鬣蜥科(学名:Agamidae),别名飞蜥科、[2]树蜥科[3],是爬行纲有鳞目下的一科[6][1]。截至2024年,根据综合分类信息系统(ITIS)公布的信息,鬣蜥科下辖6个亚科,59个属,482个种以及144个亚种。[1]该科动物主要分布在亚洲,少数种类分布在欧洲及非洲,但斐济岛、汤加岛及马达加斯加没有[7][10][13],主要栖息于荒漠、草原、稀树草原、林地和雨林[14],主营树栖或地栖生活。[10]
鬣蜥科动物体长多不超过1米,[7]体扁平,体被方形鳞,鳞片常具棱或棘,或有鬣鳞,[8][9][10]体色丰富[11],眼小,具发达的活动眼睑[12][10],四肢发达[10],尾较长,不易断[10][13]。该科动物主要以昆虫为食,少数种类(如蜡皮蜥)兼食植物,个别种类(如尼日利亚王者蜥)专食植物[10][15][16]。
2021年,鬣蜥科动物中共有11个物种被列入《国家重点保护野生动物名录》,其中大耳沙蜥属于国家一级保护野生动物,其余均为国家二级保护动物[5]。截至2024年,鬣蜥科动物中有499个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中10个极危(CR)、26个濒危(EN)、26个易危(VU)[4]。该科动物具有观赏性,既可作为宠物[18][14][19],亦可放置于展馆中进行观赏,[20][21][22]亦具有一定的生态价值,如对林业有益处[23]、为其他物种提供洞穴[24][25]、维持生态平衡等[26]。部分鬣蜥科动物(如斑飞蜥、变色树蜥等)还具有药用价值[27]。
起源争议
鬣蜥科最早的祖先被认为起源于泛大陆[28]。关于鬣蜥科动物的起源存在争议。越来越多的有鳞目化石的发现证实了大部分现存蜥蜴在侏罗纪(距今约2-1.5亿年前)末期之前就已有分化[29],但是早期的化石数据极其匮乏,仅依靠化石研究各科的系统发生关系十分困难[30]。
传统形态学研究认为鬣蜥科是单系起源,与美洲鬣蜥科(Iguanidae)和避役科(Chamaeleonidae)构成鬣蜥亚目(Iguania),是有鳞目最早期就形成的一支[30]。mtDNA序列分析也表明避役科和鬣蜥科是姐妹群关系[31]。
然而,分子系统学研究结果基本都不支持传统形态学上的鬣蜥亚科的早期起源假说,分子系统学研究更多的认为双足蜥科(Dibamidae)是现生有鳞目最原始的类群[32]。
考古发现
40多个欧洲地区都有鬣蜥科的化石记录。化石记录表明,这些蜥蜴至少从始新世(距今约5300-3650万年前)早期就生活在欧洲大陆上,在始新世中期和晚期有一个明显的中断。在明显的中断之后,它们后来在法国渐新世(距今约3390-2303万年前)重新出现。在中新世(距今约2300-533万年前),该科动物的化石记录在整个大陆上相当广泛,从法国到乌克兰(在托尔顿期几乎达到北纬50°)。但自上新世(距今约533-258万年前)以来,该科动物的化石分布仅限于地中海地区。在更新世(距今约180-1万年前)晚期,由于环境温度低于15℃,分布于地中海地区的该科动物向南迁移至热带地区[33][34]。
命名
鬣蜥科的学名“Agamidae”由美国分类学家格雷(Gray)于1827年提出。“Agamidae”是一个派生词,由词根“Agama”和后缀“-idae”组成。Agama的词源较为混乱,根据爬行动物数据库[35]和文献记录[36],“agama”可能取自苏里南语中的“蜥蜴”一词,可能由拉丁语中表“未婚”一词演化而来,可能取自古希腊语中“未婚、单身”一词,也可能源自克瓦语中的“变色龙”一词[37]。而在动物学分类中,“-idae”后缀是“-ides”的复数形式,通常取代最重要或最著名的动物属名称中的属格后缀[38],用以表示科级分类,因此鬣蜥科的学名实际上是以鬣蜥属(Agama)为原型。[39]
分类争议
关于鬣蜥科的分类地位尚有争议。传统分类认为有鳞目(Squamata)分为蜥蜴亚目(Sauria)和蛇亚目(Serpentes),而鬣蜥科属于蜥蜴亚目[40][12]。但据早期系统发育研究结合较新的形态学研究一致支持将有鳞目分为两大分支,分别为鬣蜥亚目(Iguania)和硬舌亚目(Scleroglossa),而鬣蜥科应归于鬣蜥亚目中[30][31]。本文依分类信息系统(ITIS)观点认为鬣蜥科属于鬣蜥亚目中[41]。
同样,鬣蜥科下多个属的分类也存在一定争议。如拟岩蜥属(Paralaudakia)和岩蜥属(Laudakia),2012年美国分类学家贝格(Baig)科学家基于形态学的分类学认为拟岩蜥属和岩蜥属应从鬣蜥科中独立出来[42]。国际综合和分类学信息系统(ITIS)观点认为拟岩蜥属和岩蜥属应归属于鬣蜥科,本词条依此观点展开[41]。
