鳄蜥(学名:Shinisaurus crocodilurus),俗称五爪金龙,大睡蛇等[2][3],属于鳄蜥科鳄蜥属爬行动物,在分类学上独科独属独种[11][12]。成年鳄蜥体长22~51厘米[7],平均体重35克,雄性一般比雌性要大[8]。鳄蜥外形形似蜥蜴类动物,身体呈圆柱形,鳞片与鳄鱼相似[13];头侧棕黄色或黄色,眼侧有多条棕色条纹一直延伸至咽喉位置[14];体背一般为深棕色,体侧颜色稍淡,背及体侧被有粒鳞,背有大鳞呈6~8行排列成两明显纵嵴并延伸至尾部[13]。
鳄蜥主要分布在越南北部省份北江省和广宁省、中国华南地区的广西壮族自治区及广东省罗坑自然保护区[7][15][16]。鳄蜥一般栖息在海拔180~1500米的山冲溪流的回水塘内[7],周围多岩石,灌木枯叶,植被以常绿阔叶林为主[12]。
鳄蜥在全球分布较为分散,数量少,在2014年被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种保护名单》ver3.1,保护等级为濒危(EN)[15]。2017年,鳄蜥列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅰ中[6],2021年,鳄蜥列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家一级保护野生动物[5]。
分类研究
鳄蜥是1928年中国中山大学学者任国荣在广西瑶山首次发现,1930年,德国学者恩斯特·阿尔(Ernst Ahl)将其鉴定为新科、新属、新种,并命名为Shinisaurus crocodilurus[12],1954年,有学者根据鳄蜥头骨和皮肤的部分特征,将鳄蜥归入异蜥科(Xenosauridae)作为亚科,1984年,中国四川生物学研究所胡其雄等明确了鳄蜥是较为原始的蜥蜴,与异蜥科差异显著,提出恢复鳄蜥科[8]。鳄蜥有两个亚种,即瑶山鳄蜥(Shinisaurus crocodilurus crocodilurus)和越南鳄蜥(Shinisaurus crocodilurus vietnamensis),经形态学研究表明,两现存亚种的明显差异在于第四趾的鳞片数量,中国产鳄蜥第四趾鳞片为17~26片,越南产鳄蜥为24~28片[17][18]。
形态特征
刚出生的幼蜥一般总长度为10~13厘米[7],成年鳄蜥体长通常约22~51厘米[7][8]。鳄蜥平均体重35克,体重和体长显著相关,雄性一般比雌性要大[8]。鳄蜥外形似蜥蜴类动物,体呈圆柱形,尾侧扁[8]。幼蜥一般全身深棕色[7],腹面黑色横纹清晰[8][14]。成蜥身体颜色多样,头侧颜色棕黄色或黄色,杂有黑斑[14],体背面深棕色,有5~6个黑褐色横纹,雄蜥体侧有红斑,腹部无斑且呈黄色或灰白色,雌蜥体侧有黑色网纹间有零星红斑,腹部一般为黄色或浅黄色且有黑色网纹和零星红斑,雌、雄成蜥尾部和四肢均有黑褐色横纹[8][14]。通常鳄蜥的身体颜色会在繁殖季节加深,且雄性比雌性颜色更鲜艳[8]。
鳄蜥头呈长方形,头顶中央有一乳白色圆点状颅顶眼,两侧具有棱角[14];颞部鳞片小,有一纵排大棱鳞5枚[8];头背部分光滑,部分有鳞,鳞片形状大小不同,呈对称排列,枕部有横沟且向下延伸至颌角后端[8][14]。头两侧有卵圆形眼,中等大小,瞳孔圆形,瞬膜透明;眼睑发达,可活动,上眼睑有鳞16枚,上睫鳞11枚,下眼睑有鳞13枚,两眼内侧缘头顶二排大鳞在额部排成“)(”形,眼后有起棱的大鳞6枚[14],有明显的鼓膜,眼向四周辐射多条棕色条纹并延伸至咽喉位置[8][14]。耳孔不显,鼻孔位于鼻鳞中央[14]。吻低钝,口裂长,上下颌间有锥形侧生齿,上唇有鳞片,中国广东产鳄蜥上唇鳞数15~16枚,广西产鳄蜥上唇鳞为19枚[14]。咽部鳞片呈锥状[14]。
