鹤形目

脊索动物门鸟纲下的目

鹤形目

鹤形目(学名:Gruiformes),是脊索动物门鸟纲下的一目鸟的统称。[9]2024年,全球生物物种名录(COL)认为鹤形目下有喇叭鸟科(Psophiidae)、秧鸡科(Rallidae)、日䴘科(Heliornithidae)、秧鹤科(Aramidae)及鹤科(Gruidae)5科。全球范围内共有5科42属165种,广泛分布。[10]中国境内有2科16属30种,广泛分布于全国。[11]鹤形目化石记录可以从第三纪始新世、渐新世、中新世、上新世追溯至第四纪更新世,鹤形目中鹤科与秧鸡科、喇叭鸟科的亲缘关系密切,鹤科与秧鸡科可能有共同的祖先,秧鸡科、喇叭鸟科和日䴘科是近亲。[12]鹤形目鸟类个体变化较大,从小型到大型均有,最大的物种赤颈鹤体长1400-1523毫米,最小的物种黑田鸡体长120-150毫米。[7][0]鹤形目鸟类多雌雄同色,多以白色、黑色、棕色和红色为主,通常为涉禽或游禽。[11]一般颈、脚均较长,胫部通常裸露无羽。具4趾或3趾,但后趾退化或缺失,存在时位置亦较高,不同前3趾在同一平面上。[0]有些种类4趾均长或具瓣蹼,头骨呈裂腭型。[8]

鹤形目(学名:Gruiformes),是脊索动物门鸟纲下的一目鸟的统称。[10]2024年,全球生物物种名录(COL)认为鹤形目下有喇叭鸟科(Psophiidae)、秧鸡科(Rallidae)、日科(Heliornithidae)、秧鹤科(Aramidae)及鹤科(Gruidae)5科。全球范围内共有5科42属165种,广泛分布。[11]中国境内有2科16属30种,广泛分布于全国。[12]鹤形目化石记录可以从第三纪始新世渐新世中新世、上新世追溯至第四纪更新世,鹤形目中鹤科与秧鸡科、喇叭鸟科的亲缘关系密切,鹤科与秧鸡科可能有共同的祖先,秧鸡科、喇叭鸟科和日䴘科是近亲[13]

鹤形目鸟类个体变化较大,从小型到大型均有,最大的物种赤颈鹤体长1400-1523毫米,最小的物种黑田鸡体长120-150毫米。[8][1]鹤形目鸟类多雌雄同色,多以白色、黑色、棕色和红色为主,通常为涉禽或游禽。[12]一般颈、脚均较长,胫部通常裸露无羽。具4趾或3趾,但后趾退化或缺失,存在时位置亦较高,不同前3趾在同一平面上。[1]有些种类4趾均长或具瓣蹼,头骨呈裂腭型。[9]

鹤形目鸟类多栖息于草原、湿地或森林沼泽,食物多为昆虫、鱼类等动物性食物,也吃植物叶、芽、果实和种子。[9]鹤形目鸟类常群居,遍布于全世界,多在北半球繁殖,南迁越冬。[13]多在地面,沼泽草丛中营巢。[9]雌雄两性均参与孵卵,雏鸟早成性。[13]

截至2023年,鹤形目下许多物种被收录在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中24个物种已灭绝,9个极危(CR),11个濒危(EN),28个易危(VU)、10个近危(NT)。[4]2021年,鹤形目下6个物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》国家一级保护野生动物,9个物种被评为国家二级保护野生动物[5]。对于珍惜物种主要通过栖息地和水源保护及管理、定期物种检测、立法、加强宣传教育等措施进行保护。[14][15][16][17]

起源演化

鹤形目类化石在法国德国古新世——早渐新世期间有发现,在比利时的渐新世地层中也有鹤形目化石出土。[18][19]中国的鹤形目在安徽、湖北以及山东等地均有化石记载。[20][21][22]鹤形目中的鹤科类化石是在美国内布拉斯加州北部从第三纪中新世晚期的火山灰地层中挖到的,这些化石在骨骼特征上与现代的冠鹤相似,胸骨简单,气管较直。这说明鹤科鸟类大约发生在7000万年前,即中生代白垩纪末期至新生代第三纪初期。而秧鸡科化石从第三纪的始新世第四纪更新世,各个时代均有代表,说明秧鸡科具有比较悠久的历史,由于有些始新世和渐新世的秧鸡科化石构造与现生属类非常近似,故可得知秧鸡科起源于距今7500万年前的白垩纪。[13]鹤形目的系统发育整体发生在大约4050万年前,如图所示将鹤形目的系统发育情况分成五个分支,其中A大约发生在4050万年前,B发生在大约3000万年前,C发生在大约2300万年前,D发生在3260万年前,E发生在大约1760万年前。[23]

