鳗鲡目

鳗鲡目（拉丁学名：Anguilliformes），^[2]隶属于辐鳍鱼纲（Actinopterygii）。^[3]是一类体呈“鳗形”，有狭首幼体的鱼类。^[7]小型种类似蠕虫。截至2023年，鳗鲡目已知全世界有8亚目19科159属938种，中国分布有12科55属135种。^[1]鳗鲡目是一个生态多样化的群体，主要是海洋鱼类，其成员很容易被识别为极其细长的身体，并且普遍缺乏腹鳍。^[8]

鳗鲡目多生活于海洋，少数有海水和淡水洄游习性。^[7]几乎都栖息于热带和亚热带水域，属于肉食性动物，少数会寄生生活。鳗鲡目鱼类在生殖时游离海岸，卵产在很深的水中，产浮性卵，受精卵发育经过变态，仔鱼身体透明呈叶状片，不同种类的变态经过不同的时期，变态后的仔鱼通常游向近岸。^[6]成年鳗的尺寸大约10厘米到3.5米不等。^[4]

鳗鲡目一些种类具有很高的肉用经济价值，如日本鳗鲡（Anguilla japonica）、海鳗（Muraenesox cinereus）等。^[6]鳗鲡目鱼类养殖也是世界水产养殖的重要组成部分。^[9]一些海鳗和长尾鳗在公共水族馆和海洋水族馆中很受欢迎。^[4]

鳗鲡目起源于海鲢目（Elops saurus）的某些鱼类。其发育经过变态，与海鲢科、北梭鱼科相似，骨骼构造也相似。^[6]鳗鲡目的化石从上白垩纪（大约9300万年前）到上新世（大约200万年前）被发现，在非洲、欧洲、北美、东印度群岛、澳大利亚和新西兰都有发现。^[4]现在鳗鲡目已形成了一个自然的鳗形物种群。^[8]

鳗鲡目也被称为无肢目（Apodes）^[注1]，与海鲢目等有亲缘关系，因为它们在发育过程中都有一个细头状或带状的幼鱼阶段。幼鱼阶段将它们归为“鳗鲡目”的亚目或超目。^[4]

截至2023年，鳗鲡目已知全世界有8亚目19科159属938种，中国分布有12科55属135种。^[1]鳗鲡目在分类学上隶属于硬骨鱼纲（Osteichthyes）、辐鳍亚纲（Actinopterygii）、鳗鲡总目（Anguillomorpha）^[8]，同时鳗鲡目是一个生态多样化的海洋鱼类群，^[10]有许多种类的鳗鱼，特别是一些迁徙的鳗鱼，彼此之间有很强的相似性，因此也很难被识别分类。研究人员对日本鳗鱼（Anguilla japonica）、欧洲鳗鱼（Anguilla anguilla）和梭子鳗鱼（Muraenesox cinereus）进行RAPD分析，计算了其遗传相似性或遗传距离，日本鳗鱼和梭鱼之间的遗传相似性为0.68，它们之间的遗传距离为0.32；欧洲鳗鱼和梭鱼之间的遗传距离分别为0.72和0.28，日本鳗鱼和欧洲鳗鱼之间的遗传相似性分别为0.74和0.25。^[11]2012年Johnson等人发现的鳗鲡目鱼类，具有许多大多数现存鳗鱼所没有的形态特征，包括项圈状鳃开口，假分支，前上颌骨，未融合的续骨和后翼骨。^[10]

鳗鲡目前颌骨不分离，多与筛骨愈合，形成上颌的前缘。^[6]颅骨形态和猎物捕获模式方面表现出高度多样性，^[10]其鳃开口通常很窄，鳃区拉长，鳃向后移位。^[4]

鳗鲡目是没有腹鳍和连续的背鳍、肛鳍和尾鳍，这些鳍可以有多达650条软射线，使一些个体看起来有一条尖尾巴。大多数物种没有胸鳍，但当胸鳍出现时，它们也没有与头骨的骨连接。^[4]仅化石种类古鳗属（Anguillavus）及尾鳗属（Enchelurus）具腹鳍，^[6]骨盆鳍普遍缺乏。^[10]