鳄蜥头与颈交界处有一横沟,颈部明显,能活动[14]。躯干圆柱形,体背被有粒鳞,背部有大鳞呈6~8行排列成两明显纵嵴并延伸至尾部[8][14];体侧颜色稍淡,有粒鳞,形状为圆形、椭圆形或三角形[8]。体腹鳞片光滑,呈长方形排列[8][14]。尾是平衡器官,侧扁,有分节,有11~12条黑褐色横纹,尾腹鳞片窄长,列数变化较大,有横列状泄殖孔,孔周鳞片呈现方形[8],雄性泄殖腔内2枚交接囊,雌雄泄殖腔内均有性腺1对,性腺开口在泄殖腔的外缘,能分泌有特殊气味的液体[8][14]。
鳄蜥四肢长度适中,有黑褐色横纹,前肢较弱,指长顺序为4、3、2、5、1,后肢较粗壮,趾长顺序为4、3、5、2、1。指、趾端具爪,爪通常尖锐弯曲,掌、跖部被粒鳞[14]。广东产鳄蜥四肢相对较长,前后肢贴体相向时,趾端可达腕部,而广西产鳄蜥前、后肢贴体相向时,仅指、趾端略重叠[14]。

分布范围
鳄蜥主要分布在越南东北部广宁省安图自然保护区、中国华南地区广西壮族自治区的5个县(昭平、金秀、桂平、贺州、蒙山)和广东省的茂名和罗坑等地[8][16][10]。
鳄蜥历史分布范围曾经最北到中国湖南省的江华县,最南则跨越北回归线[12]。二十世纪八十年代开始先后在中国广西壮族自治区(桂平、昭平、平南、金秀、蒙山、武宣、贺州)和广东省(罗坑、茂名)以及越南境内(广宁省和北江省)发现有鳄蜥的分布,几大片区之间距离大于10千米[7]。然而根据2008年的调查显示,广西武宣、平南、蒙山县夏义、昭平县北托、湖南省江化县等地没有发现鳄蜥,可能已经灭绝[16]。
栖息环境
鳄蜥常栖息于海拔180~1500米的山冲溪流和回水塘内[7],可在18~30℃温度下生长,最适生长温度为25℃左右[3]。鳄蜥对栖息生境要求较高,栖息地周围常岩石较多,灌木丛生,植被以常绿阔叶林为主,还有部分针叶林、针阔混交林和竹林,栖息地通常为V型和U型溪沟,溪沟宽度、坡度均较小,水深0.3~0.5米,水质清澈,呈弱酸性,溪沟底质中杀含量和枯枝、石块含量高,这些为鳄蜥提供了复杂的栖息空间,是其捕食、避敌、繁殖和冬眠等活动的良好的场所[3][10][19]。

鳄蜥栖息生境的选择存在着季节性差异,这主要与鳄蜥的生活习性和栖息地环境变化有关,因栖息地底质沙石比、植被覆盖度、枯枝百分比、溪流宽度、可利用食物量等的变化而在不同季节偏好不同的环境[20]。春季鳄蜥选择底质沙石比高和植被盖度高的环境,更利于躲避敌害;夏季对鳄蜥会选择底质沙石比高、植被盖度高、溪流宽度小、和枯枝百分比高的环境,此类环境可提供更多的躲避条件;秋季鳄蜥一般选择影响最大的是底质沙石比高、植被盖度高和可利用食物多的环境,除满足安全要求外,食物是一个主要影响因素,为冬眠和产仔积蓄能量[20];冬季鳄蜥一般选择深邃弯曲的石缝、树洞居住或越冬,其洞穴大小仅能容鳄蜥转身,洞穴内湿度较大,但不被水浸泡,隐蔽程度高,避光,洞口常有较密植被。洞穴深度范围18~132厘米。鳄蜥的洞穴大致分为两种:一种是直线式,用于长期栖居,一种是分支式(多个开口),用于逃避敌害[21]。
觅食行为
鳄蜥食性较广,主要以昆虫、蝌蚪、蛙类、小鱼等小动物为食[8],在半自然饲养条件下常食用直翅目(Orthoptera)昆虫、双翅目(Diptera)、螳螂目(Mantodea)、广翅目(Megaloptera)、同翅目(Homoptera)的昆虫,但不捕食半翅目(Hemiptera)昆虫及身上有毛、刺、警戒色的昆虫,在自然环境中,鳄蜥也常捕食蚯蚓(Pheretima tschiliensis)、蜘蛛(Araneida)和蝗虫(Acrididae)、蟋蟀(Gryllidae)等动物[10][22]。鳄蜥常在6~9月大量捕食,尤其在出蛰苏醒时和繁殖后期食欲旺盛,常出现争食现象[8]。