鹤形目系统发育
鹤形目系统发育

分类研究

1909年,英国鸟类学家伊万斯与克莱尔(A·H·Evans&M·A·Clare)把鸟纲分成15个目,其中鹤形目有9个科:秧鸡科鹤科秧鹤科喇叭鸟科叫鹤科(Cariamidae)、鸨科(Otidae)、鹭鹤科(Rhynochetidae)、日䴘科日鳽科(Eurypygidae),除将鹤形目单列之外,还把鹭科(Ardeidae)、鹳科(Ciconiidae)划归鹳形目(Ciconiiformes),把鸻科(Charadriidae)划归鸻形目(Charadriiformes),把降为héng科的一个亚科丘鹬亚科,把三趾鹑科(Turnicidae)和领鹑科(Pedionomidae)划归鸡形目(Galliformes)的三趾鹑亚目[13]1929年,美国鸟类学家贝克(Baker,E. C.Stuart)在记述印度鸟类时,保留了高脚目并分为5个亚目、6个科,骨顶亚目秧鸡科日鳽科,雉鸡亚目雉鸡科,彩鹬亚目彩鹬科(Rostratulidae),鹤亚目鹤科,鸨亚目鸨科,他把三趾鹑单列为三趾鹑目三趾鹑科。[24]1934年,美国鸟类学家彼得斯(JamesLeePeters)提出了新的鹤形目分类系统,他把鹤形目分成7个亚目、11个科,列表如下:[25]

亚目
中文名学名中文名学名
拟鹑亚目MESOENATIDES拟鹑科Mesoenatidae
三趾鹑亚目TURNICES三趾鹑科Turnicidae
领鹑科Pedionomidae
鹤亚目GRUES鹤科Gruidae
秧鹤科Aramidae
喇叭鸟科Psophiidae
秧鸡科Rallidae
日䴘亚目HELIORNITHES日䴘科Heliornithidae
鹭鹤亚目RHYNOCHETI鹭鹤科Rhynochetidae
jiān亚目EURYPYGAE日鳽科Eurypygidae
鸨亚目OTIDES鸨科Otidae

1965年,美国鸟类学家沃里(Vaurie,C)将鹤形目中的古北区种类划分为鹤科、三趾鹑科、鸨科和秧鸡科。[26]1988年,美国鸟类学家、分子生物学家查尔斯·西布利(Charles G. Sibley)基于DNA杂交分析的研究表明三趾鹑类在现生鸟类中没有近亲,无法确定其分类地位,提出了“三趾鹑类可能在现生鸟类最早分化”这一假说,并将它独立为三趾鹑下纲。[27]1991年,英国鸟类学家霍华德和摩尔(Howard,R&A,Moore)在前人的基础上新增了叫鹤科(Cariamidae),将鹤形目分为12科、45属、191种。[28]

2004年,中国科学院动物研究所南京师范大学遗传资源研究所的朱立峰、张保卫等人研究发现三趾鹑类不是现生鸟类中最早分化出的分支,而是在非鸡雁类的今腭型鸟类中较早分化出来,与鹤形目鸟类的亲缘关系较远。因此建议将三趾鹑科从鹤形目中独立出来。[29]鸨科这个旧大陆的鸟类家族,在很长一段时间内被归类在鹤形目的鸟类家族科中,2008年按照其特性顺序分离到自己单独的“鸨形目”。[30]2014年,多国科学家联合发起了一项鸟类基因组及演化生物学研究,该项研究基于48个鸟类物种的全基因组测序绘制了鸟类演化系统树,在新的体系下,叫鹤也不再被看作是鹤的原始类群,新的系统树显示拟鹑科沙鸡科鸽类的两个分支,鸨科被分离出来,原先被分在鹤形目的日鳽科和原属鹳形目méng一起组成鹲型类。[31]2021年,中国动物学和鸟类生态学家郑光美主编的《世界鸟类分类与分布名录》一书中将鹤形目分成5科47属174种,并增设日鳽目及拟鹑目。[32]根据2024年的《世界鸟类名录(IOC World Bird Names,version 14.1)》,鹤形目被分为6科55属189种。[33]截至2024年,在《全球生物物种名录》(COL)中,该目被分为5科42属165种。[11]

中文名学名
鹤科Gruidae
喇叭鸟科Psophiidae
日䴘科Heliornithidae
秧鹤科Aramidae
秧鸡科Rallidae

外貌形态

鹤形目鸟类通常体型大小悬殊。[13]鹤形目中的鹤科秧鸡科代表了体长从1524毫米到139毫米的两个体型极端。[7]体型最大的是鹤科中的赤颈鹤,该物种体长1400-1523毫米,翅600-675毫米,体重12千克左右。[34][1]体型最小的是秧鸡科中的北美黑田鸡(Laterallus jamaicensis),体长只有120-150毫米,体重只有20克左右。[8][6]

通常嘴、颈和脚均长。嘴形直,约等于头长或长于头长;鼻孔椭圆形,位于鼻沟的基部,后缘有膜遮盖。[13]鹤科有狭窄、中等长度的喙,喇叭鸟科的喙很短,类似于鸡的喙,秧鹤科有一个极其不寻常的喙,它的喙尖端向右弯曲。[8]多数种类三级飞羽特长,呈披针状,常覆盖于尾上;次级飞羽18-25枚。尾短,尾羽一般为12枚,少数种类为16-18枚;尾上覆羽长或适中。[13]后趾不发达或完全退化,存在时位置亦较其他趾稍高。羽翼大都短圆,第1枚初级飞羽较第2枚短。趾间无蹼,有时具瓣蹼。[35]爪短;跗zhí细长,前缘有鳞片。[13]

