鳑鲏

鳑páng鲏[pí]（学名：Rhodeus），鳑鲏属鱼类的统称，共22个物种。^[4]广泛分布于欧亚大陆，在欧洲主要分布于中部和南部，^[7][4]在中国分布于各大水域。栖息于淡水湖泊、水库和河流等浅水区的底层，喜静水体、水草茂盛的环境。^[2][3]其体态优美，颜色丰富，可作为观赏鱼；^[8][5]具有一定的药用价值；^[9]鱼肉可食；^[10]鳑鲏作为生态系统的组成部分，对于控制水中浮游生物，以及为大型肉食鱼类提供食物有重要作用，亦可作为饲料使用。^[10][9]

鳑鲏是一类小型淡水鱼，体长一般为5~7.5厘米。^[4]口小，无口角须。^[2][5]侧线不全，无腹棱。尾柄短，有一深色纵带。尾鳍叉形。^[2][6]食性杂，以藻类为主。^[5]喜成群游动，速度快，反应敏捷，具有一定的避敌能力。^[8][5]繁殖期雄鱼色彩艳丽，雌鱼有将卵产入河蚌鳃中的习惯。^[8]

鳑鲏面临的主要威胁是水污染、杂草清理和捕食性鱼类等。^[3]截至2024年1月，共计20个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，^[3]其中巴拉达鳑鲏为极危（CR），关东田中鳑鲏为濒危（EN），老挝鳑鲏、细鳞鱊和伪丝虫鳑鲏共3种为易危（VU）^[3]。

在更新世晚期，鳑鲏属鱼类的祖先从东亚通过中亚进入欧洲东部，并在此地生存下来，随后向欧洲其他地区进一步扩散。生活在日本的鳑鲏种群与中国产鳑鲏的基因类型较为接近，很可能是从共同的祖先进化而来；中国黑龙江地区的鳑鲏与其他鳑鲏基因类型差别较大；欧洲鳑鲏与亚洲鳑鲏的基因类型较为接近。^[11]随着时间推移，各种鳑鲏的基因数据数量有增加的趋势，可能与物种间的基因交流有关。^[12]

最早命名鳑鲏属的是瑞士博物学家阿加西博士（Agassiz, 1835）。模式种采集于欧洲。^[2]截至2022年，被全球生物物种名录（Catalogue of Life）收录的鳑鲏属鱼类共有22种。^[1]但学术界也有部分观点认为中华鳑鲏（Rhodeus sinensis）与彩石鳑鲏（Rhodeus lighti）实为同一物种，后者大概率是前者的同物异名种。^[8]该属全物种如下表所示（部分物种暂无确切中文命名）。^[13]

中文名^[1]学名^[1]命名人及时间^[1]分布范围^[1]欧洲鳑鲏R. amarusBloch, 1782中欧、东欧以及小亚细亚半岛北部等地^[14]南方鳑鲏R. meridionalisKaraman, 1924爱琴海沿岸从瓦尔达尔到皮尼奥斯河流域白边鳑鲏R. albomarginatusLi & Arai, 2014中国安徽省长江至鄱阳湖阿穆尔鳑鲏R. amurensisVronsky, 1967阿穆尔河和汉卡湖^[15]暗色鳑鲏R. atremiusJordan & Thompson, 1914日本九州岛格鲁吉亚鳑鲏R. colchicusBogutskaya & Komlev, 2001西外高加索至格鲁吉亚方氏鳑鲏R. fangiMiao, 1934中国南部和东部的大部分江河流域^[16]原田鳑鲏R. haradaiArai, Suzuki & Shen, 1990中国海南省老挝鳑鲏R. laoensisKottelat, Doi & Musikasinthorn, 1998老挝-R. monguonensisLi, 1989中国-R. notatusNichols, 1929中国高体鳑鲏R. ocellatusKner, 1866原产于中国台湾省，现已遍布大部分西太平洋沿岸地区^[17]-R. pseudosericeusArai, Jeon & Ueda, 2001南朝鲜越南鳑鲏R. rheinardtiTirant, 1883越南-R. sciosemusJordan & Thompson, 1914日本黑龙江鳑鲏R. sericeusPallas, 1776俄罗斯、蒙古和中国的阿穆尔河流域，从上游到河口^[18]石台鳑鲏R. shitaiensisLi & Arai, 2011中国安徽省中华鳑鲏R. sinensisGünther, 1868中国日本鳑鲏R. smithiiRegan, 1908日本刺鳍鳑鲏R. spinalisOshima, 1926中国海南省和广东、广西壮族自治区，越南北部粗纹暗色鳑鲏R. suigensisMori, 1935日本和朝鲜朝鲜鳑鲏R. uyekiiMori, 1935南朝鲜