鳗鲡目体延长，圆筒形，体被圆鳞或无鳞。^[6]其成年鳗的尺寸大约10厘米到3.5米不等，^[4]无中乌喙骨及后颞niè骨，上匙骨若有则连于脊柱，无基蝶骨，通常无续骨；脊椎骨数目多，可达260个，具上肋骨和肋间骨。^[6]成员很容易被其极其细长的身体识别，且横截面面积减少，^[10]部分物种也没有鳞片；在那些有鳞片的物种中，鳞片是摆线型的，嵌入在皮肤下面，并且鳗鲡目还缺少幽门导管和输卵管，但保留了鱼鳔。^[4]

鳗鲡目种类的颜色也有很大的不同，从深海物种的黑色或深灰色到热带珊瑚礁物种的丰富颜色和复杂图案。^[4]

鳗鲡目种类繁多、形态多样，除地球两极和近两极寒冷海域，在大西洋、印度洋、太平洋等地均有分布，有一些种类可以进入淡水。^[5]但绝大多数鳗鲡目鱼类终生生活在海洋中，仅鳗鲡属十几种的成体生活在淡水中，但它们繁殖时仍需洄游数千米，将卵产至深海中。^[9]目前的分布和化石记录都表明，这一目的成员始终占据着相同的地理区域，即热带和温带海洋。鳗鲡目存在于流入北大西洋、波罗的海和地中海的河流中。它们也被引入亚洲、南美和中美洲，但在这些地区，它们大多没有繁殖。^[4]

鳗鲡目鱼类几乎都栖息于热带和亚热带水域，大部分种类均在太平洋水域（印度、马来半岛、美洲沿岸）。一些代表种类也栖息于巴拿马海峡东岸和西岸，少数进入北方生物带，这些主要是深水性鳗鱼。^[6]大部分鳗鲡目鱼类一生中大部分时间都在淡水中度过，直到它们返回热带地区的产卵地，也有部分种群从未进入淡水，而是居住在靠近海岸线的咸水和海洋区域。^[13]所以鳗鲡目可以在各种各样的海洋、咸淡水和淡水栖息地中找到，包括溪流，湖泊、深海水域和珊瑚礁。还有一些成年鱼大部分时间都在河口和淡水中栖息，然后搬到海里产卵。在海洋、河口和淡水环境中都可以找到相同的物种。在远洋生活的鳗鲡目鱼类大多数都生活在珊瑚礁和岩石的小开口中，或者在柔软的基质中挖洞。^[4]

大多数鳗鲡目鱼类是肉食性动物，^[9]它们遇到的几乎任何动物物种都可以成为其食物来源，包括从淡水中的水生昆虫到甲壳类动物和任何其他种类的鱼。且鳗鲡目鱼类对食物种类甚至摄食习惯也很明显和灵活，会根据发育阶段，转向最合适的食物来源和捕捉策略。还有一些极端的例子如寄生的扁鼻鳗（Simenchelys parasitica），是可以附着在寄主的心脏上，从那里吸食血液。另外有一些会以躺在海底的动物尸体为食，包括鲸鱼。^[4]

鳗鲡目鱼类通常是底栖动物，其中一些还是专门的穴居动物。^[14]鳗鲡目的鱼类还是高效的游泳者，而且机动性很强，^[15]会通过身体和中间鳍的弯曲横向运动来游泳。它们游泳行为的另一个方面是穴居物种向后游泳的能力，这使它们能够迅速退回洞穴，同时仍然能够看到任何潜在的敌人。鳗鲡目鱼类可以在特定情况下大量聚集，但幼鱼和成鱼都不会形成鱼群，因此也可以被认为是独居鱼类。^[4]

