马来闭壳龟

地龟科闭壳龟属的一种动物

马来闭壳龟

马来闭壳龟（拉丁学名：Cuora amboinensis），属爬行纲龟鳖目地龟科闭壳龟属中一种，[1]又称安布闭壳角。[0]体长可达25厘米，但体型通常较小。[3]背甲隆起，壳高约等于壳长的二分之一。
背甲有明显的脊棱，后缘圆，无凹缺。头背棕橄榄色至暗棕色。头侧黑色，有三条鲜明的黄色纵纹。
背甲黑色或黑褐色，灰黑色、 褐色或浅棕色。[7][8]成体雄性的腹甲中央凹陷明显，雌性腹甲平坦不凹陷。雄性较雌性具有更长更粗的尾巴。[11]马来闭壳龟属半水栖龟类，幼体完全水生。[0]分布于整个东南亚以及东南亚群岛，如孟加拉国、文莱、印度、印度尼西亚等，[3]在中国的广西也有分布。[9]马来闭壳龟杂食性，以各种植物和动物为食。[10]性成熟年龄为4～5龄。[12]每年4～6月底繁殖。[7]每窝3～4枚卵。卵白色，长椭圆形。[7][0]妊娠期平均为76天。[12]寿命通常25～30年。[12]

马来闭壳龟（拉丁学名：Cuora amboinensis），属爬行纲龟鳖目地龟科闭壳龟属中一种，[2]又称安布闭壳角。[1]体长可达25厘米，但体型通常较小。[4]背甲隆起，壳高约等于壳长的二分之一。
背甲有明显的脊棱，后缘圆，无凹缺。头背棕橄榄色至暗棕色。头侧黑色，有三条鲜明的黄色纵纹。
背甲黑色或黑褐色，灰黑色、 褐色或浅棕色。[8][9]成体雄性的腹甲中央凹陷明显，雌性腹甲平坦不凹陷。雄性较雌性具有更长更粗的尾巴。[12]

马来闭壳龟属半水栖龟类，幼体完全水生。[1]分布于整个东南亚以及东南亚群岛，如孟加拉国、文莱、印度、印度尼西亚等，[4]在中国的广西也有分布。[10]马来闭壳龟杂食性，以各种植物和动物为食。[11]性成熟年龄为4～5龄。[13]每年4～6月底繁殖。[8]每窝3～4枚卵。卵白色，长椭圆形。[8][1]妊娠期平均为76天。[13]寿命通常25～30年。[13]

截止2018年，因人类的捕猎及野生动物贸易，马来闭壳龟全球种群数量呈下降趋势，被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评估为濒危物种（EN）。[4]2021年，中国《国家重点保护野生动物名录》将其列为国家二级重点保护野生动物（仅限野外种群）。[14]2023年2月，马来闭壳龟被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）》附录Ⅱ。[15]

形态特征

马来闭壳龟体长12~19厘米，体重约1000克[7]，头大小中等，头部背面皮肤光滑无鳞片。吻突出于上颚。上颚略钩曲。
壳长约为壳高的2倍。背甲前后缘圆，无凹缺。脊棱明显，无侧棱。颈盾中等。
腹甲略短干背甲，前后缘圆，无缺刻。各盾缝以腹盾缝最长，肱盾缝和股盾缝最短。背、腹甲以韧带相连。腹甲可以完全关闭背甲。指、趾间全蹼。尾中等长。[8][9]

马来闭壳龟
马来闭壳龟
马来闭壳龟
马来闭壳龟

腹甲黄色或淡黄色，各盾片上有对称的黑色或黑褐色的斑块。胸盾、 腹盾上的黑色或黑褐色的斑块呈梅花形排列。头背棕橄榄色，头侧黑色。从吻端沿头背侧缘及眶上缘有一条黄色宽纵纹向后达颈部。从吻端经眶向后及口角后也各有一条黄纵纹。四肢棕橄榄色至黑色，前肢前缘有扩大的鳞片。
背甲黑色或黑褐色，灰黑色、 褐色或浅棕色。[8][9]

成体雄性的腹甲前部窄于后部，中央凹陷明显（幼龟或刚性成熟龟的腹甲不凹陷或略微凹陷），雌性腹甲平坦不凹陷。而且雄性具有更长更粗的尾巴。[12]刚孵化的幼体具三条脊棱，背甲长30～34毫米。[8]

马来闭壳龟
马来闭壳龟

亚种

马来闭壳龟公认的有四个亚种。但是，也有学者持有异议，2016年在对691个个体进行分析后认为，只有Cuora amboinensis amboinensis和Cuora amboinensis kamaroma两个亚种是有效的。而Cuora amboinensis couro应该归入到前者，Cuora amboinensis lineata应该归入到后者。[16]