鹤形目外貌形态
                                                                                     鹤形目外貌形态                                                                                     鹤形目外貌形态                                                                                     鹤形目外貌形态                                                                                     鹤形目外貌形态                                                                                     鹤形目外貌形态

内部结构

鹤形目多数种类气管长而弯曲,无真正嗉囊。颈椎17-20枚,头骨为裂腭型。[13]但不同种群有自己独特的内部结构特征。鹤科秧鸡科胸骨形状大致相同,[36]鹤科鸟类胸骨位于胸廓的腹面,从背面看近似长方形。胸骨两侧各有8个突起的关节面与肋骨相连,腹面中线处有高耸的龙骨突起,以增大胸肌的固着面。龙骨突起明显宽厚,外壁致密坚硬,中间是蜂窝状的骨松质,局部中空,有较高的支持强度,但重量很轻。[37] 秧鹤科的四肢躯干形状与鹤科相似,秧鹤科的胸骨呈长方形,剑突边缘中部略微隆起;心槽不深,延伸至胸骨体的整个长度,锁骨与肩胛骨相接,秧鸡科的肩jiǎ骨常狭长,整个呈弯曲状,并逐渐向后倾斜。[36]鹤科与秧鹤科的气管极长且曲折盘绕,气管的这些卷曲可能增加了声音的力量和共鸣。[6]鹤科鸟类的气管在演化上经历了由短变长,由与胸骨无关到进入龙骨突起中极力伸展盘曲的发展过程。[37]日䴘科在其翅膀的弯曲处有一个尖刺,侏秧鸡属(Sarothrura)鸟类没有喉囊,它们使用食道发出声音。[6]

鹤形目内部形态
                                                                             鹤形目内部形态                                                                             鹤形目内部形态                                                                             鹤形目内部形态

分布范围

鹤形鸟类分布较广,除少数种类外,都为涉禽。其中秧鸡科几乎遍及世界各地,其余3科主要分布在东半球,从亚洲南部至澳大利亚和北美西部都有分布。从各种的分布型来看,主要是东洋型、中亚型、古北型和东北型。[13]

鹤形目世界分布范围
鹤形目世界分布范围

鹤形目鸟类在中国有2科16属30种,包括鹤科及秧鸡科,全国各省均有分布。[38]鹤科鸟类在全国皆有分布,但在华南地区分布最少仅有两种,分别为灰鹤白头鹤[13]秧鸡科鸟类在全国皆有分布,但红脚斑秧鸡(Rallina fasciata)与斑胸田鸡(Porzana porzana)较为罕见,如图所示,前者为一种迷鸟,夏季会出现在马祖列岛台东兰屿岛,后者罕见于新疆北部及西部。[12]

物种分布范围
秧鸡科(Rallidae)红脚斑秧鸡(Rallina fasciata)
红脚斑秧鸡
红脚斑秧鸡
斑胸田鸡(Porzana porzana)
斑胸田鸡
斑胸田鸡

栖息环境

鹤形目生活环境不一,但多数栖息在开阔的沼泽地带、河漫滩、海边或湖泊的草丛、农田以及草原地带。[13]小部分鹤形目动物也倾向于生活在干旱的草原地带,喇叭鸟科一般在森林地带栖息。[7]水栖性最强的是日䴘科和白骨顶鸡(Fulica atra),前者生活在水流缓慢的溪流边,后者生活在较为开阔的水域。大多数秧鸡科动物都生活在沼泽中,秧鹤科也是一种典型的沼泽鸟类。鹤科类动物在沼泽地带筑巢,但在迁徙越冬途中会发现它们出现在开阔的平原和耕地上。[6]

栖息环境
                                                                     栖息环境                                                                     栖息环境                                                                     栖息环境

觅食行为

鹤形目鸟类的食性主要以植物性为主,动物性次之。该种鸟类也会进食一些砂粒让其在胃中研磨坚硬食物助消化。另外,由于鹤形目种类觅食活动地的不同,其食物组成也有明显的差异,如大鸨多在草原和耕地觅食,其食物组成中植物茎叶、草籽麦苗的出现几率远远超过在水域中活动的白骨顶鸡。此外,由于季节的不同,同一种类的食物组成具有明显的变化,如黄脚三趾鹑在春冬季节,多以植物种子为食,而在六至八月的繁殖季节,其食物组成则以动物性食物为主。鹤形目鸟类食性与觅食地、季节变化的一致性,说明该种鸟类在取食上形成了生态位的分离。[39]

觅食行为
觅食行为

节律行为

大部分的鹤形目鸟类都是留鸟,只有北温带筑巢的鹤形目鸟类才是候鸟,其中包括鹤科秧鸡科类动物。[6]秧鸡科鸟类在偏远的海岛上定居后又进化出不畏严寒的特性。鹤形目中的日䴘科留鸟,该科鸟类均为水禽。[7]