又如异鳞蜥属(Oriocalotes),美国科学家格瑞(Giri)等人认为异鳞蜥应属于树蜥属(Calotes)中,而由于异鳞蜥属下仅异鳞蜥一种,故异鳞蜥属亦并于树蜥属中。ITIS观点认为异鳞蜥是独立于树蜥属的一个物种,故应将其独立出来,归属于异鳞蜥属中,本词条依此观点展开;[41][43][44]类似的情况还有攀蜥属(Diploderma),中国科学家王剀于2019年在mtDNA和核位点结合分析的基础上,认为攀蜥属应为鬣蜥科下一属。ITIS观点认为鬣蜥科下不存在攀蜥属,本词条依此观点展开。[41][45]
下属分类
基于美国穆迪(Moody)于1980年根据形态学特征以及美国科学家梅西(Macey)于2000年根据分子数据对鬣蜥科的分类,可将鬣蜥科分为六个亚科,分别为刺尾蜥亚科(Uromastycinae)、蜡皮蜥亚科(Leiolepidinae)、海蜥亚科(Hydrosaurinae)、飞蜥亚科(Draconinae)、髭蜥亚科(Amphibolurinae)、鬣蜥亚科(Agaminae)[46]。
截至2024年,根据综合分类信息系统(ITIS)公布的信息,鬣蜥科下辖6个亚科,59个属,482个种以及144个亚种,共计691个有效物种信息被记录,分类信息见下表:[注1]
亚科属鬣蜥亚科(Agaminae)棘鬣蜥属(Acanthocercus)、鬣蜥属(Agama)、绿树蜥属(Bronchocela)、蟾头蜥属(Bufoniceps)、横纹长鬣蜥属(Intellagama)、岩蜥属(Laudakia)、拟岩蜥属(Paralaudakia)、沙蜥属(Phrynocephalus)、拟草原蜥属(Pseudotrapelus)、星纹鬣蜥属(Stellagama)、草原蜥属(Trapelus)、异鬣蜥属(Xenagama)髭蜥亚科(Amphibolurinae)頾蜥属(Amphibolurus)、大耳蜥属(Chelosania)、斗篷蜥属(Chlamydosaurus)、隐鬣蜥属(Cryptagama)、栉蜥属(Ctenophorus)、双孔蜥属(Diporiphora)、高氏蜥属(Gowidon)、林蜥属(Hypsilurus)、冠颌蜥属(Lophognathus)、冠状蜥属(Lophosaurus)、魔蜥属(Moloch)、长鬣蜥属(Physignathus)、髥蜥属(Pogona)、兰金蜥属(Rankinia)、隐鼓蜥属(Tympanocryptis)飞蜥亚科(Draconinae)棘蜥属(Acanthosaura)、马来蜥属(Aphaniotis)、树蜥属(Calotes)、角吻蜥属(Ceratophora)、黑喉树蜥属(Complicitus)、卷尾蜥属(Cophotis)、岛头角蜥属(Coryphophylax)、苏树蜥属(Dendragama)、飞蜥属(Draco)、头角蜥属(Gonocephalus)、镰蜥属(Harpesaurus)、京那巴鲁树蜥属(Hypsicalotes)、龙蜥属(Japalura)、冠头蜥属(Lophocalotes)、琴首蜥属(Lyriocephalus)、马来头角蜥属(Malayodracon)、曼泰蜥属(Mantheyus)、异鳞蜥属(Oriocalotes)、隐耳蜥属(Otocryptis)、瘰蜥属(Phoxophrys)、荒漠蜥属(Psammophilus)、拟树蜥属(Pseudocalotes)、拟卷尾蜥属(Pseudocophotis)、喉褶蜥属(Ptyctolaemus)、鬃蜥属(Salea)、扇喉蜥属(Sarada)、英雄蜥属(Sitana)、奇鼻蜥属(Thaumatorhynchus)海蜥亚科(Hydrosaurinae)海蜥属(Hydrosaurus)蜡皮蜥亚科(Leiolepidinae)蜡皮蜥属(Leiolepis)刺尾蜥亚科(Uromastycinae)棘尾蜥属(Saara)、刺尾蜥属(Uromastyx)
体型
鬣蜥科动物体型小型至中型[12],体长多不超过1米[7],最小为澳大利亚髥蜥(Pogona microlepidota),体长仅1.4厘米,最大为海蜥(Hydrosaurus amboinensis),体长有145厘米[17]。体扁平,体被方形鳞,多呈覆瓦状排列[8][9][10],属于均有一致或者大小不等的棱鳞或平滑鳞片[13],鳞片常具棱或棘,或有鬣鳞[8][9][10]。营树栖生活的种类身体略侧扁,例如树蜥属(Calotes),而常营地面生活的种类身体略扁平[7][10]。


体色