序号1234
学名Cuora amboinensis amboinensis[17]Cuora amboinensis couro[18]Cuora amboinensis kamaroma[19]Cuora amboinensis lineata[20]
命名人及时间Daudin，1801[17]Schweigger，1812[18]Rummler and Fritz，1991[19]McCord and Philippen，1998[20]
英文名East Indian Box Turtle[17]East Indian Box Turtle[18]Malayan Box Turtle[19]Burmese Box Turtle[20]
分布范围摩鹿加群岛、苏拉威西岛和菲律宾苏门答腊、爪哇和附近岛屿泰国-马来半岛、菲律宾的巴拉望岛和婆罗洲缅甸[4]
形态特征外壳扁平，边缘鳞甲向外展开，胸甲有近似圆形的黑斑。与其他亚种相比，头部更大中等圆拱背甲，部分个体拥有向外展开的边缘鳞甲。胸甲的每个盾片上都有黑色的椭圆形斑点。与其他亚种相比，颜色更深高圆顶的甲壳。与其他亚种相比，盾片斑点中的黑色色少，尾巴更小更短，胸甲小而细长甲壳中有一条亮色的中背线，有的还有一条亮色的侧线。胸甲上有大块的黑色斑点[21]

分布范围

马来闭壳龟分布于整个东南亚以及东南亚群岛，从印度东北部和孟加拉国东部的丘陵到东南亚大陆（不进入湄公河北部和东部的丘陵和山区），从尼科巴群岛通过印度尼西亚到摩鹿加群岛和整个菲律宾。包括孟加拉国、文莱、印度、印度尼西亚、老挝、马来西亚、缅甸、菲律宾、新加坡、泰国、越南。[4]中国的广西也有分布。[10]

马来闭壳龟分布图
马来闭壳龟分布图

栖息环境

半水栖龟类，幼体几乎完全水栖，成年偏向于陆栖。[22]马来闭壳龟栖息于平原地区的沼泽、湿地、池塘、河流中的水荡以及水稻田等水流缓慢、底质松软的水域。[8]人工饲养条件下，喜生活在水中，温度高时爬到岸边休息。[1]

觅食行为

马来闭壳龟杂食性，以各种植物和动物为食。[11]不需要每天都进食，可以一周只吃两次。[13]无互相争食、互咬现象。[12]

龟类摄食时一般都是先伸出舌头抓取食物，但是马来闭壳龟在陆地上摄食是通过下颚完成的，舌头始终保持着收缩的状态。不过在水下摄食时，会通过前伸舌头来觅食。[23]

节律行为

环境温度22～25℃时，正常进食。18℃左右停食，15℃时不动或少动。随温度降低而进入冬眠。[1]与其他龟类相比，除夏天温度高时活动多外，马来闭壳龟一般很少活动，通常只是伸长脖颈观望。[12]

潜水呼吸

动物储存氧气的能力取决于血液中红细胞的数量，而红细胞中储存的氧气量又取决于每个红细胞的血红蛋白水平。在龟类潜水时氧气交换方式的研究中显示，马来闭壳龟的红细胞数、血红蛋白水平和细胞质面积低于中南半岛大鳖，血液中储存氧气的能力较弱。而且中南半岛大鳖肺中的蜂窝组织更多，呼吸面积更大，可以加速和增强肺部的气体交换。因此，马来闭壳龟与中南半岛大鳖在潜水活动中具有不同的氧气交换方式，马来闭壳龟倾向于在肺中储存氧气，而中南半岛大鳖倾向于在血液中储存氧气。[24]

性格

马来闭壳龟生性胆小。受惊扰时立即窜入水中，或者将四肢、头、尾缩人壳内，腹甲与背甲关闭。无动静时再慢慢探出头，逐渐张开壳。[12]

繁殖

圈养条件下需要4.5～5年性成熟，野生环境下至少晚一年才能性成熟。[4]每年4～6月底繁殖。[8]异体交配。受精后，雌龟会选择一个潮湿、排水好的地方，用后脚挖一个窝，然后产卵。[13]每窝有3～4枚，多数2枚，每年可产3～4次。卵白色，长椭圆形，壳易碎。卵长径46～57毫米，短径35～37毫米；卵重25~29克。[8][1]平均妊娠期为76天。[13]

生长

产卵后，双亲对卵不再进行任何的照顾。幼年时期，雄性和雌性之间的性差异不明显，直到4岁或5岁发育成熟后才会表现出来。[13]据报道，在6岁时，雄性的成熟甲壳长度为13厘米，雌性的成熟甲壳长度为15厘米。[4]寿命通常是25到30年。[13]