鳗鲡目鱼类在生物学中最特别的方面之一是它们的迁徙能力，^[4]其祖先迁徙状态是热带鳗鱼所界定的全年局部、短规模和非季节性产卵洄游。随着全球海洋洄游在世界范围内的扩散，迁徙规模可以逐渐变化。现大部分的鳗鲡目鱼类为海洋鱼类，终生生活在海洋中。目前对于鳗鲡目的研究主要集中于浅海鳗鲡。^[16]比如热带鳗鲡会离开热带海洋，在温带地区定居。鳗鲡和冰片鳗鲡，其产卵地的洄游时间也相对较短，不到100千米。相反，温带的欧洲鳗鲡的迁徙距离最远，会横跨大西洋迁徙超过5000千米，在马尾藻海产卵。温带地区的鳗鲡目鱼类从产卵区迁徙数千千米到沿海和内陆水域生境，但同时将产卵区保留在热带地区，伴随着季节性的下游和产卵洄游。^[13]

鳗鲡目鱼类都是外部受精繁殖的。受精卵相对较大，约2.5毫米。卵孵化后会变成细长且横向受压的幼鱼，呈透明和凝胶状，外观呈叶状，长度为5-10厘米大小。而幼鱼在开阔的海洋中会经过6个月到3年不等的时间，后会发生蜕变。一般来说，海水越冷，幼鱼期越长。同时幼鱼还会利用洋流分散，一旦它们占据了之后将成为它们成年后的栖息地，还会继续生长和成熟。鳗鲡目中的欧洲鳗鲡释放的六百万个卵中，一般只有一个能活到成年。^[4]

鳗鲡目鱼类生长过程中还涉及到性成熟，在成为成年雄性或雌性之前，性成熟会包括中性、早熟雌性化和幼年雌雄同体的阶段。鳗鲡目鱼类一旦完全成年，就会经历短途或长途迁徙到产卵区进行繁殖。^[4]

鳗鲡目鱼类的生命周期中大部分时间都在淡水中度过，但由于它们的产卵区一般位于公海或近海，所以会迁徙回海洋中的特定繁殖地，通常位于数千千米之外。^[17]而鳗鲡目中的热带鳗鲡是全年在开阔海域产卵，这种非季节性产卵生态与温带鳗鱼明显不同，温带鳗鱼的产卵季节明确，产卵洄游通常发生在秋季。^[18]

长期以来产卵种群逐渐减少、过度捕捞、生长栖息地破坏和准入减少以及污染，鳗鱼幼体产量急剧下降。^[19]随着鳗鲡目鱼类淡水栖息地的改变和世界各地珊瑚礁面临的威胁，其中一些物种也会受到威胁。^[4]

鳗鲡目目前造成物种下降的因素包括：迁徙障碍；气候变化和或洋流变化；疾病和寄生虫（特别是Anguillicola crassus）；日本鳗鲡、黄鳗和银鳗的过渡捕捞；水文变化；栖息地丧失；污染物影响等。^[20]

栖息地丧失：迁徙障碍水坝和堤坝形式的障碍，阻止了鳗鲡目一些鱼类的上游和下游迁徙，从而减少可用的淡水栖息地，导致迁徙鳗鲡的直接死亡。比如俄罗斯圣彼得堡的两个大型水力发电设施导致每年下游鳗鲡的累计死亡率达40%。还有欧洲水道上安装了超过24000座水电站，这些都是导致鳗鲡减少因素。^[21]

污染物影响：发现受到污染物的广泛影响，特别是能源生产和采矿活动以及疾病和寄生虫的影响。引入的粗厚鳔线虫（Anguillicola crassus）被认为会造成游泳囊损伤，并具有代谢影响，损害欧洲和美国鳗鱼迁移回产卵区的能力。^[21]

过度捕捞：除了鲨鱼和鲸目类等大型海洋捕食者的可疑海洋捕食外，人类的捕捞也在鳗鲡目鱼类的种群动态中发挥了重要作用。虽然这些威胁确实因物种和位置而异，但欧洲鳗鲡、美洲鳗鲡和日本鳗鲡被发现受到其威胁。^[21]