东亚和北美的鹤在返回越冬地时都会受到精心的照料,大部分鹤科类动物的迁徙距离都很远,沙丘鹤(Grus canadensis)从阿拉斯加西伯利亚东部迁徙到美国南部,迁徙行程长达6400余千米。北方沼泽地结冰时,秧鸡科动物也会向南迁徙,在苏格兰筑巢的秧鸡会迁徙至南非越冬,而北美的秧鸡也会跨越1200余千米的海洋到百慕大越冬。[6]

就中国而言,鹤类有5条迁徙路线,其中只有俄罗斯东部繁殖地的部分白枕鹤(Grus vipio)等经中国迁往日本越冬,蒙古境内和西伯利亚繁殖地的丹顶鹤(Grus japonensis)均迁往长江中下游及中国东部沿海滩涂。[40]中国特有种黑颈鹤Grus nigricollis)除了在青藏高原东部和云贵高原间由繁殖地到越冬地两条平行迁徙线路外,黑颈鹤还有着很强的返回原繁殖地或越冬地的习性。[41]河南省的冬候鸟灰鹤(Grus grus)为例,灰鹤在每年10月下旬至11月上旬迁至,翌年4月上旬至中旬迁离,平均居留时间为168天,灰鹤的迁徒时间与当年温度高低有一定关系,冬季如果天气冷的早,则灰鹤就来得早,反之则晚;春季如果天气热的早,则灰鹤就走的早,反之则晚。[42]

迁徙
迁徙

社群行为

以鹤形目的丹顶鹤为例,在越冬区,丹顶鹤喜集群,一般有3种不同集群形式。1、家族群,多见于沼泽式苇草丛中,多为二成鸟一幼鸟,二成鸟二幼鸟较少,幼鸟多为一龄鸟。2、同龄群,常见于迁来或迁离时,多见于草滩上。它们在光滩、沼泽里觅食或憩息时多排成“一”字形。此群是以未参与繁殖的青年鹤为主,偶也有少许家族群在其中。一般10-30只一群,但也见到有近200只的一大群。3、混种群,它们常与灰鹤大雁集成混合群,有时还有苍鹭、白鹭间杂其间,其数量多时可达千余只。曾见到2000只大雁、36只丹顶鹤,6只灰鹤、12只苍鹭和4只白鹭组成大混合群。[43]

社群行为
社群行为

领域行为

鹤形目鸟类的领地防御行为多发生在繁殖前期,以白枕鹤为例,在该阶段,领域鹤因防御入侵而增加飞行频率,平均每两小时可见到一次领域性飞行。防御行为主要包括注视、鸣叫、追逐和攻击。相邻领域的边界常发生领城鹤之间的对峙行为,领域防卫通常以比较温和的方式进行。领域鹤注视人侵者或雄鹤振翅鸣叫,或表现出不同样式的威胁性显示,如威胁性飞行或漫步、头颈弯曲伸于胸下井显露白色的颈背部、雄鹤突然卧于地面,以及曲颈观望、啄羽等其他行为。白枕鹤的领域防御反应在两性间存在明显差别。注视入侵者等警戒行为多由雄性承担,鸣叫、起飞逼近人侵者均为雄鹤在前,威胁性的显示行为,如振翅鸣叫、显露颈背、卧于地面也只见于雄鹤。[44]

秧鹤科鸟类在繁殖期间也展现出较强的领域性,雄鸟会飞到领域边界追逐其他飞过领地的同类,雄性鸟为追赶入侵者,会进行夸张的冲锋并发出大声鸣叫,若雄鸟在孵卵,雌鸟也会追逐入侵的同性。[45]大部分秧鸡科鸟类都有季节性或全年性的领地,许多物种既保卫冬季的觅食领地,也保卫夏季的繁殖领地。[46]

喇叭鸟家庭在干旱季节会占据足以提供它们一年进食的领土范围,在繁殖季节,面对入侵者它们会发出像喇叭一样的高声鸣叫并冲入森林追逐。[47]

领域行为
领域行为

交流行为

鹤形目几乎所有鸟类都会用对唱与合唱进行交流,其中包括15种鹤科鸟类,至少3种秧鸡科鸟类,3种喇叭鸟科日䴘科秧鹤科鸟类。[48]鹤科鸟类使用不同类型的鸣叫声进行交流,它在求偶、巩固配偶关系、雏鸟呼唤成鸟以及迁徙成群飞行时都会发出叫声联络彼此。[49]秧鹤科通常比较安静,但在筑巢季节前会日夜发出尖锐的鸣叫,如果雏鸟或卵受到干扰,鸟的叫声会比较刺耳,在呼唤雏鸟时,叫声会变得低沉。[45]秧鸡科的鸟类全年会在自己的领地发出二重唱,而拥有季节性的种群则不会。该种群鸟类使用二重奏维护领地或巩固配偶关系。[50]白翅喇叭鸟(Psophia leucoptera)会根据不同的情况发出不同的叫声,其叫声分为六大类:警报、招募、社交、接触、觅食和领地防御。在遇到危险时针对空中与陆地捕食者会发出不同的叫声,白翅喇叭鸟的叫声在群体内部的社会互动也承担着重要作用,个体与群体分开时还会发出“喵”的叫声,接受者听到后会发出“咕噜”的叫声以表示回复。[51]日䴘科鸟类在营巢期间会发出低沉的叫声,育雏觅食期间会发出独特的叫声。该物种在遇到危险时还会发出尖锐的警报声,亚洲鳍趾䴘(Heliopais personatus)在远距离交流时还会发出独特的叫声,该种叫声类似用吸管对着水杯吹气发出的声音。[52]