鳄蜥属于坐等型捕食者,主要以视觉为主、嗅觉为辅发现食物,其具有能分辨化学刺激的犁鼻器,能够识别猎物的类型和质量[22]。其上下颌边缘生有锐利小齿,用于捕食和防止食物脱落[8]。当鳄蜥见到猎物后,往往鼓动眼睑,伸出小舌,匍匐接近后迅速扑上,用口咬住猎物后吞掉;对于蛙类等个体较大的猎物,鳄蜥则用前肢将猎物按住,以防逃逸[8]。鳄蜥的捕食方式有伏击、快速奔袭、潜水捕食、观察偷袭等[10]。伏击时,鳄蜥静伏在栖息处,头抬高,保持姿态不动,等飞行的昆虫经过头部附近时张嘴捕食[10]。快速奔袭方式即处于静伏状态的鳄蜥发现猎物后即迅速移动到猎物处捕食,主要针对活动能力不强的猎物如蚯蚓、昆虫幼虫等[10]。潜水捕食方式即当鳄蜥发现食物落入水中时,会潜入水中进行捕食,在半自然饲养条件下,当水深小于10厘米时,捕食的成功率很高[10]。偷袭方式即鳄蜥缓慢地匍匐前进,当离猎物较近时才突然发起进攻,主要针对有较强运动能力的个体,如会飞或有跳跃能力的昆虫[10]。观察方式即鳄蜥发现猎物轻微的活动迹象时,赶往猎物处进行近距离观察,等猎物再次活动时才进行捕食[10]。
社群行为
节律行为
鳄蜥属于爬行动物,当温度低时有冬眠的习性,在中国境内,鳄蜥一般在4~11月活动,在每年11月到次年4月冬眠[12]。在8~10月间,鳄蜥入洞穴活动频次占据了20%~33%[21]。在气温逐渐降低时,鳄蜥的活动时间开始减少,进入冬眠,气温回升后恢复活动[10]。
在活动季节,鳄蜥属于奢睡少动型,喜静伏在离水面1米左右高、直径为3~7厘米的树枝或木藤上,一般较少活动[8],捕食高峰在11:00~12:00和14:00~15:00[12]。鳄蜥为变温动物,常在10:00~12:00移动到能照晒到太阳处静伏,利用阳光照射来提高体温[10]。鳄蜥很少活动,通常选择在回水塘上方的树枝、藤条上或岩石旁,紧闭双眼,抱紧栖枝[10]。当气温开始下降,成蜥开始返回夜栖枝或洞穴;夜间紧抱栖枝,不易惊醒,因此被称为大睡蛇、木睡鱼等[10]。
在半自然饲养条件下,最开始是幼蜥进入冬眠,随后为雌蜥、雄蜥,当温度升至17℃以上时,也是幼蜥先苏醒,随后是成蜥;人工养殖条件下,其冬眠时间可缩短,2月即可苏醒[10]。
攻击行为
鳄蜥一般较为温顺,但雄性凶猛,有领地行为和攻击性,繁殖时期尤为明显[7],雌蜥会对半径0.5米范围内的同行个体进行攻击,而雄蜥会攻击半径2米内的同性个体[10],当安全受到威胁时,会立即张口,摆开攻击姿势,攻击侵犯者,并紧咬不放[14],同时在觅食时,成蜥会驱赶食物附近的幼蜥,有时还会攻击幼蜥,致其断尾[10]。
防御行为
鳄蜥视觉和听觉较为灵敏,对环境变化反应迅速,受到惊吓时会迅速藏入洞穴或跳入水中,受人为干扰时可在水中潜伏12~15分钟[10][21]。在野外离人有三四十米远时即落水躲藏,但对背景音却听而不闻,对不动的物体不敏感[10]。鳄蜥常伸出分叉的舌头对周围的环境进行探测,与蛇类较为相似[10]。当鳄蜥发现有蛇从水中游过时,则一动不动,眼紧盯住蛇运动的方向,直到蛇离去。鳄蜥头部被捉住时会将嘴张大,作威胁状;捉其躯干时会扭过头来咬手,咬住手后,不轻易松口,越挣扎,咬得越紧,可将手指咬破[10]。另外,鳄蜥常相互打斗,有断尾行为和假死现象,在尾部被捉住时会断尾逃生,若长时间不能逃脱时,鳄蜥会假装死亡,一有机会马上脱离[10]。鳄蜥主要的天敌有蛇类如绿瘦蛇(Ahaetullaprasina)、龟类如平胸龟(Platysternon megacephalum)、鸟类如红嘴蓝鹊(Urocissa erythrorhyncha)等动物[9]。