鬣蜥科动物具有丰富的体色[11],且其体色各不相同。例如荒漠沙蜥(Phrynocephalus przewalskii)背部呈黄褐色,在背脊中央常有一条浅色窄纹自颈部到后肢部,腹部呈黄白色,腋下具红色腋斑,身体两侧有4-5对黑色横斑,其间杂有白色圆点及细纹,在身体躯干腰部有一条清晰的浅白色侧褶,尾尖呈黑色[52]。斑飞蜥(Draco maculatus)生活时体色多变,以麻褐色为主,体侧具淡橘红色翼膜,其上有黑色斑点,尾具灰色和褐色相间的环纹[53]。变色树蜥(Calotes versicolor)头顶上方有1个小白点,生活时易变色,一般为浅棕或灰色,背部有深色斑,尾部有深浅相间的环纹[16]。



头部
鬣蜥科动物头顶无对称排列的大鳞。眼小,具发达的活动眼睑,瞳孔圆形[12][10],部分眶后有棘,例如棘蜥属(Acanthosaura),部分眶后无棘,例如龙蜥属(Japalura)[7]。鼓膜裸露或被鳞[12][10]。舌宽厚,短或中等,前端完整或微缺,舌面上具绒毛状乳突[8]。该科动物头骨具题弓及眶后弓[8]。
传统分类学将鬣蜥科动物描述为“端生齿”,这种描述过于笼统或部分错误。实际上鬣蜥是异齿动物,即不止一种形式的牙齿,一般前端侧生齿和后端颌生齿[54][42]。

四肢及躯干
鬣蜥科动物四肢发达,[10]不同种类的四肢大小有一定差异。对于地栖的鬣蜥科动物而言,当其为半攀缘动物时,则四肢为中等长度,例如鬣蜥属(Agama)、頾蜥属(Amphibolurus)等;而当其为穴居动物时,则四肢较短,例如异鬣蜥属(Xenagama)、刺尾蜥属(Uromastyx)等;而当其擅长奔跑时,则四肢较长,例如蜡皮蜥属(Leiolepis)、冠颌蜥属(Lophognathus)等。而对于树栖的鬣蜥科动物而言,既有四肢较短的,例如卷尾蜥属(Cophotis)、飞蜥属(Draco)等;也有四肢较长的,例如生活在印度热带森林的该科动物[55]。尾较长,不易断。多数种类无肛前孔或股孔,有的种类雄性具胼胝鳞或喉囊或颞部隆肿[10][13],椎体前凹型[7]。

皮肤感受器
科学家们发现在许多蜥蜴的鳞片上有特殊的皮肤感受器构造,其中部分鬣蜥科动物也有这种构造。例如沙蜥属(Phrynocephalus),该属动物的皮肤感受器位于鳞片游离缘的外表面或顶端,鳞片上的皮肤感受器所在区域表面形成凹窝,而皮肤感受器正是凹窝底部的圆盘型结构,其上的柱状突起称为感觉毛。皮肤感受器所在的鳞片凹窝的周壁具有波浪状栅格结构,栅格之间又具有网状结构。此外,也有部分鬣蜥科动物不具有这种构造,例如草绿龙蜥(Japalura flaviceps)[56]。
分布范围
世界分布
鬣蜥科动物分布于旧大陆的热带和亚热带,尤以东洋界为最多,即主要分布在亚洲,少数种类分布在欧洲及非洲,但斐济岛、汤加岛及马达加斯加没有该科动物[7][10][13]。

中国分布
鬣蜥科动物在中国主要分布于黔南、黔东南及黔西南[7],其分布状况为由西向东、由南至北属级阶元逐步减少[28]。中国分布的鬣蜥科物种,分属4个亚科12个属,共88种[6],其中一些为中国特有种,例如西藏岩蜥(Laudakia papenfussi)、拉萨岩蜥(Laudakia sacra)、青海沙蜥(Phrynocephalus vlangalii)等[6][8][57]。
栖息环境
在分布范围内,鬣蜥科动物主要栖息于:荒漠、草原、稀树草原、林地和雨林这几类生态系统中[14]。例如蜡皮蜥(Leiplepis reevesii)主要栖息在沿海的沙岸地带、青海沙蜥(Phrynocephalus vlangalii)常栖息于青藏高原中干旱的沙带以及镶嵌于草甸草原间的丘状高地和沙地[58]。斑飞蜥栖息于热带、亚热带的山区林内[53]。
鬣蜥科动物主营树栖或地栖生活[10]。少数能躲避于水中,属于半水生动物,例如海蜥属(Hydrosaurus)具改良的足鳞,能在水中游泳。部分能营穴居生活,例如蜡皮蜥属(Leiolepis)、刺尾蜥属(Uromastyx)[17]。
摄食行为
鬣蜥科动物主要以昆虫为食,少数种类兼食植物,个别种类专食植物[10],例如尼日利亚王者蜥(Uromastyx acanthinura)专食植物[15]、蜡皮蜥(Leiolepis reevesii)属于杂食性动物,但以昆虫等小型节肢动物为主要食物[58][16]。
该科动物多靠其视觉进行觅食行为[59][60],在觅食时,可能会先上下摇晃其头部以寻找猎物,当其“锁定”猎物后,可能会先舔舌头,随后其舌头快速伸向猎物,用其舌头将猎物拉入口中,咀嚼3-8次,最后吞咽。当其捕食快速移动的昆虫时,该科动物便会用身体向前猛扑以捕食该昆虫[61]。例如荒漠沙蜥会先潜行接近猎物目标,头部随着飞行的昆虫转动,在适机时撑起前身并跃起咬捕低飞的昆虫[52]。
此外,鬣蜥科下魔蜥属(Moloch)由于形态的原因,其饮水方式较为特别,在干燥环境中,该属动物可以利用体表上的刺等结构将水引导至口中[18]。

