草绿龙蜥

草绿龙蜥（Diploderma flaviceps，早年被称为草绿攀蜥）^[9]是鬣蜥科（Agamidae）龙蜥属（Diploderma ）的一种爬行动物，^[1]别名四脚蛇、公蛇^[3]，中国特有种^[10][11]。草绿龙蜥是昼行性鬣liè蜥，主要分布于四川省，栖息于海拔350-3450米的山区^[4]，活动环境向阳而干燥，是干热河谷地带的优势种^[3]。

草绿龙蜥体长约为222-245毫米，^[7]体色常见浅棕色或棕橄榄色，体背部具一系列沿背脊排列的空心菱形斑^[8][12][13]，具发达横向喉褶和较发达颈鬣，^[8][13]四肢具横纹，^[3][13]尾部极长。^[3][14][12]其取食范围广泛，主要以蝗虫、蜂、蝶类幼虫及鞘翅目昆虫为食，亦食浆果嫩叶^[13][7]。每年3月开始活动，4-5月为求偶季，7-8月产卵，11月左右进入冬眠^[10]。

草绿龙蜥可捕食多种害虫，同时全体可作为中药材入药，可内服可外用，有散结、解毒功效，主治瘿yǐng瘤、瘰疬、结核等。^[3][12][13]2018年，其被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为无危（LC）。^[4]但在2019年至2021年期间，有学者认为早期分类学变更滞后和大量错误形态信息导致IUCN对该物种濒危等级存在错判，一定程度上令其保护被长期忽视。^[8][15]2023年，草绿龙蜥被中国收录于《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。^[5]

攀蜥属（Japalura）有着漫长而复杂的分类历史。1853年，英国动物学家詹姆斯格雷（James Gray）将印度锡金邦生活的一种爬行动物——变色攀蜥（Japalura variegata）作为模式动物，以此为基础建立攀蜥属。^[16]2019年，广义攀蜥属被重新厘定为狭义上的攀蜥属、拟树蜥属（Pseudocalotes）、龙蜥属（Diploderma）、棱背蜥属（Cristidorsa）4个独立属^[17]。而原广义上的攀蜥属大多被归入龙蜥属内，龙蜥属下辖35个种^[18]，绝大多数分布于横断山地区和台湾岛^[19]。

1919年，研究人员巴伯尔（Barbour）和邓恩（Dunn）科学描述了草绿龙蜥。^[1]不过，虽然龙蜥属的系统地位得到初步确定，但由于早期文献获取、标本鉴定等方面，实际鉴定工作中存在大量错误和分布误记，造成大量广布的复合种，疑点最多者为草绿龙蜥^[20][21]。随着分类研究的深入，研究人员对草绿龙蜥的特征和分布进行了一定程度的勘正，指出了草绿龙蜥的狭窄分布性，打破了以往草绿龙蜥广泛分布的错误通识^[8][21][22]。

成年草绿龙蜥体长约为222-245毫米，其中头体长约为60-75毫米左右，尾长约为119-145毫米^[7]。显著识别特征为体型侧扁，具较发达颈鬣、喉部具深色网状纹但无喉斑、背部具一系列沿背脊排列的空心菱形斑、体背浅棕色或棕橄榄色、体腹白色^[8]。

草绿龙蜥头部较为窄长，头长约为头宽的1.5倍^[3]，被大小不一的棱鳞^[7]。头部腹面颜色、纹路在雌蜥与雄蜥中有所不同，雄蜥头腹面褐色，雌蜥头腹面白色有深色纵纹或网纹^[23]。其吻宽而低，吻长约为眼径的1.5倍^[3][12][13]，眼睑发达，能动，圆形瞳孔^[13]，鼓膜上方有刺状鳞^[3]，鼻鳞与吻鳞间隔两枚小鳞，与唇鳞间隔1-2枚小鳞，上唇鳞9-10枚^[3]。其牙齿结构为异齿系，端生或亚端生，颊齿一般16枚以下，牙齿分异明显，有齿状沟；前部齿为锥状齿、端生、单尖状齿、一般4枚；后部齿为16枚亚端生、三尖状齿、一般16枚^[24]。

草绿龙蜥颈鬣由侧扁鳞片组成，与锯齿状的背鬣相接，雄蜥颈鬣较为发达^[3]，雌蜥颈鬣较为低矮^[8]。肩褶发达，褶部鳞片小而具棱略成覆瓦状^[23]。喉部色深，微带灰黑色纹，具发达横向喉褶，雄性生殖季节有三角形喉囊，为污黄色^[13][22][7]。喉鳞均明显起棱，喉褶发达，被小鳞^[3][14][7]。