交流行为
交流行为

求偶

许多鹤形类动物的繁殖周期始于精心设计的求偶表演仪式。鹤科类动物终生配对,维持这种关系的纽带就是复杂的求偶仪式,由于这种表演仪式通常由两只鹤面对面飞向空中组成,所以一般称为鹤舞。仪式开始时,两只鸟经常迈着奇特的正步相互绕圈,双腿僵硬,头颈高昂。下一个动作是鞠躬或“摇头”,即头部水平放置,颈部向下弯曲成U形,在这种姿势下,头部和颈部上下摆动或抽动。一只鸟可以在另一只鸟的注视下做这个动作,或者两只鸟一起做。然后,一只鸟(或两只鸟)在原地转圈,同时继续鞠躬。气势越来越大,直到突然两只鸟都跃到空中,然后跟着跳舞。在跳舞时,鸟儿通常会从地上捡起一些东西,并在跳跃的同时将其抛向空中。[6]秧鸡科鸟类的求偶表演很简单,有些物种例如普通秧鸡雄性会低头鞠躬尾部上翘,有时还会翘起翅膀。雄性弗吉尼亚秧鸡(Rallus limicola)则会在雌雄周围奔跑,翅膀上扬,颈部伸展,步态高昂。[53]

求偶
求偶

营巢

鹤形目鸟类既能在地面筑巢,也能在灌木丛和树上筑巢。在地面筑巢的鸟类中,鹤科动物会在开阔的浅水区筑巢,秧鹤科动物则在茂密的沼泽丛中建造一个隐蔽的巢。[6]秧鸡科鸟类在水面营巢,也会把巢建在高大的芦苇、香蒲挺水植物间,少数种类在草地作巢,甚至利用树上其他鸟类的旧巢。[9]日䴘科鸟类则在树上筑巢,喇叭鸟科通常在一两米高的树上筑巢,由于它不会飞,喇叭鸟需要寻找合适的地点跳到巢穴里。[6]

鹤形目的巢
鹤形目的巢

产卵孵化

鹤形目鸟类的繁殖期通常在5月至9月下旬,产卵期在5月至六月,产卵5-8枚,孵卵期基本在17至20.5天之间,初雏重4-29克,孵化率与成活率均较高,均值在91.7%至95.2%之间。[39]鹤科与喇叭科鸟类窝卵数多为2-4枚。[51][9]秧鸡科多数种类一年性成熟,有的种类4-9个月就可以产卵。[9]

孵卵
孵卵

生长

鹤形目鸟类的雏鸟早成性。以鹤科鸟类为例,所有的雏鸟在孵化时身上都会均匀地覆盖着厚厚的绒毛。绒毛在第2-3天达到最大尺寸。到3周大时,就会被新一代的绒毛所取代。该时期,雏鸟绒毛的生长、更换和磨损是持续不断的。[54]雏鸟期间幼羽为棕色或灰色,某些种类的幼鹤羽尖为白色或黑色。每次蜕羽时,幼鸟的羽毛都会逐渐被成鸟的白色或灰色羽毛取代,但最后的棕尖羽毛要到第三个夏天,即两岁多时才会完全消失。成年鹤的蜕羽分为两个阶段:初夏时褪去许多翼羽和尾羽,这时鸟儿可能会暂时无法飞行;其余羽毛在8月至10月间逐渐褪去。[6]

育雏
育雏

捕食

鹤形目鸟类中鹤科类的天敌有野狗、豹及草原雕[55]秧鸡科的天敌是水貂、水獭及猛禽,苍鹭会捕食其幼鸟。[56]秧鹤科鸟类会被鳄鱼捕食,蛇、乌鸦、浣熊以及其他水生哺乳动物会捕食它的卵。[45]

寄生

鹤形目鸟类体内寄生虫主要有球虫线虫疟原虫吸虫,这些寄生虫都会使鹤类动物发病。[57][58][59]

种群现状

截至2022年,在中国的345处鹤类越冬栖息地记录到7种种群共计91033只鹤,白鹤、丹顶鹤越冬种群数量显著增长,黑颈鹤白头鹤数量保持相对稳定,灰鹤白枕鹤越冬种群数量有所下降。[60]截至2012年,135种现存秧鸡科鸟类中,有52种的生存状况受到威胁,特别是现存的20种无飞翔能力或基本上无飞翔能力的秧鸡科鸟类(大部分在海岛上生存)的受胁情况尤为严重。[61]总体来看,截至2024年,种群的56.5%处于无危状态,14.5%处于易危状态,5.7%处于濒危状态,5.2%处于近危状态,4.7%处于极危状态,鹤形目鸟类中约有85种种群数量呈下降趋势,34种种群数量较为稳定,12种种群数量呈上涨趋势。[4]