防御行为
自割行为是鬣蜥科动物特殊的防御行为,也属于蜥蜴的典型行为[62],它们通常会自割其尾部[63]。但少数鬣蜥科动物的再生体与其原始形态截然不同[62]。科学家发现这种自割行为往往防止鬣蜥科动物消耗多余的能量并且更方便其躲避捕食者,例如中国石龙子(Eumeces chinensis)[62]。
此外,部分鬣蜥科动物还具有各自的防御行为。例如1978年,美国科学家墨菲(Murphy)在达拉斯动物园观察到角头龙(Lophosaurus spinipes)受威胁时会发出“咕噜”或“嘶嘶”的声音,这种行为也同样出现在褶边蜥蜴(Chlamydosaurus kingy)身上[64]。頾蜥属(Amphibolurus)在受到威胁时,会摆动其前肢,这种行为被认为是为了分散捕食者的注意或者起到“威慑”的作用[60]。魔蜥属(Moloch)在受到威胁时,会把头埋在沙子里,尾巴翘起来,看起来像沙漠植物,且该属动物颈后还具有一个类似其头部的结构,该结构可作为“假头”来分散捕食者的注意力[18]。荒漠沙蜥也会出现匍匐和紧贴沙子,以待沙子埋没自己,从而躲避敌害的行为,此外,该种还会出现快速逃窜,钻进鼠洞或自己的洞内以避敌的行为[52]。


掘洞行为
部分鬣蜥科动物具有掘洞行为,例如刺尾蜥属(Uromastyx)、新疆鬣蜥(Agama stoliczkana)、荒漠沙蜥等[52][24][25]。其中,新疆鬣蜥的洞穴分为两种类型,一是利用土岸壁的自然裂缝等为穴,并经过该种挖掘修整,另一种是通过自己挖掘而成。新疆鬣蜥掘洞时,会双眼闭合,头喙紧贴地面,先用前肢左右轮换挖土,继而用后肢将土腿向后方或用一侧前后肢同步,左右轮换往外挖运沙土[25]。
关于洞穴的作用,科学家们认为既有防御避敌的作用,例如荒漠沙蜥[52],又有调节水分吸收的作用,例如刺尾蜥属,它们的洞穴都深入潮湿的土壤层,在这种潮湿的环境有利于该属动物的水分吸收[24]。
交流行为
由于鬣蜥科动物的视觉系统发达,故多以视觉信号进行交流行为[59][60]。基于鬣蜥科动物的体色丰富,故雄性之间常出现夸示行为以展示自身的体色,该行为具体为雄性相遇时,会将躯干压低,做出类似“俯卧撑”的姿态,同时将其头部和鼻子抬高[11]。例如飞蜥属(Draco)的模式种Draco volans常会展示其垂肉(dewlaps)、翅膀以及摆动其躯干以展示其体色,但该种夸示行为一般不涉及攻击行为[注2][64]。此外,鬣蜥科下斗篷蜥属(Chlamydosaurus)动物通常会利用其颈部的绉领状皱褶(frill,该结构为两栖动物和爬行动物所特有)进行交流,这种交流行为多出现于繁殖时期,同时,也可能具有一定的攻击性。[60]

领地行为
鬣蜥科动物多结群生活,例如斑飞蜥喜结群,社群规模常达十几条或二三十条。蜡皮蜥通常会雌雄成对地居于洞内[16]。裸耳飞蜥(Draco blanfordi)多成对在一起[23]。
鬣蜥科动物具有丰富的领地行为,虽然科学家认为多数领地行为为雄鬣蜥科动物所特有,但也有少数观点认为雌鬣蜥科动物也具有与雄性类似的领地行为[66][60][67],例如蜡皮蜥在繁殖季节雌性的领域性明显高于雄性[68]。此外,部分鬣蜥科动物在其领地具有相对松散的等级制度[61]。
该科动物的领地行为具体包括利用其前肢进行类似俯卧撑的行为、向对方展示其体色、摆头、拱背、甩尾等行为。例如中央网龙(Ctenophorus nuchalis)在领地被入侵时,会向“入侵者”进行快速摆头、展示其颈部的体色、拱背、甩尾等行为以威慑“入侵者”[60][67]。
由于竞争领地常会导致鬣蜥科动物受伤甚至死亡,因而它们会通过观察“对手”以避免不必要的伤害[60],例如Urosaurus ornatus等鬣蜥科动物的体色较深的背部被认为是一种“优势信号”,其他鬣蜥科动物一般会避免与其竞争领地[59]。故科学家认为竞争领地的行为通常发生于鬣蜥科动物经过观察后认为彼此“势均力敌”时,才会发生攻击对方以竞争该领地[60]。此外,该科动物在竞争领地时会通过快速摆动其前肢以表示攻击对方,而缓慢将其前肢向上抬通常表示“屈服、停止攻击”之意[61]。
变色行为
部分鬣蜥科动物具有变色行为,这种行为主要是通过其体温的变化实现的[14]。科学家们认为该行为与其性选择指数(indices of sexual selection)有关,该指数具体指其形态上的性别二色性(sexual dichromatism)或称性别二态性(sexual dimorphism)[注3][59],例如鬣蜥属(Agama)在求偶时,其体色会变得更为绚丽,如雄性可能会在几分钟内改变其土褐色的体色,头部会呈亮橙色,躯干会呈亮蓝色以及尾巴会呈橙色[11]。变色树蜥在生殖季节时雄性的头部和肩部多为猩红色[16]。