截至2023年，鳗鲡目中有31个物种被列入《中国物种红色名录（2004）》，其中极危物种10个，濒危物种10个，易危物种11个。^[22]有14个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，极危物种1个，濒危物种4个，易危物种4个，近危物种5个，还有低危和需要关注的物种有626个，物种数据不足的有262个。^[23]此外花鳗鲡还是中国国家二级保护野生动物。^[24]

国际上对鳗鲡目鱼类的保护措施包括控制渔业、绕过涡轮机和水泵、放宽障碍和放养——将鳗鱼从一个流域转移到另一个流域。^[20]2013年欧盟理事会（EC）发布了美洲鳗鲡恢复战略——ICES WKEPEMP。还有自2014年红色名录评估完成以来，东亚主要国家已经开会讨论战略，以就日本鳗鲡和这些国家消费的其他物种的未来发表联合声明，欧洲鳗鲡也已被列入《移栖物种公约》附录II，美国也已实施渔业管理措施。^[21]2018年12月11日中国由农业农村部渔业渔政管理局推动了“鳗鲡保护国家行动计划”，并于上海启动，同时在长江口实施了首次鳗鲡增殖放流活动，共放流鳗鲡3000尾。这次放流将有效增殖天然水域的鳗鲡繁殖群体数量，恢复鳗苗资源，同时通过标志跟踪技术查明鳗鲡成鳗下海产卵的洄游路径，揭示鳗鲡繁殖行为之谜，有助于填补中国相关研究空白，为突破鳗鲡全人工繁殖技术研究提供科学依据。^[25]国际上对于针对鳗鲡目鱼类的各类评估也标志着国际鳗鲡目鱼类保护迈出的第一步。^[21]

鳗鲡目鱼类味道鲜美、营养丰富、肉多刺少，不少种类具有很高的肉用经济价值。^[9]也被称为“水中软黄金”，营养价值丰富。^[26]鳗鲡目鱼类养殖也是世界水产养殖的重要组成部分。^[9]还有一些海鳗和长尾鳗在公共水族馆和海洋水族馆中很受欢迎，有很大的经济收益。^[4]其中最具商业价值的有欧洲鳗鲡、日本鳗鲡和美洲鳗鲡。^[21]

部分鳗鲡目鱼类在幼年和成年阶段都有作为食物的价值，^[4]在世界许多地方都被认为是美味佳肴，其熏制鳗鲡也是很好的食用方式。^[27]

鳗鲡目鱼类含蛋白质、脂肪、维生素A、肉豆蔻酸、鳗鱼酸以及钙、铁、磷等，有补虚解毒的功能。《日华子本草》载：“鳗鱼……暖腰膝、起阳。”孟诜《食疗本草》也说“以五味煮之，甚补益”。历代医家多用以抗老防衰，治疗慢性消化性溃疡、肺结核、阳痿wěi、妇女带下等症。医家张鼎说鳗鱼“压诸草石药毒，不能为害。”鳗鲡还有保护白细胞、减轻呕吐、头晕等毒副反应的疗效。鳗鱼油是一味很好的外用药，可以治疗肛漏（瘘）、白癜风、牛皮癣、面癣等症。部分鳗鲡磨粉内服，可以治疗小儿佝偻病、小儿消化不良、妇女白带等。^[28]印度斑鳗还可以与大米或小麦粉混合成一种鱼粘液，用作治疗关节炎的药物。^[29]

鳗鲡目鱼类在世界许多地方具有重大的生态和文化意义。^[21]如澳洲鳗鲡有近7000年的历史，其当地原住民还为此设计了景观，创造了一个非常复杂的水产养殖业，包括导流渠道、堰和石鳗陷阱。同时他们在那里养殖、熏制和交易鳗鱼。2019年，布吉比姆（Budj Bim）文化景观被列为世界文化遗产。^[27]日本鳗鲡还是是日本饮食文化中最具代表性的食物之一。^[30]

亚洲的鳗鲡养殖始于1879年，当时在日本东京开始养殖幼鳗，而中国台湾省和韩国则在1968年开始，中国内地在1975年开始养殖鳗鲡。中国大多数鳗鲡养殖位于广东省，大部分产品以活体或蒲烧鳗（kabayaki）外销日本。日本每年的需求量高达13万吨，构成世界最重要的鳗鱼市场。^[31]中国也已经成为是鳗鲡养殖第一大国。^[32]