生长繁殖
鳄蜥性成熟年龄与其本身体质及栖息环境等有密切关系,通常在2~4年龄间达到性成熟,但人工养殖条件下其生长周期可缩短[8]。
鳄蜥每年6~8月进入繁殖期,为一雄多雌制,雄蜥在繁殖时期会表现出强烈的求偶行为,交配前,雄蜥常抬高身体,显露胸部,头部机械晃动,身体迟缓移动,在雌蜥面前进行炫耀,同时用头部触碰雌蜥的身体以试探雌蜥的反应,或追逐雌蜥,一但雌蜥接受,即进行交配[10]。交配时由雄蜥咬住雌蜥的颈部,爬在雌蜥背部,尾相互缠绕,泄殖腔对接,雄性交接器抽人雌性泄殖腔内进行交配,不时有翻滚动作,从岸上落入水中,仍不影响交配。整个过程持续约20至30分钟[10]。
鳄蜥为卵胎生,雌蜥每次产卵2枚,受孕初期正常取食,后期则较为迟钝,不食不动,经冬眠后次年4~5月分娩[8],妊娠期约为9个月,每年只产一胎,每胎2~14只幼蜥,常见为6~8只,2009年在广东林州顶自然保护区有1胎15只的记录[12]。
幼蜥出生时体重一般为3~5克,总长度为10~13厘米[7],幼蜥出生后即自由游动或爬行,母蜥对幼蜥没有护理的习性,幼蜥出生后初期主要从体内卵黄囊中获取营养,出生后约一周才主动摄食,幼蜥主要以蚯蚓、小蝌蚪、黄粉虫及其他小型昆虫为食[12],每年6~8月由于食物丰富、气候适宜,是幼蜥快速生长时期,10月后长势减缓,冬眠期生长停止[8]。
鳄蜥有蜕皮现象,且为分段蜕皮,蜕皮始于尾部,后是四肢和躯干,最后是头部[10]。有时会借助与其他物体摩擦来帮助自身蜕皮,整个蜕皮时间为2~3天,蜕皮期间无捕食行为[10]。
养殖技术
在中国,鳄蜥属于国家一级保护野生动物,驯养繁殖前须取得许可证。养殖场的选择要符合鳄蜥的生态习性,选择具有合适水源、湿度大、安静、温度适宜、植被茂盛等特点的环境[3][8]。依据鳄蜥不同的生长阶段分别设计养殖池,可分成幼蜥池、亚成体蜥池、成蜥池和交配池,放养前先将养殖池和鳄蜥消毒处理[3]。
幼蜥出生后先静养5~7天后开始投食,可投喂小型昆虫、蚯蚓等食物[3][8];成蜥饲养时需选择合适的投放密度,一般长6米、宽3米的成蜥池可放养10~12只成蜥,保证食物充足和多样,根据鳄蜥的生活习性定时、定量投喂人工养殖蚯蚓、蛙类、昆虫等食物[3]。养殖过程中注意勤巡池,及时清理养殖池,保持水质,防暑、防病[3][8]。
在繁殖期,选择健康的成蜥放入交配池,一般雌雄比例为一雄一雌或一雄多雌[3]。
病害防治
症状:患病斑鳢体表有白色和灰白色菌丝,呈棉絮状,通常食欲减退,活动减少[8]。
防治:及时清池,防止水霉菌生长;保证足量食物供应,避免斑鳢相互撕咬受伤;发病时使用药物治疗[8]。
肠胃炎
症状:行动迟缓,食欲减退,肠内充血[8]。
防治:药物治疗[8]。
物种现状
由于保护措施滞后,鳄蜥种群数量锐减,处于濒临灭绝状态,1978年首次估算鳄蜥种群数量为6000只,而2008年为950只,最大的亚种群不超过350只,最小的只有10只[14][15]。鳄蜥三个世代内种群数量下降超30%,甚至接近于50%[15]。在1978年~2008年之间的三十年内,鳄蜥数量减少84%,局部区域内已经灭绝[8][15]。
致危因素
鳄蜥分布较为分散,且亚种群内个体数量过少[15],自然繁殖率不高,性成熟后每年只产一次卵,有时雌蜥有不孕现象[8]。幼蜥出生后,有时会遭到成蜥的驱赶或捕食,成活率不高[10]。另外,鳄蜥对栖息地环境要求较高,而随着人类活动,如伐木、水坝建设、采矿等,其栖息地范围和质量逐渐下降,用电和投毒捕鱼等活动也会使鳄蜥死亡[8][15],加上非法捕杀和非法买卖现象严重,导致其数量锐减[8][15]。
保护等级