种群现状

2006年，爪哇、苏拉威西、苏门答腊和加里曼丹的研究表明，印度的国家公园中马来闭壳龟数量比较丰富，在苏拉威西岛东南部的Taman National Rawa Aopa Watomohai种群密度约为60只/公顷。但是个体的平均大小有所下降。在菲律宾，马来闭壳龟无论是自然分布还是人工饲养都比较常见。但是在印度、孟加拉国、老挝、柬埔寨、泰国等地，已成为不常见或者罕见物种。[4]

截止2018年初，据估计，马来闭壳龟在过去三代生殖世代（54年）[注4]中种群数量下降了50～80%。[4]

致危因素

马来闭壳龟的主要威胁来自人类的捕猎及野生动物贸易。[4]尤其是20世纪90年代和21世纪初记录的大规模非法贸易仍有增无减。2000年代，印度尼西亚非法出口估计数量约是合法出口的100倍。[25]另外，在马来西亚，水道的污染也是一个关键因素。由于马来闭壳龟能够很好的栖息在人类主导的水稻田中，只要不被过度开发，栖息地对物种的影响不大。[4]

保护级别

2018年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》将其评估为濒危物种（EN）。[4]

2021年，中国《国家重点保护野生动物名录》将其列为国家二级重点保护野生动物（仅限野外种群）。[14]

保护措施

2023年2月，马来闭壳龟被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）》附录Ⅱ，[15]允许国际商业贸易，只要对其无害，并符合国家贸易立法。在老挝、菲律宾、泰国等国家，马来闭壳龟受相关法律保护，被禁止捕猎。另外，圈养繁殖/人工养殖也是有效措施。[4]另外，马来闭壳龟贸易的评估必须考虑贸易的可持续性和合法性。[25]

主要价值

由于马来闭壳龟具有特殊的形态和鲜亮的色泽，[26]全球市场上具有主要意义。马来闭壳龟是印度尼西亚出口重要的出口龟类，在中国被大量捕捞并出口用于食品和传统药物，在美国、欧洲和日本主要用于宠物贸易。[11]根据CITES贸易数据库2000年～2017年的全球市场数据，2005年之前，马来西亚是全球市场上马来闭壳龟的最大主要供应国。2005年后，印度尼西亚成为最大的出口国。2000～2017年期间，美国是马来闭壳龟进口最频繁的国家（共计50次），然后再向欧洲国家出售；中国是数量最大的进口国（共463584只）。[27]

养殖场条件

地点选择环境安静、阴凉通风、水源洁净、进排水方便的场地。[28]龟池有水池、人工陆地和沙地三部分，尤其是成龟需要的水环境空间较大。另外，还需要种植遮阳植物，以防中暑。[29]

养殖技术

人工选择活动力旺盛、体表无伤残的龟苗。放养前需要对龟苗和龟池进行消毒处理。[29]

人工养殖条件下可食动物性饲料，如蠕虫、蜗牛等，也食瘦肉和香蕉等。[1]投喂坚持做到定时、定位、定质、定量。[29]

日常管理

根据气温决定更换池水数和投喂饲料的次数；保证饲料新鲜可口；保证龟池的清洁卫生；发现异常龟及时隔离治疗。[29]

物种对比

中文名马来闭壳龟三线闭壳龟
拉丁学名Cuora flavomarginata[2]Cuora trifasciata[30]
英文名Amboina Box Turtle[1]Chinese Three-striped Box Turtle[31]
别名安布闭壳龟[1]金钱龟、金头龟、红边龟等[31]
分类地龟科闭壳龟属[2]地龟科闭壳龟属[30]
体长可达25厘米[4]约94~157毫米[32]
体重约1000克[7]4~5龄野生雌龟：约1200~1500克，4~5龄野生雄龟：700~1000克[33][34]
野外识别特征头背棕橄榄色，头侧黑色，有三条鲜明的黄色纵纹，四肢棕橄榄色至黑色，背甲黑色或黑褐色，灰黑色、 褐色或浅棕色[8][9]背面蜡黄色或灰黄色；头侧从鼻穿过眼后有长黑斑，眼后具红褐色椭圆斑，颈背及侧面呈灰黑色，颈下及喉部桔黄至桔红色[33][34]
分布区域东南亚及东南亚群岛[4][10]中国特有，分布于中国的海南和香港特别行政区、广西壮族自治区、福建等省区[35][36]
栖息环境平原地区的沼泽、湿地、池塘、河流中的水荡以及水稻田等水流缓慢、底质松软的水域[8]通常生活在山区和丘陵地带的峡谷、小溪、河叉、湖泊中，有时也在潮湿的山涧、草丛及稻田内活动[37][38]
IUCN濒危等级濒危（EN）[4][注1]极危（CR）[39][注1]
中国保护等级国家二级保护动物（仅限野外种群）[5][注2]国家二级保护动物（仅限野外种群）[5][注2]
其他保护等级CITES附录II[6][注3]CITES附录II[40][注3]
图片
马来闭壳龟
马来闭壳龟
三线闭壳龟
三线闭壳龟