鳗鲡生活史复杂，迄今为止其人工繁育技术仍是世界性难题，养殖苗种全部依赖野生苗种的捕捞。20世纪中后期以来，鳗鲡自然种群受到了严重的影响，野生苗种资源急剧衰退。中国大陆、中国台湾省和日本每年都要捕捞大量的野生日本鳗鲡苗种以供应鳗鱼养殖业使用。由于需求巨大，鳗鲡养殖产业每年都会有大量的苗种缺口，20世纪90年代，为弥补日本鳗鲡苗种的不足，中国引入欧洲鳗鲡苗种开展养殖。同时对日本鳗鲡、花鳗鲡和双色鳗鲡进行了野生苗种人工养殖。其中日本鳗鲡野生苗种的人工养殖技术最为成熟，从20世纪70年代开始对日本鳗鲡人工繁殖技术进行研究，在亲鳗催熟、催产、孵化等方面都取得进展。并产生能发育的受精卵和成活的幼鱼。^[32]

2002年起、广东汕尾、福建龙岩等地还进行了花鳗鲡引种、养殖习性观察、养殖技术等研究，成功实现了花鳗鲡野生苗种的人工养殖，中后期养殖成活率达94.48%，2010年福建省引进太平洋双色鳗鲡开展养殖试验，通过与花鳗鲡混杂养殖，也取得了良好的效果。^[32]

我国的鳗鲡（Anguillidae）养殖目前主要集中的地区为广东、福建两个省份，江西、江苏、浙江、广西这些省也有所分布，以水泥池精养和土池养殖模式为主要方式。^[33]还有工业化循环水养殖也是鳗鲡养殖的发展方向，但病害防控仍然是制约其发展的主要瓶颈之一，其防控技术体系尚未健全，会给养殖业者造成巨大经济损失。^[34]

欧洲鳗鲡（Anguilla anguilla）于2018年被列入濒危物种红色名录，并且被列为极度濒危物种，也是鳗鲡目鱼类在该IUCN红色物种名单中唯一的极危物种。^[20]其形似蛇，长度可达1.5米，广泛分布在欧洲与地中海盆地海岸地区和淡水生态系统中，在加勒比的马尾藻海繁殖。幼体的欧洲鳗鲡要花一到三年才能漂移到欧洲和地中海沿岸。年轻的欧洲鳗鲡又被称作“玻璃鳗”或“鳗线”。在河口或淡水生境下成熟后，它们会洄游到马尾藻海繁殖并死去。^[35]

日本鳗鲡（Anguilla japonica）是鳗鲡目鱼类中最具有经济价值的鱼类之一。^[21]其身体细长，前部呈圆筒状，后部稍侧扁。原产于海水中，溯河到淡水中生长，到海水中产卵，为溯河洄游性鱼类。以小鱼、蟹、虾、蚯蚓、水生昆虫和甲壳动物等动物性食料为主，一般晚上活动，冬季和降河洄游期间不摄食。主要分布在中国、日本、菲律宾、朝鲜半岛等地。日本鳗鲡的肉质细嫩，营养丰富，也是重要的名贵食用鱼种之一。^[36]

花鳗鲡（Anguilla marmorata）营养价值高，历来被视为上等滋补食品，称之为“水中人参。^[37]其体长而粗壮，前部似圆筒，后部稍侧扁，头短，呈圆锥形。主要分布于中国长江流域、珠江流域，以及东南沿海流域等，还有日本、东非、玻利尼西亚等地也均有分布。栖息于山涧溪流和塘库岸边水下乱石洞穴之中。^[38]性情较为凶猛，主要以鱼、虾、贝类、蠕虫等动物为食。最大个体可达2.3米以上，重40-50公斤。由于花鳗鲡的资源量急剧下降，已难见其踪迹，已被列入《国家重点保护野生动物名录》二级，《中国物种红色名录》中等级为濒危（EN）。^[37]