致危因素

根据IUCN,差不多有接近一半的物种处于受威胁状态,而且其中灭绝物种就占12.4%。截至2024年,有29.5%的鹤形目鸟类遭受到生物资源利用的威胁,27.5%的种群受到生物入侵及疾病的威胁,17.6%的种群受到农业和水产养殖的威胁,10.9%的种群受到城市建设开发的威胁,其他的威胁因素还包括气候变化与恶劣天气,人为捕猎和自然系统改造等。[4]中国的鹤形目鸟类,由于20世纪以来沼泽滩涂湿地的缩小和丧失,水体污染及乱捕滥猎导致水生生物锐减等原因,已经收到严重威胁。[13]

生物资源利用

大规模森林砍伐造成的栖息地退化和破碎化是鹤形目部分物种的主要致危因素,小部分物种由于不会飞很容易受到捕食,特别容易被引入的捕食者捕食,狩猎其他物种时使用的陷阱也对部分物种形成了威胁。[62][63]

生物入侵及疾病

部分鹤形目物种灭绝是由于猫、猪和老鼠等外来物种的捕食,许多历史记录都表明猎狗会捕猎鹤形目鸟类。[64]外来物种例如金鸡纳的入侵会导致鹤形目鸟类的食物减少,进一步威胁到该物种。[65]对引入草食动物的放牧会破坏其栖息地,加岛南美田鸡(Laterallus spilonota)正因此在圣克里斯托瓦尔和弗洛雷纳地区灭绝。[66]

农业和水产养殖

由于经济发展的需求,大面积的自然湿地被转变成以农田、水产养殖塘、芦苇种植为主的农业生产用地,使鹤类的觅食范围缩小,保护区农田生境生产周期内的人为干扰直接和间接对鹤产生了影响。[67]

城市建设开发

填海开发与堤坝建设造成的湿地丧失严重威胁到了鹤形目鸟类的越冬。[68]人类用水、油田开发和人类利用增加也会导致越冬地和集结地湿地丧失和退化。[17]

保护等级

1989年发布的《中华人民共和国野生动物保护法》,其中鹤形目鸟类列为国家重点一级保护野生动物的有8种,列为二级保护野生动物的也有8种,共计16种,约占全国鹤形目鸟类种数的一半。《中国濒危动物红皮书》(1998)、世界自然保护联盟(IUCN)、《世界受胁物种红色名录》(2002)以及国际鸟盟《亚洲鸟类红皮书》(2001)等也对一些受到威胁的鹤形目鸟类划分了不同的濒危等级,旨在敲响警钟,提醒政府和公众了解它们的现状,并协力采取措施加以保护。[13]2023年,根据中国国家林业和草原局发布的《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》,秧鸡科普通秧鸡蓝胸秧鸡、红腿斑秧鸡、白喉斑秧鸡小田鸡、斑胸田鸡、红胸田鸡、斑胁田鸡、红脚苦恶鸟、白胸苦恶鸟董鸡等14种物种入列。[69]鹤形目中鹤科9种及秧鸡科的豪岛秧鸡(Hypotaenidia sylvestris)列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅰ,鹤科所有种列入附录Ⅱ。[70]

种名《国家重点保护野生动物名录》保护级别(1989)[13]中国濒危动物红皮书·鸟类》保护级别(1998)[13]国际鸟盟《亚洲鸟类红皮书》濒危等级[13][71]ICUN《世界受胁物种红色名录》(2002)[68][71][13]《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)[70]
蓑羽鹤未定(Ⅰ)--
白鹤濒危(E)濒危(EN)极危(CR)
沙丘鹤---
赤颈鹤稀有(R)-易危(VU)
白枕鹤易危(V)易危(VU)易危(VU)
灰鹤---
白头鹤濒危(E)-易危(VU)
黑颈鹤濒危(E)易危(VU)易危(VU)
丹顶鹤濒危(E)易危(VU)濒危(EN)
黑冕鹤---易危(VU)
美洲鹤---濒危(EN)
花田鸡-易危(VU)易危(VU)-
红腿斑秧鸡-未定(Ⅰ)---
白喉斑秧鸡-未定(Ⅰ)---
斑胁田鸡-稀有(R)-近危(NT)-
灰胸秧鸡-----
长脚秧鸡-易危(VU)易危(VU)-
黑尾苦恶鸟-稀有(R)---
豪岛秧鸡
姬田鸡-----

保护措施

民间保护

1973年,美国康奈尔大学的鹤类爱好者成立了国际鹤类基金(International Crane Foundation,ICF)来保护全球15种鹤类,这是一个集科学研究、生境恢复和保护、环境教育、饲养繁殖、鹤类再引入于一体的国际非政府组织。该组织已在中国、俄罗斯及蒙古进行了卓有成效的白鹤东部种群白枕鹤西部种群及黑颈鹤种群保护。[72]

栖息地保护

扩大保护区范围,为新出现的保护区提供有效的管理与资金支持,通过扩大健全土地管理的市场压力减少森林砍伐,同时加强对私有土地的保护。[73]亚洲,多个国家在有鹤科鸟类分布栖息的湿地建立了保护区,如俄罗斯诺斯基、乌尔斯基、大兴安岭地区蒙古国达斡尔和乌格泰拉;朝鲜的蒙多;韩国顺天湾日本的出水高尾野;中国的升金湖龙感湖东洞庭湖鄱阳湖和阳澄湖等。[74]

