疫系统和体液免疫系统。所以幼成蛙、蝌蚪一般很少发病。但当放养密度过大，水质变坏，饲养管理不善等也会发生各种疾病。常见病有病毒性疾病、细菌性、真菌性和寄生虫性疾病，如红腿病、腐皮病等，对于这些疾病还是应采取以防为主，防重于治的方针。例如，做好蛙池清洁，并及时关注其健康状况^[52][53]。

牛蛙主要品种有：沼泽绿牛蛙、西方牛蛙、印尼牛蛙、非洲牛蛙等^[19]。

体型比牛蛙稍小。身体为浅绿色，背部及腿部有黑点，其他形态习性与牛蛙极相似。它常和牛蛙生活在美国的同一环境中，但沼泽绿牛蛙还可生活于盐度稍高的湖沼中。它的抗病力较强，尤其是很少得红腿病，其肉质较淡，口味较好^[9]。

体呈扁平状而伸长，四肢细而发达，头部阔而有锐角，前部为圆形。眼大，耳小。皮肤的皱壁自眼延伸至后肢。腿骨较胫骨短，胫骨长达躯体的1/2以上。蹼不完全。体色为绿黄色，杂有黑斑点。分布于北美洲西海岸^[9]。

体长20厘米、头宽9厘米，前肢长达11厘米，后腿7厘米。体重最大可达1.5千克。体呈黑袍或绿色。分布于印尼苏门答腊岛的武吉巴里山一带，一般栖息于河边、洞穴或海拔500米以上的原始森林中^[9]。

雄性非洲牛蛙呈深橄榄绿色，喉部呈黄色或橙色，而雌性呈亮橄榄绿色或亮褐色。它们适应力很强，可以在干燥环境下生存，如无树的大草原与沙漠地区。大部分非洲牛蛙有掘土习惯，会用后肢来挖洞穴。喜吃两栖动物、爬行动物与小型哺乳动物。在雨季进行交配^[54]。

中国蛙科有6属72个种和亚种，蛙属有近60种。分布广，个体数量多^[8][55]。其中美蛙（Rana grylio）与牛蛙极相似，且都是属于养殖的主要蛙类，但如仔细分辨，也存在一定的差异^[56]：

1、体型区别：牛蛙较美蛙大，体长可达20厘米左右，体重可达500-2000克；美国青蛙体型较小，成年蛙体长最长15厘米左右。体重450-600克。牛蛙头部宽阔扁平，长宽相等，呈鲜绿色，双目略凸；美蛙的头部稍尖，形似一般农田青蛙，黄褐色，双眼明显凸出^[56][57]。

2、皮肤区别：牛蛙的皮状粗糙多疙瘩，头部绿褐色，体色灰黑，具有深浅不一的虎斑壮横纹，腹部白且有暗褐色斑纹；美蛙的皮肤光滑少疣，头部绿色，生长季节全身皆为黄褐色，肤色还可随环境而变化，具有深浅不一的圆形或椭圆形斑纹，腹部白色^[56][57]。

3、生活习性：牛娃生性好动，见人就跳，鸣声大，酷似黄牛叫，最适宣在26~30°C水温中生长，15°C上开始摄食，10°C以下入穴冬眠；美蛙性情温和，平时不常鸣叫， 只发出“嗷嗷”声，喜游泳，最适宜在15-32°C的水温中生长，能耐 37°C高温，5°C以下入穴冬眠，^[56][57]。

牛蛙具有繁殖快，食性杂、适应性强、抗病力强、耐寒力强等优点，饲养牛蛙成为一项新兴的水产养殖业^[9]。养成的牛蛙，除了在市场上鲜销以外，也可以同外贸部门签订合同出口创汇，有条件的还可以兴办罐头食品厂，对蛙肉、蛙皮实行综合利用^[21]。牛蛙产品还具有很多工业价值，其皮可制革，加工后的皮革经染色处理，是制作皮鞋皮包等的极好原料，具有光滑、耐磨、弹性好、透气、花纹美观等特点，还可以炼制鱼胶。蛙皮胶作为优质粘胶，可用于各种高档首饰的贴钻中。牛蛙皮色泽艳丽，可用来制作蛙皮鼓乐器，高档皮带、皮鞋等生活用品。牛蛙加工后的下脚料可直接作为其他鱼类的饵料使用，也可以经过干燥粉碎后作为动物性优质蛋白质饲料原料^[22][50]。