2014年,鳄蜥列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种保护名单》ver3.1,保护等级为濒危(EN)[15]。
2017年,鳄蜥列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅰ中[6]。
2021年,鳄蜥列为中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家一级保护野生动物[5]。
保护措施
主要价值
参考资料 22
- Chinese Crocodile Lizard — iucn
- https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=1146505#null
- https://shidian.baike.com/editor/edit?doc_id=7202059077169332227&edit_version=7202817886635851810&is_edit=1&enter_type_source=2&anchor=reference_list_title
- 鳄蜥 Shinisaurus crocolilu — 国家动物标本资源库
- 中国国家林业和草原局-国家重点保护野生动物名录 — forestry
- https://cites.org/eng/gallery/species/reptile/chinese_crocodile_lizard.html
- https://cites.org/sites/default/files/eng/cop/17/prop/060216/E-CoP17-Prop-33.pdf
- 参考 8
- https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFDLAST2020&filename=BIRD202001016&uniplatform=NZKPT&v=Dw1u4eJaqVC-GGC9SsKX91JcOB2m9p22g9N4or5BC1wi39o3NOwoBfRQelYMjLMc
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- 参考 13
- https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFD2002&filename=BIRD200205020&uniplatform=NZKPT&v=xa8fRFx-bP1PlzKAJaVjfky4rX1pNro81cPfPQo7aK32Bma5EmsjIF8GFxZoGiKb
- 参考 15
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- https://reptile-database.reptarium.cz/species?genus=Shinisaurus&species=crocodilurus
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- https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFD2009&filename=DWXY200905015&uniplatform=NZKPT&v=Psdtcxo9_wYQJrBWPDbdz7-Tu0faiuu8fNnxOUNL2Ljs9npNwb1txAwDbZHQRMxg
注释
- 2014.3.20