草绿龙蜥体色多变异，常见浅棕色或棕橄榄色，体背部具一系列沿背脊排列的空心菱形斑^[8][12][13]，体背鳞片大小不一呈覆瓦状排列且具棱，上背棱尖向后上方，体侧棱尖向后下方^[3]。背部中央有鬣鳞，越向后越小，至尾部消失，鬣鳞两侧各有一行棱鳞^[13]。躯干腹面黄白色至黄褐色，腹鳞明显起棱，棱尖向后尖出^[3]。

躯干两侧各有一条黑边黄色宽纵纹，雌蜥体侧纵纹较为细窄^[3][12]，两条黄色纵纹之间，正背部一般有6-7块扁圆形、近菱形的暗棕色斑，前后两斑相距较宽，各斑块间中央亮黄色^[22]。

草绿龙蜥四肢背部具横纹，被强棱鳞，胫长与头宽相近^[3]。指、趾均为5个，三四指几等长，四趾长于三趾^[3]，且指、趾端均具锐爪^[13]。后肢贴体前伸时可达鼓膜与眼部之间^[3][7]。

草绿龙蜥尾部极长，尾长占全身三分之二，一般不到头体长的两倍（雄蜥偶有超越两倍者）^[3][13]，略侧扁，末端成鞭状，尾背腹面鳞具棱，且尾部有15-20条浅色横纹^[3][14][12]。

草绿龙蜥是中国特有种^[10][11]，曾被误认为广布种。据1999年《中国动物志》记载，草绿龙蜥大致分布于东经97°-111°，北纬26°40′-30°20′之间的地区。主要包括以下区域：湖北（均县）、四川（攀枝花、青川、平武、广元、石棉、阿坝、南坪、茂县、汶川、理县、泸定、丹巴、乡城、巴塘、西昌、米易、盐边、盐源、木里、冕宁、甘洛）、云南（丽江、德钦、维西）、西藏（昌都、芒康）、甘肃（武都、康县、文县）^[25][3]。

爬行动物数据库分布信息显示，草绿龙蜥分布在四川西部和南部、西藏东部、云南西北部。典型的分布地位于四川西部大渡河两岸^[2]。

2019年，中国科学院昆明动物研究所王剀对草绿龙蜥分布记录进行勘正，发现草绿龙蜥是分布狭窄的局部特有种。更正后确切的分布信息为：四川省西北部（甘孜藏族自治州康定县、泸定县、丹巴县、阿坝藏族羌族自治州小金县）。而云南省西北部、四川省南部、陕西省南部等分布信息则有待进一步考证^[8]。

草绿龙蜥栖息于海拔350米-3450米的山区^[4][7]，常见于山坡灌木丛、杂草丛、河滩、玉米草地、山路边、房屋围墙边等。活动环境向阳而干燥，是干热河谷地带的优势种^[3]。草绿龙蜥常见于湿度小、阳光充足、植被相对稀疏的岷江上游和大渡河上游等干热河谷地带^[9]。

草绿龙蜥是变温动物，十分依赖环境温度。每年3月下旬（气温高于10℃后）开始活动，其中6-9月最为活跃，10月初随气温逐渐降低、食物减少，其活动显著降低，11月左右（气温将至13℃），陆续进入冬眠^[3][9]。草绿龙蜥是昼行性鬣蜥，午后炎热时段活动最为活跃^[3]，雨天很少活动^[9]。在活动季节的白天，常活动于路旁、荒山坡的石头泥土或树枝上^[9]；在活动季节的夜晚，常爬在洞中睡眠。其睡眠和冬眠的姿势都是全身伏贴树枝或洞壁，眼睛闭合^[9]。

草绿龙蜥取食范围广泛，主要以蝗虫、蜂、蝶类幼虫及鞘翅目昆虫为食，亦食浆果嫩叶。^{[13][7][13][7]}通常它们在树枝上或地面摄食。捕食过程中还可能出现变色行为^[9]。

捕食过程中，通常对静止的猎物视而不见；对慢速运动的猎物静伏不动，头部随食物对象爬动而缓慢转动，同时轻轻调整身体位置，然后突然猛扑上去，咬住猎物；对快速运动的猎物是快速追赶猛扑猎物。对小型猎物立即嚼烂咽下；对较大型的猎物则咬住不动，待猎物无力挣扎时才慢慢吞入口中。天气干燥或冬眠结束后，会吮吸植物上或地面的水份^[9]。

草绿龙蜥具有变色能力，一般而言，干燥环境或光线强时，体色变浅，黄绿色斑块显现；光线弱或环境潮湿时，黄绿色斑块变为灰棕色斑块。龙蜥变色的原理和行为学研究较少，一般认为变色行为有利于捕食或躲避天敌^[9]。行动时通常尾部上举，以此平衡身体；受惊扰时迅速逃跑一段距离后立即停下，将头掉向侧后方，注视着敌害，然后迅速逃入石缝、石堆、灌木丛等环境躲避^[3]。