节律行为
日节律
鬣蜥科动物多属于昼行性动物,即通常会在白天进行相关活动行为[17]。例如荒漠沙蜥在早春和秋季中全天活动,一般在太阳升起后温度较高时开始出洞,太阳落山前回到洞穴中,全天只有一个活动高峰,而在夏季时,每天清晨便外出活动,中午温度过高时会隐蔽于灌丛中或躲在洞穴中,在气温降低后再出来活动,因此一天会出现两个活动高峰[52]。
季节节律
部分鬣蜥科动物具有季节性的迁徙行为。例如澳洲蜥蜴(Amphibolurus ornatus)通常会在春季迁入繁殖地,即较大的裸露的花岗岩处进行繁殖行为,而前一年在此出生的幼体则会被“排挤”至较小的裸露的花岗岩处生活,当幼体发育成熟后,便再次于春季,即其繁殖季节迁入其合适的繁殖地进行繁殖行为,如此往复[70]。加拉帕戈斯鬣蜥(Conolophus pallidus)与沙蜥属(Phrynocephalus)会在不同的季节更换其栖息地[58]。
部分鬣蜥科动物具有季节性的冬眠行为。例如变色树蜥通常会在11月初至次年3月初隐藏在地下洞隙中进行冬眠行为[16]。青海沙蜥通常会在10月中旬开始进行冬眠行为[10]。
体温调节
鬣蜥科动物是冷血动物,它们通常需要依靠多种行为以调节其体温。当其体温较低时,主要通过晒太阳等行为获取热量[61],例如变色树蜥白天通常以头部向上或向下的姿势在树干或树枝晒太阳调节体温[16]。而当该科动物体温较高时,通常会寻找阴凉处进行休息,并且可能通过抬起尾部或者四肢以降低其温度[61]。
此外,多数鬣蜥科动物的行为会受其体温的影响,而这种行为本身也是调节体温的主要手段。例如Agama savignyi、Agama pallida等的主动逃避行为具有显著的热敏性,它们会通过改变其逃避行为来抵消环境温度对自身的不利影响。在较高的温度下,它们会更容易发生逃避行为,而在较低的温度下,它们更倾向于留在原地向捕食者进行“恐吓”或“进攻”等行为[58]。
活动特点
鬣蜥科动物都有其各自的活动行为方式。例如斑飞蜥行动敏捷,爬行迅速,当它们静止时,皮膜像扇子一样折起,附贴在体侧,当它从这一棵树到另一棵树迁移时,皮膜就张开,好像降落伞似的向斜面滑行。青海沙蜥行动迅速,可做短距离跳窜,具体表现为其能将尾竖直,并弯向背部鞭打数次,然后作一短的跳窜,再做如此重复的动作[16]。变色树蜥行动迅速,夏季的夜晚喜四肢抱握竖直、倒悬睡眠,或隐居洞穴中。裸耳飞蜥活动极敏捷,喜林间滑翔,多滑翔于树枝间[23]。

发情求偶
鬣蜥科动物的繁殖季节各有不同,例如荒漠沙蜥(Phrynocephalus przewalskii)通常于5月进行繁殖行为,而青海沙蜥通常于7-8月进行繁殖行为[52][58]。
该科动物具有多种求偶行为,例如澳大利亚龙蜥(Ctenophorus mirrityana)会出现类似俯卧撑的行为,澳大利亚彩绘龙蜥(Ctenophorus pictus)等会出现甩尾等行为,Ctenophorus isolepis会出现类似后空翻的行为以展示其腹部颜色。这些行为被认为是为了吸引“配偶”[60]。
此外,该科动物的雌性还可能出现拒绝行为以“拒绝”来自雄性的求偶行为。该行为具体表现为站立其四肢,拱背,同时向雄性抬起其尾部,最后远离该雄性[11]。如果这种拒绝行为不能阻止雄性的求偶行为,它们还会通过翻身等行为进一步拒绝该雄性。另外,Ctenophorus maculosus具有独特的拒绝行为,它们会使用环转运动(circumduction)以拒绝向其求偶的雄性[注4][60]。
交配行为
在繁殖时,通常接受了雄性的求偶行为的雌鬣蜥科动物在交配时会表现较“顺从”,但当其成功受精后,便会“拒绝”再次进行交配行为[60]。鬣蜥科动物的交配行为具体表现为,雄性会抓住雌性的颈部的绉领状皱褶(frill)、鳞片、头部顶面或侧面的皮肤及后颈皮肤,有时雄性还会咬雌性的头部或颈部。此外,当雄性跨骑雌性进行交配时,会左右交替拍打雌性的前肢[61]。

产卵行为
大多数鬣蜥科动物为卵生,例如蜡皮蜥等为卵生[10][58]。极少数为卵胎生或胎生,例如卷尾蜥属(Cophotis)及沙蜥属(Phrynocephalus)多为卵胎生,斯里兰卡卷尾蜥(Cophotis ceylanica)为胎生[14][10][72]。
卵生的鬣蜥科动物产卵数及卵形态各有不同,例如荒漠沙蜥通常于5月末产卵约3-4枚,卵椭圆形呈白色,卵壳革质[52]。变色树蜥通常会在4月下旬至9月进行产卵行为,每次产5-6个,甚至可达10个以上,卵呈椭圆形。草绿龙蜥(Japalura flaviceps)通常于8月间产卵,卵白色,每产6枚左右[16]。裸耳飞蜥通常产2-5枚卵于地上[23]。
胚胎发育