加强物种检测

准确量化种群数量,量化栖息地丧失和狩猎等威胁对种群数量的影响,加强对种群趋势及栖息地丧失率的检测。[75]栖息地与越冬地为鹤类提供健康监测和管理方面的技术援助。[17]中国的野生动物保护协会鹤类联合保护委员会每年会监测调查境内越冬鹤类种群数量,[76]全国越冬鹤类同步调查自2019年冬季至今已开展五次,[77]为此还制定了《全国越冬鹤类同步调查方案》,并对调查人员进行了线上培训。[76]

观赏价值

鹤形目中的鹤科鸟类作为大型涉禽,以其优美的体态、优雅的动作和悠扬的鸣声而吸引了众多的鸟类观赏爱好者。鹤类主要停歇于各个国家级自然保护区内,这些自然保护区在鹤类的迁徙季节就会吸引全国各地的鸟类观赏爱好者前来进行鹤类摄影。[78]

生态价值

鹤形目中的黑水鸡(Gallinula chloropus)与秧鹤科鸟类被发现捕食入侵物种福寿螺,其自然分布区与被福寿螺入侵的区域重合,可作为防治福寿螺的新途径。[79][80]喇叭鸟科的砂囊可以将落果的种子从果肉中分离,从而达到在热带雨林中传播种子的目的。[47]

科研价值

鹤形目动物对湿地依赖性强,是反应湿地生态系统健康与否的指示物种。[81]鹤科鸟类对环境的变化十分敏感,且大多数种类属于国际濒危物种,这些特征使之称为生物多样性保护的重点对象。[78]

亚洲

鹤形目鸟类在中国古籍中,早有记载。[13]七千五百年前,齐齐哈尔先民已将鹤作为图腾,并用鹤腿骨制作乐器,齐齐哈尔的昂昂溪人用最虔诚最专注的心情,调动所掌握的艺术手段把他们美好的愿望寄托在鹤身上。[82]2500年前的诗歌总集《诗经》“鹤鸣”篇记有“鹤鸣于九皋,声闻于野”、“鹤鸣于九皋,声闻于天”;九皋指深远的沼泽和浅水湖边高地,鹤在沼泽中鸣叫,在旷野或高远之处都能听到,言词简约,寓意深远。[13]此诗写于周宣王在位期间,意思是用鹤鸣比喻归隐之贤能人,劝告周宣王任用这些贤能者。[83]由于鹤具有形、神、美的特点,自从被神化之后,在其三千多年的发展过程中一直呈多元性发展。[84]

春秋时期,古人对鹤有着从自然形体描绘到观念精神寄托的神化、艺术化、精神化的表达,通过鹤鸣、鹤体态暗示某种启示、愿望之意,把鹤当做祖先、保护神的标志和象征。这种现象在图腾、文学、儒家经典、玉器、青铜器、壁画、帛画、宠养、舞蹈等方面都有所表现。[83]

在秦至魏晋南北朝这一阶段里,鹤文化现象中神灵领域最终确定鹤进入思想领域,道教利用鹤的善飞和长寿的特征加以想象,把鹤与仙人、道士联系起来,在道教理论修养中,鹤作为道士修炼之效仿对象,成仙之目标替代物。魏如东晋道家理论著作葛洪《抱朴子内篇·对俗》记载“知龟鹤之遐寿,故效其道引以增年”。[83]

隋唐五代至辽金宋阶段,鹤已广泛出现在诗文中,并在绘画里被定为一个所描绘的自然对象,同时,重新出现于陶瓷当中。比如诗文方面,杜甫李白、白居易、崔融陆游赵湘刘辰翁等人都写过关于鹤的诗句。绘画方面,如唐代画家薛稷,尤精于画鹤,能准确生动地表现出鹤的形貌神情。[83]

明清时期鹤已成为难得的禽鸟,明清大修宫苑,鹤不仅被豢养于皇家园圃之中,其造型艺术,如铜鹤,成为帝王殿堂上的神物;仙鹤图案成为皇家园林亭阁中的吉祥物。清代文官一品补服徽绣的是鹤,是精神方面鹤文化的一次飞跃,也是鹤文化地位的最高升腾。[84]

《诗经·周南·关》中提到的雎鸠被认为是秧鸡科中的白胸苦恶鸟,因为它特殊的叫声类似“苦啊苦啊”,民间传说认为该鸟是由受苦的新媳妇或者被抱走孩子的女人幻化而成。[85]

几千来的中国鹤文化特色,不仅在有鹤的地方生成鹤文化,而且在无鹤的地方,也有鹤文化生成。不仅辐射到国内各个地区。而且辐射到周边俄罗斯日本朝鲜韩国等国家。[84]

古代日本以鹤为长寿象征,最早的书面文献见于公元八世纪初的《古事记》,八世纪后半期完成的和歌集《万叶集》中有不少咏鹤诗句。平安时代的宫廷雅乐中也有关于鹤的记载:“仙鹤寿千龄,川上恣游乐。”鹤的吉祥纹样在日本也十分流行,平安时代的工艺品中已出现松鹤纹,江户时代的浮世绘中也出现过鹤纹,多以菱鹤与团鹤为主。日本家纹中的鹤纹也别具一格,江户时代的鹤家纹丰富多彩,有团鹤、双鹤以及三羽鹤。[86]