鳑鲏体长约为5-7.5厘米 ，^[4]体重约为40-70克 。^[5]体高而侧扁，体高约为体长的2/5以上。头部短，口小，端位或亚下位。无口角须，下颌略短于上颌，眼侧上位。侧线不全，侧线鳞不超过10片，无腹棱。背鳍起点位于体长中点，腹鳍在背鳍前下方。胸鳍末端超过腹鳍起点，臀鳍起点约与背鳍基中点相对。背、臀鳍末根不分枝，鳍条细弱，同各自首根分枝鳍条无明显粗细之别。背鳍分枝鳍条8-12根，臀鳍分枝鳍条8-15根。尾柄短，尾柄中线有一深色纵带，尾鳍叉形。^[2][6]

咽齿1行，齿侧锯纹或有或无，若有仅呈浅凹纹。鳃耙6-14。鳔2室，前室短于后室。^[2]

由于其胆囊在清洗过程中很容易弄破，鳑鲏在欧洲又被称为“苦鱼”。^[19]

鳑鲏广泛分布于欧亚大陆，在欧洲主要分布于中部和南部，^[7][4]在中国各大水域也广有分布，如南方的长江、元江、珠江、闽江、澜沧江等水系及北方的黄河、图们江、黑龙江、额尔齐斯河等水系。详见命名与分类章节。^[2][3]

鳑鲏栖息于淡水湖泊底层、河流浅水区、回水湾、池塘或清澈多石的溪流中。这些地方通常拥有较好的水质及较为丰富的水生植物。鳑鲏喜静水或缓慢流动的水体，水草茂盛的环境，此种环境可以为其提供隐蔽物及食物来源。^[2][3][5]

鳑鲏为杂食性，食物以藻类为主，一般摄食硅藻及其他藻类、碎屑，少量的枝角类和桡足类[ráo zú lè]。也可摄食水草、高等植物的叶片、藻类、沉淀的有机物、浮游动物、水生昆虫等。^[5]以欧洲鳑鲏为例，其消化道中的主要内容物是有机碎屑和藻类，由于其靠近水底觅食，腹中还可发现沙粒。^[20]

鳑鲏喜欢成群游动，速度快，反应敏捷，具有一定的避敌能力。仔鱼期喜欢停留在靠近河岸的水草边缘或无水草的近河岸上层水域。幼鱼和成鱼则喜欢在水的中下层生活。^[8][5]在高体鳑鲏种群中，其幼鱼具有明显的集群行为，随着群体大小的增加，个体间距离减小，群体凝聚力上升，但群体协调性和动作同步性下降。集群行为有助于其提高觅食效率和发现捕食者，以便适应压力较大、生境结构较复杂的环境。^[21]

鳑鲏1年左右即可达性成熟，^[5]鳑鲏一般在4-6月间繁殖。雄性的腹部变成橙色，鳍变成红色，^[4]体侧有绚丽发亮的纵行彩虹带，吻部具珠星。^[8]雌性会发育出一根较长的产卵管，用以插入贝类出水孔，在其鳃瓣间或外套腔中产卵，雄性负责使产入贝类的卵受精。^[4]雌鱼会优先把卵产入蚌的内鳃，产卵完成后产卵管逐渐萎缩。^[8][22]

每年的5-6月份为中华鳑鲏的产卵旺季，雌性分批产卵，卵呈橘黄色。繁殖期间，雌性雄性会经常靠近河蚌，并在其出水孔处停留。雄鱼颤动各鳍，特别是尾鳍，以引诱雌鱼前来河蚌处。雌鱼在贝类中产卵后，等候的雄鱼使卵受精。^[23]欧洲鳑鲏也有类似的生殖行为。^[24]