维持体温的恒定对于鬣蜥科动物的胚胎发育至关重要。研究者发现,鬣蜥科动物的怀孕雌性会表现出不同的体温调节策略,例如蜡皮蜥怀孕雌性的体温会显著低于气温以及非怀孕雌性和雄性个体的体温,而青海沙蜥的怀孕雌性体温要略高于非怀孕雌性和雄性个体,并显著高于气温[58]。
研究者推测造成这种不同的体温调节策略的原因可能是由于蜡皮蜥生活于热带地区,故对于对外界环境敏感而自身又十分脆弱的胚胎而言,高温胁迫是致命的,因此为了给胚胎发育提供合适的热环境,蜡皮蜥的怀孕雌性必须保持比当地白天气温低得多的气温。而对于青海沙蜥而言,它们分布于较为寒冷、昼夜温差较大的青藏高原,若怀孕雌性长时间经历低温,将对胚胎有严重的负面影响,甚至可能能导致胚胎的畸形和死亡,故青海沙蜥雌性需使自身的体温显著高于环境温度。但尽管蜡皮蜥和青海沙蜥的生活环境大相径庭,但其胚胎发育的最是温度可能是趋同的,都趋向于一个中等的温度[58]。
生长发育
鬣蜥科动物的孵化期多在70天左右,例如尼日利亚王者蜥孵化期在8-10周左右[15],伞蜥(Chlamydosaurus kingii)的孵化期约为70天[73]。但也有孵化期较短的鬣蜥科动物,例如当青海沙蜥7月下旬产卵后,8月中旬便可见到大量的幼蜥[10]。
鬣蜥科动物属于变温动物,对于变温动物而言,它们可以在性成熟后继续生长,此外,由于它们具有性别二态性,这也会影响其体型的发育大小[注3][59][74]。该科动物生长发育过程各不相同,例如少数青海沙蜥不到1个月便可见到已发育成熟待产的雌蜥[10]。普通鬣蜥(Agama agama)雌性通常在14-18个月发育至性成熟,而雄性通常在两年左右发育至性成熟。刚出生的普通鬣蜥会在独居两个月,随后便会同几个幼雌性和幼雄性群居[75]。尼日利亚王者蜥刚出生的幼蜥通常会在洞穴里待上几个星期甚至几个月,才会出洞。其体色约在1年后开始显现出来,3年后达到性成熟,寿命通常在24岁左右[15]。荒漠沙蜥通常会在5-7月产卵,而雄性和雌性通常同年9月至10月分别达到体长约4.3-4.5厘米的性成熟[74]。
该科动物寿命各不相同,例如米仓山龙蜥(Diploderma micangshanense)寿命在1-4岁之间,平均寿命在2.3岁左右[76]。伞蜥的平均寿命约为9.9年[73]。尼日利亚王者蜥寿命可长达在24岁左右[15]。
种群现状
截至2024年,鬣蜥科动物中有499个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中9.2%的物种种群数量趋于下降,例如草原无耳龙(Tympanocryptis pinguicolla)、尼日利亚王者蜥等。38.9%的物种种群数量稳定,例如黄斑鬣蜥(Trapelus flavimaculatus)、变色龙冠蜥(Gonocephalus chamaeleontinus)等。0.6%的物种种群数量趋于增长,分别为Agama mucosoensis、纹尾鬣蜥(Agama picticauda)和三倍体蜡皮蜥(Leiolepis triploida)。51.3%的物种种群数量趋势未知,例如琴头蜥(Lyriocephalus scutatus)、异鳞蜥(Calotes paulus)等。[4]
致危因素
栖息地遭破坏
栖息地的退化、破碎化等对该科动物造成了一定的威胁。例如草原无耳龙在欧洲受到城市、工业或农业等发展所带来的栖息地丧失和破碎化的威胁;而在澳大利亚南部地区,由于过度放牧等原因可能进一步会减少该种的栖息地,对该种造成威胁[77]。异鳞蜥(Calotes paulus)的威胁主要是受到了因城市的扩张等因素造成其栖息地的丧失[78]。
人类活动的干扰
人类活动对该科动物造成了一定的威胁,主要包括非法贸易、污染等行为。例如玉龙攀蜥(Diploderma yulongense)受到了人类的非法宠物贸易的威胁[79]。埃及刺尾蜥(Uromastyx aegyptia)受到了非法贸易的威胁,在马来西亚,该种可能会作为食物或者药物被非法售卖[80]。在某些地区,由于人类过量使用农用化学品,导致斑帆蜥(Hydrosaurus pustulatus)的栖息地被严重污染,对该种造成了一定的威胁[81]。
环境的变化
环境变化对该科动物造成了一定的威胁,主要包括气候变化、地质事件的影响等。例如分布于阿拉伯半岛的一种刺尾飞蜥(Uromastyx aegyptia)由于全球范围内的气候变化使得其体温调节能力严重下降,该种群的存续因此受到威胁[58]。在斯里兰卡的Sinharaja热带雨林中,琴头蜥正受到极端天气的威胁,这主要由于强降雨天气导致该地区出现严重的水土流失,破坏该种的卵,并导致该种的成体死亡量增长[82]。布鲁飞蜥(Draco caerulhians)被认为受到火山活动的威胁[83]。
外来物种的威胁