亚洲鹤文化
                                                                                          亚洲鹤文化                                                                                          亚洲鹤文化                                                                                          亚洲鹤文化                                                                                          亚洲鹤文化

非洲

乌干达东非冠鹤(Balearica regulorum)还被推崇为国鸟,出现在国旗和国徽上。[87]蓝鹤(Anthropoide sparadiseus),由于其形象优雅美丽,且在南非分布广泛,因此成为南非的国鸟。[88]在非洲文化中,传说古代有个国王在沙漠中迷路,而沙漠中的鹤允许国王骑着它飞到安全之地,鹤救了国王一命,为了报答鹤,国王送给每只鹤一个黄金做成的王冠,可不久之后,有人为了获得王冠而猎杀鹤,国王知道后,用魔法将金王冠变成了金色的羽毛,这就是传说中冠鹤头部羽毛的来历。在祖鲁族,只有国王才能在王冠上镶嵌蓝鹤的羽毛。[89]

乌干达国旗
乌干达国旗

欧美

亚里士多德在《动物史》中描述了鹤的迁徙。[90]在古希腊荷马史诗《伊利亚特》中也有涉及鹤与矮人的战斗。其书卷三云:“白鹤凌空的叫声响彻云霄,他们躲避暴风骤雨,呖齐鸣,飞向长河边上的支流,给侏儒种族带去屠杀和死亡的命运,他们在大清早发动一场邪恶的斗争。”[91]在欧洲,鹤的文化意蕴存在三大类,第一种是褒义的,在保加利亚当地的传说中,鹤是春天的象征。第二种是贬义的,丹麦人认为鹤意味着厄运,如果鹤在谁家屋顶筑巢,那么这家将会有人在年底前死去。第三种是中性的,维多利亚时代人们认为白鹤是生育的象征,新生婴儿的发展静脉被称为“鹤咬”。希伯来人认为鹤是宗教中“皈依者”的象征,鹤指代犹太教哈希德运动的女性形象。[92]

科勒比罐上的鹤
科勒比罐上的鹤

大洋洲

南秧鸡(Porphyrio mantelli hochstetteri)作为新西兰的特有鸟类被印在新西兰100元面值纸币的背面,该物种不仅常见于新西兰的货币上,也常见于各类标志牌、商标、壁画、雕塑、家居装饰之中,成了当地人们生活中不可或缺的一部分。[93]在澳洲,澳洲鹤的英文名是“Brolga”,相传它原来是一个姑娘的名字。姑娘拒绝了恶魔的求婚,在姑娘跳舞的时候,恶魔用旋风卷走了她,旋风过后,人们发现在姑娘跳舞的地方有一只鹤在展翅舞蹈,人们向它欢呼“Brolga!Brolga!”[89]

新西兰纸币上的南秧鸡
新西兰纸币上的南秧鸡

类群对比

鹤形目的鸟类,如丹顶鹤等,全身白色或灰色,结构上,鹤形目鸟类的四趾不在一个平面上,后趾很小很无力,所以不能上树,运动范围多在低洼地。鹳形目的鸟类四个脚趾在同一水平面上,其后面的第四趾能与前三趾对握,因此,不仅能栖息于地面,也能在树上、岩壁上、房屋顶上筑巢。在野外鹳形目与鸻形目主要以鱼、虾、蟹和蛙、蜥蜴等小动物为食,而鹤形目除了吃鱼、虾等动物性食物,也以吃谷物、块茎、植物茎、叶等植物性食物。[94][95]鸻形目体型较小,后趾形小,位高或退化。[94]

中文名鹤形目[1]鹳形目[96]鸻形目[94]
学名GruiformesCiconiiformesCharadriiformes
体型体型大小悬殊中型、大型涉禽中小型鸟类
头部、羽毛头骨呈腭裂形,多数种类三级飞羽特长,呈披针状,常覆盖于尾上;次级飞羽18-25枚。尾短,尾上覆羽长或适中嘴长,侧扁而直,呈匙状或圆锥状;翅较长或短阔,尾较短嘴形变化很大,大多为高速翼,翼尖型或狭长,第一枚初级飞羽退化,三级飞羽长
具4趾或3趾,但后趾退化或缺失,存在时位置亦较高,不同前3趾在同一平面上具4趾,3趾向前,1趾向后,前后趾同在一平面上,前三趾基部具微蹼后趾形小,位高或退化,前趾细长,具蹼或微蹼
栖息环境栖息于湿地、草原或者森林沼泽多生活在水边,可在树上营巢栖息于水边、沿岸或内陆。地面营巢
食性杂食性以动物性食物为食以鱼、昆虫和底栖动物为食
代表种及图片
白头鹤(Grus monacha)
白头鹤(Grus monacha)
东方白鹳(Ciconia boyciana)
东方白鹳(Ciconia boyciana)
大缤鹬(Calidris tenuirostris)
大缤鹬(Calidris tenuirostris)

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