卵受精后约30小时即可孵化。^[22]其生活史可分为胚胎期、仔鱼期、稚鱼期、幼鱼期及成鱼期五个阶段。^[5]鳑鲏幼鱼会继续附着在河蚌鳃瓣间进行发育，至卵黄吸收完毕、鳔充气、幼鱼可以自由游泳、主动摄食时，才会离开河蚌自行生活。^[22]如高体鳑鲏幼鱼，一般在135-140日左右离开贝类独立生活。此时其鳞片完整，雄性颜色较为艳丽，雌性长出产卵管。^[25]鱼类和贝类的繁殖期是一致的，贝类也会把勾介幼虫附着到鳑鲏身上，其幼虫在鳑鲏的皮肤中发育。^[4]通常情况下，鳑鲏在发育18个月后生长明显减慢，其寿命约为4-5年。^[5]

鳑鲏广泛分布淡水流域中，是较为常见的小型鱼类。截止2023年数量并无确切统计。^[2][3]其数量较为巨大，仅沈阳浑河一地2017年估计总数即为400余万尾，生物总量约70余吨。^[9]在太湖等主要水系，鳑鲏亦为较为常见的小型鱼类。^[10]

2024年1月，鳑鲏鱼类有20种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》。具情况如下表。^[3]

中文名^[1]学名^[1]评估等级评估时间欧洲鳑鲏Rhodeus amarus无危（LC）^[14]2008年^[14]南方鳑鲏Rhodeus meridionalis无危（LC）^[14]2008年^[14]越南鳑鲏Rhodeus rheinardt无危（LC）^[26]2010年^[26]刺鳍鳑鲏Rhodeus spinalis无危（LC）^[27]2010年^[27]高体鳑鲏Rhodeus ocellatus数据缺乏（DD）^[17]2010年^[17]老挝鳑鲏Rhodeus laoensis易危（VU）^[28]2011年^[28]方式鳑鲏Rhodeus fangi无危（LC）^[29]2011年^[29]中华鳑鲏Rhodeus sinensis无危（LC）2011年^[30]格鲁吉亚鳑鲏Rhodeus colchicus无危（LC）^[31]2013年^[31]暗色鳑鲏Rhodeus atremius近危（NT）^[32]2018年^[32]阿穆尔鳑鲏Rhodeus amurensis无危（LC）^[15]2020年^[15]黑龙江鳑鲏Rhodeus sericeus无危（LC）^[18]2020年^[18]银鳑鲏Amblypharyngodon melettinus无危（LC）^[33]2010年中华鳑鲏Rhodeus lighti无危（LC）^[34]2011年罗德岛鳑鲏Rhodeus vietnamensis数据缺乏（DD）^[35]2012年巴拉达鳑鲏Pseudophoxinus syriacus极危（CR）^[36]2013年关东田中鳑鲏Tanakia tanago濒危（EN）^[37]2017年细鳞鱊Acheilognathus typus易危（VU）^[38]2017年伪丝虫鳑鲏Rhodeus pseudosericeus易危（VU）^[39]2021年乌耶基伊鳑鲏Rhodeus uyekii无危（LC）^[40]2023年

鳑鲏面临的主要威胁是水污染、杂草清理和捕食性鱼类的威胁。^[3]由于水利工程建设导致水体泥沙淤积，鳑鲏赖以繁殖的贝类数量减少，对于其种群数量的稳定与增加不利。^[28]

阿穆尔鳑鲏和黑龙江鳑鲏，分布范围在多个保护区内，如俄罗斯赫斯特（Khechtsir）国家自然保护区，伯尔湖及周边拉姆萨尔湿地（Ramsar Site of Lake Burr），以及俄罗斯乌迪利（Udyly）国家自然保护区等。^[15][18]老挝鳑鲏，分布在老挝南通2号（Nam Theun 2）保护区内。其生存和繁殖受到保护。^[28]

自2021年1月1日起，长江干流、主要支流及通江湖泊全面禁止捕鱼，2021年3月1日起《长江保护法》正式实施。为分布在长江流域的鱼类包括鳑鲏的保护奠定了坚实的法律基础。^[41]

鳑鲏体态优美，颜色丰富，尤其是繁殖期的雄鱼颜色更为艳丽，可作为观赏鱼饲养。^[8][5]亦具有一定的药用价值。^[9]鳑鲏鱼肉可食，但需去除内脏，否则味道较为苦涩。^[10]鳑鲏作为生态系统的组成部分，对于控制水中浮游生物，以及为大型肉食鱼类提供食物有重要作用，亦可作为饲料使用。^[10][9]