外来物种对该科动物造成了一定的威胁。例如外来物种的入侵,包括黄鼠狼(Mustela sibirica)或孔雀(Pavonini)等对琉球龙蜥(Diploderma polygonatum)的种群数量造成了一定的威胁[84]。
保护级别
截至2021年,鬣蜥科中11个物种被收录于《国家重点保护野生动物名录》,具体保护情况如下[5]:
保护等级数目种国家一级保护野生动物1大耳沙蜥(Phrynocephalus mystaceus)国家二级保护野生动物10巴塘龙蜥(Diploderma batangense)、短尾龙蜥(Diploderma brevicaudum)、侏龙蜥(Diploderma drukdaypo)、滑腹龙蜥(Diploderma laeviventre)、宜兰龙蜥(Diploderma luei )、溪头龙蜥(Diploderma makii)、帆背龙蜥(Diploderma vela)、蜡皮蜥(Diploderma vela)、贵南沙蜥(Phrynocephalus guinanensis)、长鬣蜥(Physignathus cocincinus)
截至2023年,鬣蜥科动物有27个种和55个亚种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)中,具体保护情况如下:[85]
附录数目物种附录I5卡鲁角吻蜥、埃氏角吻蜥、坦氏角吻蜥、锡兰卷尾蜥、敦巴拉卷尾蜥附录II22粗糙角吻蜥、斯氏角吻蜥、琴头蜥、长鬣蜥、伊朗王者蜥、斑点棘尾蜥、印度棘尾蜥、包括尼日利亚王者蜥、埃及刺尾蜥、阿氏刺尾蜥、苏丹刺尾蜥、尼日刺尾蜥在内的15种刺尾蜥属所有种附录III55个亚种锡兰树蜥的斯里兰卡亚种、德氏树蜥的斯里兰卡亚种、滑头树蜥的斯里兰卡亚种、滑鳞树蜥的斯里兰卡亚种、马氏树蜥的斯里兰卡亚种、黑唇树蜥的斯里兰卡亚种、佩氏树蜥的斯里兰卡亚种、包括Ctenophorus chapmani、Ctenophorus clayi、澳洲龙蜥、半岛岩石龙、彩绘龙蜥蜴在内的29种栉蜥属的澳大利亚亚种、澳洲长鬣蜥的澳大利亚亚种、包括Tympanocryptis centralis、Tympanocryptis condaminensis、维多利亚草原隐鼓蜥、Tympanocryptis diabolicus、Tympanocryptis fortescuensis在内的15种隐鼓蜥属的澳大利亚亚种
截至2024年,鬣蜥科动物中有499个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中10个极危(CR)、26个濒危(EN)、26个易危(VU)、19个近危(NT)、361个无危(LC)、57个数据缺乏(DD)。其中,极危物种具体如下[4]:
等级物种极危(CR)Phrynocephalus horvathi、Phrynocephalus golubewii、Pseudocalotes favigula、Pseudocalotes rhaegal、Ceratophora karu、Cophotis dumbara、Ceratophora erdeleni、Calotes desilvai、Sitana fusca、超级喉扇蜥蜴(Sarada superba)
保护措施
相关法律法规
通过建立多项法律法规以保护该科动物,例如草原无耳龙被列入多个法律中,作为“受威胁”物种进行保护,如1999年环境保护和生物多样性保护法(EPBC)、1990年自然保护法等[77]。埃及刺尾蜥在约旦受到了《狩猎法》附录I的保护,该法律保护了它们在约旦不能被进行非法贸易[80]。
建立保护区
通过建立针对该科动物的自然保护区以保护该科动物。例如Phrynocephalus horvathi在亚美尼亚共和国的Gorovanskie perski自然保护区中受到保护[86]。斑帆蜥在英国的帕雷山-帕雷国家公园等自然保护区中受到保护[81]。琴头蜥在斯里兰卡的Sinharaja国家级自然保护区中受到保护[82]。琉球龙蜥在日本Yaeyama群岛等多地区的自然保护区中受到保护[84]。
控制外来生物
由于部分该科动物受到外来物种入侵的威胁,故部分地区通过控制外来物种的数量以保护该科动物。例如在琉球龙蜥的分布地区会控制外来物种,即狐獴(Suricata suricatta)的数量。[84]又如防止海蟾蜍(Bufo marinus)入侵草原无耳龙的栖息地。[77]
人工恢复
可通过人工圈养繁殖技术、国家恢复计划等恢复部分鬣蜥科动物的种群数量。例如部分地区通过人工圈养技术恢复菲律宾海蜥(Hydrosaurus pustulatus)的种群数量。[81]草原无耳龙于2009年被列入一项国家恢复计划中。[77]
观赏价值