牛蛙肉是一种高蛋白、低脂肪、低胆固醇的健康食品，味道鲜美，营养丰富，肉质鲜美，是世界传统的一种肉用型蛙类，美国与欧盟消费蛙腿的历史悠久。同时牛蛙肉含有人类所必需的多种氨基酸，其鲜味氨基酸的总量远远高于鱼类其肌肉鲜味氨基酸^[注1]的含量，是一种味道鲜美的水产品。可烹饪rèn成干锅田鸡，泡椒田鸡，爆炒牛蛙，牛蛙火锅等美味佳肴。而且牛蛙是两栖动物，可以长时间离开水源，运输方便，成活率高，可以远销到中国各地，让广大群众吃到鲜活的水产品^[50][58]。

野生蛙的数量越来越少，国际上由于野生资源的破坏以及对生态环境的破坏，印度在1987年禁止蛙腿出口，1989年孟加拉国紧随其后。中国在生态环境要求越来越高的前提下，采用人工养殖实现产业化的方法，来满足牛蛙的市场需求^[22]，截止到2021年全中国多地引进了牛蛙养殖，年产量已超50万t，其中，粤东、闽南一带年产量可达20多万t，养殖面出现由南向北扩散的趋势，牛蛙市场稳定^[59]。

牛蛙主要通过种间竞争、疾病传播和生境取代等方式对生态系统产生负面影响，是濒危两栖动物和鱼类的主要竞争者与捕食者；最主要的是牛蛙身上携带一种名为蛙壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis）的真菌，这种真菌会导致其入侵范围内两栖动物种群数量的减少，危害较为严重，致使许多土著两栖动物种群减少甚至绝灭。在美国西部，牛蛙侵占了红腿蛙（R. aurora）的栖息地，导致该种绝灭；在英国，牛蛙吞食当地的土著种欧洲林蛙（R. temporaria）；在日本，牛蛙吞食红腹蝾螈（Cynops pyrrhogaster）和日本林蛙（R. japonica）；在中国，牛蛙是导致云南滇池内的滇螈（Cynops wolterstorffi）于1980年初期绝灭和四川泸沽湖地区无声囊棘蛙（Paa liui）种群减少的主要原因之一^[23][24]。

其中土著种主要捕食危害农作物的害虫，是维持农田生态系统稳定，保护农作物的重要因子，被牛蛙危害后，会导致其保护农作物和维持生态平衡的作用将严重丧失，间接地威胁着物种多样性和生态安全^[24]。所以在2000 年，世界自然保护联盟（IUCN）外来入侵物种专家委员会将其列为世界100种恶性外来入侵物种之一^[24]；国家环保总局于2003年也将其列入首批入侵中国的16种外来物种的名单之中，而牛蛙也是该名单中唯一的一种脊椎动物^[25]。在欧洲，2016年起牛蛙被列入欧盟关注的外来入侵物种名录（联盟法规名录）^[26]。

目前，对牛蛙的防治可分为物理防治、化学防治和生物防治^[23]。

物理防治：主要通过射击（限国外）、长毛、弓箭、棍棒、网、陷阱和垂钓等方式将成年牛蛙杀死；通过使用防爬行动物围栏来控制幼蛙的活动，并在它们离开栖息地时设置陷阱来捕捉它们；通过收集并杀死卵团、蝌蚪来控制牛蛙的种群数量。化学防治：则主要通过施用化学药物，如毒杀芬、抗霉素或活化鱼藤酮等。生物防治：可以通过引入真菌和水蛭来攻击牛蛙的卵，以蜻蜓若虫和掠食性水甲虫来捕食刚孵化的牛蛙蝌蚪，以翠鸟和小型哺乳动物来捕食幼蛙和成蛙^[23][25]。