4-5月为草绿龙蜥交配季节，雌蜥紧贴地面，前肢屈伸，前驱连续起落等待雄蜥接近；此时，雄蜥昂起头部，前驱不断上下点动。雄蜥间存在求偶竞争行为，表现为相互追赶^[9]。

雌蜥7-8月产卵，6枚左右，卵为乳白色椭圆形^[3][4]，卵长径14-15毫米左右，短径约为8-9毫米左右^[9][12]。产前雌蜥会挖一个坑，稍息后开始产卵。产卵时，雌蜥前肢伸直，躯干后部抬高，尾部翘起，腹部出现强力收缩，泄殖孔逐渐打开，随即产卵。产卵后用前肢挖泥土盖卵，直至形成一个土丘。雌蜥通常伏在土丘旁或爬于土丘上护卵1-2天^[9]。

草绿龙蜥不孵卵，卵依靠阳光热量自然孵化。产卵季温度高湿度大，有利于胚胎发育，孵化期2-3个月^[9]。受精卵孵化过程中，不断变大，颜色也会随之改变^[9]。

种群数量未知^[4]。由于早期分类学变更的滞后和大量错误形态信息的误导，草绿龙蜥长期被误认为广布物种。综合导致草绿龙蜥物种濒危等级的评估存在错误^[8]，且被IUCN等保育评估体系采纳。^[4]《动物系统学与进化研究杂志》（Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research）2021年发表的文章表示，草绿龙蜥这一物种的保护工作长期被忽视^[15]。

草绿龙蜥面临的威胁主要来自生态系统的退化和生物资源过度利用两个方面^[4]。

一方面，草绿龙蜥集中活动的干热河谷地区，长期处于保护薄弱阶段，破坏现象尤为突出。另一方面，由于草绿龙蜥在中医药用和观赏宠物贸易上的价值，加上自然保护区的保护不力，人为捕杀可能导致种群数量的严重下降^[15]。

2015年，草绿龙蜥被《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》录入，评估等级为无危（LC）^[6]。

2018年，草绿龙蜥被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为无危（LC）^[4]。

2023年，草绿龙蜥被中国收录于《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》^[5]。

草绿龙蜥为杂食性动物，常以蝗虫、蜂蝶等鞘翅目昆虫为食，可捕食多种害虫^[7]。草绿龙蜥捕捉后烘干或晒干，全体可作为中药材入药，可内服可外用，有散结、解毒功效，主治瘿瘤、瘰疬、结核等^[3][12][13]。

草绿龙蜥模式产地位于中国四川省泸定县大渡河河谷，早前广泛记录于中国西南和华中地区，鉴别特征的混淆导致大量龙蜥属物种被误认为草绿龙蜥，以下为常见易混淆物种对比^[8]。

中文名^[8]学名^[8]主要特征^[8]分布^[8]栖息环境图片^[8]草绿龙蜥D. flaviceps草绿龙蜥地模标本具发达横向喉褶、雌雄颈部具较发达颈鬣、颈鬣鳞区分于背鬣鳞、尾长适中、鼓膜及嘴角后特化锥状鳞数量适中但较发达、喉部具深色网状纹但无喉斑、背部具一系列沿背脊排列的空心菱形斑、体背浅棕色或棕橄榄色、体腹白色。四川（康定县、泸定县、丹巴县、小金县）高海拔干热河谷的灌丛周边^[8]巴塘龙蜥D. batangense具发达横向喉褶、雌性无明显颈鬣、颈鬣鳞不明显区分于背鬣鳞、鼓膜及嘴角后特化锥状鳞数量较少且不发达、眼眶周围具清晰的黑色辐射纹、雌雄均具蓝绿色喉斑、雄性生活时腹部亮黄色。四川省甘孜藏族自治州巴塘县，西藏自治区 东部（昌都市芒康县金沙江河谷）干热河谷稀树灌丛^[26]沙坝龙蜥D. chapaense无横向喉褶、第一上唇鳞与鼻鳞相切、枕部有明显 “W”形突起、颈鬣发达且宽扁、腹侧鳞片大小不一、具黄色喉斑、尾长较长。云南省中南部（大理市、普洱市） 及东南部( 红河哈尼族彝族自治州绿春县)干热河谷稀树灌丛^[27]米仓山龙蜥D. micangshanense无横向喉褶、仅雄性具发达颈鬣及背鬣、雄性颈鬣鳞高度发达且明显区分于背鬣鳞、鼓膜及嘴角后具大量高度发达的锥状特化鳞、喉部无深色网状纹。四川省北部（阿坝藏族羌族自治州九寨沟县、 广元市），甘肃省南部（陇南市) ，河南省南部）， 陕西省南部（汉中市、安康市) ， 湖北省西部( 十堰市、神农架）海拔适应范围较广，栖息于针阔叶混交林以及阔叶林林缘^[8]