鬣蜥科动物具有观赏价值。它们深受世界各地爬宠爱好者青睐,全科中有十几个属都是热门种类[14]。例如中部髯蜥(Pogona vitticeps),商品名胡须龙。原产地是澳大利亚中部的沙漠,生存力很强,它的皮肤总体呈金色,但无论是颜色的变化还是肢体语言都十分具有观赏性[18]。绿鬣蜥(Iguana iguana)作为野生两栖宠物被从美洲贩运至中国南京市宠物市场进行售卖[19]。
此外,鬣蜥科动物的观赏价值为多地带来了大量游客。例如在巴尔特拉岛上仅靠一个鬣蜥亚种为游客开辟出了一个观赏野生动物的绝佳场所[20]。中国台湾新光兆丰休闲农牧场建立了一个爬虫馆,其中就包括鬣蜥科下的绿鬣蜥和伞蜥等,以吸引游客的到来,并给游客展示及认识这些鬣蜥科动物[21]。据统计,中国共计2个关于美洲鬣蜥的展馆,该展馆为中国动物园带来了一定的客流量[22]。


生态价值
首先,由于部分鬣蜥科动物的幼体常以昆虫为食[87],故它们对林业有一定的益处,例如裸耳飞蜥喜食森林昆虫,故其对林业有益处[23]。
其次,由于部分鬣蜥科动物喜掘洞,且其洞穴可能也能为其他物种共用,例如刺尾蜥属(Uromastyx)喜掘洞,且它们可能在土壤坚硬的地方进行掘洞行为,这类洞穴也能为其他动物提供庇护,具有极高的生态价值[24]。新疆鬣蜥和棋斑游蛇(Natrix tessellata)有共穴现象,另外在新疆鬣蜥的洞穴中还有伪步甲科(Trachypachidae)的甲虫[25]。
最后,部分鬣蜥科动物还有其他的生态价值,例如长鬣蜥(Physignathus cocincinus)对保持生物多样性,维持生态平衡具有十分重要的意义[22]。昆明龙蜥(Japlura varcoae)被认为能拌草料喂养牲畜从而使牲畜强壮,特别是对瘦弱的牲畜更为有效[23]。
药用价值
部分鬣蜥科动物具有药用价值。例如斑飞蜥去内脏干燥全体入药,称飞龙或飞蛇,有清热解毒、透渗之效。变色树蜥可去内脏或去皮的全体入药,具有祛风湿、壮筋骨之功效,主治风湿病、腰痛、腿痛、骨痛等疾病。草绿龙蜥将生活之草绿龙蜥剖腹去内脏干燥全体人药,有散结解毒的功效,主治瘤、凛病、结核等症。喜山岩蜥肉、全体可入药,其肉具有滋补、壮阳之功效,主治久病虚损、肾虚等,而其肉具有行气止痛之功效,主治胃病。蜡皮蜥,干燥全体入药。有滋补功能,主治小儿疳积[27]。
相关文化
中国古籍中有较多关于鬣蜥科动物的记载。例如《岭南杂技》中“琼州有雷公马,状如蜥蜴,腹紫色,背青绿色,颈上有鬣如马,生树间,螯人立死”,从文字可看出,这是关于鬣蜥科下变色树蜥的记载,不过“螯人立死”的说法过于夸张,且由于民间传闻“被变色树蜥咬住,须待雷鸣才放开”故其有“雷公马”之称。中国晚清博物学家方旭在《虫荟》中提到“雷州海滩沙上亦有之,其形相似,但无鬣,彼人名沙鳝,见人即藏入沙中”,则便描述的是鬣蜥科下的蜡皮蜥[8]。
除中国外,其他地区也有类似的记载,北美洲印第安人的传说中也有龙, 其中一幅被称为“Piasa”的岩画,由美国探险家雅克·马凯特(Jacques Marquette)于 1673 年在伊利诺伊州俯瞰密西西比河的石灰岩悬崖上发现。马凯特将其描述为:“一种长相怪异的、类似蜥蜴的、带有鳞片、鹿角及长尾的生物”(原文:Fantastic, though very lizard-like, creature, having scales, a humanface, a deer's horns and a long tail),后这幅画被毁后重新粉刷覆盖。相似的岩画在美国密西西比河周围也有发现,当地人认为这些蜥蜴就像龙一样,可能是河流或者湖泊的灵魂[18]。此外,包括鬣蜥科动物在内的蜥蜴在很多文化中象征着重生和复活,因为它们会蜕皮而且可以再生尾巴[88]。
此外,鬣蜥科动物的形象还出现于多个戏剧中,例如1961年,美国剧作家田纳西·威廉斯的作品《鬣蜥之夜》,戏剧中鬣蜥进退的过程体现了主题的外化和威廉斯的创作思想。首先,威廉斯使用鬣蜥来表达人类生理性行为的基本必要性。其次,鬣蜥体现了不屈服命运的精神以及人物之间的温情互助。最后,鬣蜥的退场象征着威廉斯在戏剧中给予人类生存的希望[89]。


参考资料 89
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注释
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- 垂肉,亦称鬣,成对,为同侧下颌部下垂的双层皮肤襞。[65]
- 性别二态性,是指同一物种不同性别之间的体态差异。[69]
- 环转运动,即关节头在原位转动,骨(肢体)的远侧端做圆周运动,运动时全骨(肢体)描绘出一圆锥形的轨迹。实际为屈、外展、伸和内收的依次连续运动,如肩、髋、桡腕关节等[71]。