参考资料 40

  1. 马来闭壳龟 — 中国大百科全书
  2. Integrated Taxonomic Information System - Report — itis
  3. Cuora amboinensis (Daudin, 1801) — gbif
  4. Southeast Asian Box Turtle（Cuora amboinensis） — iucnredlist
  5. 新调整的《国家重点保护野生动物名录》公布_部门政务_中国政府网 — 中国政府网
  6. 马来闭壳龟 — CITES
  7. 马来闭壳龟 — ADW
  8. 马来闭壳龟 — 中国动物主题数据库
  9. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKjkpgKvIT9NkZNmQNo4kSVolkvHXH-shgrzxoHPSBI-9xWJlVgfGop2GDayFCKWv-gpyX0O3PYPk&uniplatform=NZKPT
  10. Cuora amboinensis 马来闭壳龟 — 物种评估与保护
  11. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7520204/
  12. 参考 12
  13. Cuora amboinensis — Animal Diversity Web
  14. 国家重点保护野生动物名录 — 国家林业和草原局
  15. Appendices I, II and III — CITES
  16. https://bioone.org/journals/proceedings-of-the-biological-society-of-washington/volume-129/issue-1/0006-324X-129.Q2.144/A-morphological-review-of-subspecies-of-the-Asian-box-turtleCuora/10.2988/0006-324X-129.Q2.144.short
  17. Integrated Taxonomic Information System - Report — itis
  18. Integrated Taxonomic Information System - Report — itis
  19. Integrated Taxonomic Information System - Report — itis
  20. Integrated Taxonomic Information System - Report — itis
  21. Amboina box turtle — Thai National Parks
  22. South Asian Box Turtle — inaturalist
  23. Analysis of prey capture and food transport kinematics in two Asian box turtles, Cuora amboinensis and Cuora flavomarginata (Chelonia, Geoemydidae), with emphasis on terrestrial feeding patterns — National Library of Medicine
  24. https://pubs.aip.org/aip/acp/article/1744/1/020036/777769/Diving-strategy-of-Amyda-cartilaginea-Boddaert
  25. https://www.mdpi.com/1424-2818/14/11/970
  26. https://d.wanfangdata.com.cn/periodical/ChlQZXJpb2RpY2FsQ0hJTmV3UzIwMjMwMTEyEg5zd3h6ejIwMTEwMTAwNhoIdnd0OXprbDk%3D
  27. Harvesting trends of Amboina box turtles (Cuora amboinensis) seventeen years after listing in Appendix II CITES — Biodiversitas Journal of Biological Diversity
  28. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3q6cCi6hV7O18OPQW6-dTlx21WfH8E0zN5XdbF7Qklm-6PavUmJb_MTXFfmHJdKQogK5ZRrxdbfxkVzyE_o55SnmPKVtrDvN2ikFvwPTuljb8Q_Yn8ejxQxOHdr5FX0uom9PEtfo6XO5qY-s6UqLNg==&uniplatform=NZKPT&language=CHS
  29. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7i8oRR1PAr7RxjuAJk4dHXok-dPWRHVz8l0x01NRzm0B7-f3crNfmmQv3HD7DMvZ2M&uniplatform=NZKPT
  30. 三线闭壳龟 — ITIS
  31. 三线闭壳龟 — 中国大百科全书
  32. 参考 32
  33. 三线闭壳龟 — 中国动物主题数据库
  34. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFD2011&filename=ZNTB201111014&uniplatform=NZKPT&v=u7c6AMSNfUH_1FYlFj561t8drERKn13J2D5rwyK46P2RlT5g4dYk0nI8GbMShxmQ
  35. Cuora trifasciata — The IUCN Red List of Threatened Species
  36. Cuora trifasciata — GBIF
  37. 金钱龟 — 中国大百科全书数据库
  38. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFD2009&filename=GDNY200909059&uniplatform=NZKPT&v=kkqfIZs1b4g4mrg5xqy7ZM2CR0FKHxLRv166bwH_LcTy37-o_dewh--xWgrYRo-d
  39. 三线闭壳龟 — IUCN
  40. 三线闭壳龟 — CITES

注释

  1. 2018年数据
  2. 2021年数据
  3. 2023年数据
  4. 世代长度估计为18年（第一次繁殖的年龄= 6年x 3年），三代对应54年。[4]
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