青岛文昌鱼

青岛文昌鱼（学名：Branchiostoma tsingdauense），别名白氏青岛文昌鱼、^[2]日本文昌鱼、^[3][5]蛞蝓鱼，^[6]是文昌鱼科文昌鱼属的一种小型海洋生物。^[11][7][15]其平均体长约为4.5~5.5厘米，最长不超过6厘米，^[12][13][14]体重约为20~30毫克，最重不超过40毫克。^[9][4]其体形延长、侧扁，首尾两端呈尖状。通体半透明，分为头部、躯干部、尾部，头部不明显。身体两侧有整齐排列的肌节，形状呈“V”字型，尾部腹面为腹鳍、末端为尾鳍。^[2][13][15]

青岛文昌鱼主要分布在日本大部分海域和中国渤海、黄海海域。^[8][9][10]其营半穴居生活、不远游，喜欢栖息在近海，^[13][16][14]多生活在细沙沉积、密布细碎贝壳的海底，水深一般不超过25米，^[14]活动区域多呈斑块状或条带状分布。^[17]其寿命在4~6年左右。^[12]

截至2008年，包括青岛文昌鱼在内的全球各类文昌鱼属动物，都存在野生种群资源减少的趋势。^[18][19]2021年，青岛文昌鱼野外种群被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。^[11]其可以作为模式动物，在研究生物演化领域具有一定科研价值。^[14]

20世纪50年代，中国较早针对野生青岛文昌鱼进行室内繁育试验，但到2008年其人工养殖仍停留在实验室阶段，尚未大规模开展。^[18][19]

1847年，研究人员格雷（Gray）首次描述了一种采自马来西亚沙拉越州的文昌鱼属动物标本，并确定其为一种新物种，即白氏文昌鱼（Branchiostoma belcheri）。此后，学术界针对白氏文昌鱼陆续开展了一系列分类学研究，尝试摸清其物种分化问题。^[8]

1923年，美国学者莱特（Light）在中国福建省厦门大学生物系任教时刊发论文，最早地科学报道了文昌鱼属动物在中国分布。1932年，研究人员博埃林（Boring）通过比较不同标本间的形态学特征，证实厦门产文昌鱼属动物即白氏文昌鱼。^[8]

1936年，在中国山东省青岛市胶州湾，研究人员张玺、顾光中^[2]采集到大量与厦门产白氏文昌鱼极为相似的动物标本，但二者在肌节数、鳃室数等方面存在一定差异。1958年，有学者认为，青岛产文昌鱼属动物应为白氏文昌鱼的青岛亚种。随后，学术界将胶州湾及其邻近海域的该类物种命名为Branchiostoma belcheri tsingdauense。^[8]

1981年，日本学者西川（Nishikawa）根据长期的系统性研究，表示产自日本多片海区的文昌鱼属动物也应属于Branchiostoma belcheri tsingdauense。但彼时日本的此类动物已有学名Branchiostoma belcheri japonicus，遂学术界在此后二十余年里以“同物异名”看待这两地的文昌鱼属动物。^[8]

2005年，中国研究人员王义权和方少华借助DNA分子标记技术，比较了厦门产和青岛产两种文昌鱼属动物的mRNA序列数据后，首次明确了二者的区别，认为Branchiostoma belcheri tsingdauense应从亚种提升为种，并命名为青岛文昌鱼（Branchiostoma tsingdauense）^[20][8]。同时，二人也认可了西川的研究内容，即日本多片海区所产文昌鱼属动物也是青岛文昌鱼。^[8][3][5]

到2021年，中国官方和学术界普遍认为青岛文昌鱼是文昌鱼属下的一个独立物种，该属之下的另一物种为白氏文昌鱼亦称厦门文昌鱼^[11][12]。而截至2023年，国际上则仍将青岛文昌鱼作为白氏文昌鱼种下的一个亚种。^[7]

青岛文昌鱼体型较小，^[15]平均体长约为4.5~5.5厘米，最长不超过6厘米，^[12][13][14]体重约为20~30毫克，最重不超过40毫克。^[9][4]体形延长、侧扁，首尾两端呈尖状，^[2][13]整体类似“矛状”。^[20]通体半透明，分为头部、躯干部、尾部，头部不明显。头部向下的一面称为口前庭、呈“漏斗状”凹陷，口前庭周围生有33~59根口须；背部有一薄膜状背鳍，低矮且修长、嵌有约310个极其微小的角质背鳍室（亦称“鳍条”^[14]），并可见脊索贯穿背部；尾部腹面为腹鳍、末端为尾鳍，腹鳍室少于60个；腹鳍前端有一排泄腔的开口，称为腹孔。在其躯干腹面，自腹孔到口前庭连线，两侧有两条平行且对称的腹褶。^{[2][13][15][4]}

其在外形上较为明显的特征是身体两侧有整齐排列的肌节，形状呈“V”字型。肌节数量一般为65~69节，其中67节最为常见，以腹孔分界，腹孔前约有40~42节、腹孔后25~27节。身体左右两侧每一肌节上成对地排列着生殖腺，但右侧腺体会多于左侧，右侧一般为25~30个，左侧为23~27个。^[2][13]

随着时间推移，野生青岛文昌鱼存在体型减小的趋势。通过对比采集自胶州湾的生物资料后发现，1981年采到的个体平均体长仍可达3.7厘米左右，但2004年的则仅为3厘米左右。^[17]此外，在部分海域于不同季节所采集的个体也存在体型差异，夏季个体体重普遍较重，春季则较轻。^[9]

世界范围内，青岛文昌鱼主要分布在日本大部分海域和中国北方海域。^[8]在日本，除千叶县浦安市明海地区和熊本县天草群岛海域外，其他多数海域均有分布；^[8]在中国，则主要分布黄海和渤海，多见于山东省烟台市、威海市和青岛市^[9][2][4]胶州湾、沙子口、大公岛等区域，以及河北省秦皇岛市北戴河、昌黎等区县附近海域。^[9][13][10]

其喜欢栖息在近海，特别是入海口附近，^[13][16]多生活在细沙沉积、密布细碎贝壳的海底，在中国部分海域也有种群在海底粗沙中生活。栖息地水深一般不超过25米，可在海水低潮线附近生活，^[14]活动区域多呈斑块状或条带状分布。^[17]

青岛文昌鱼基本不远游，^[14]营半穴居生活。^[16]日常生活时，其将身体大部分埋在沙子中，仅将头部伸出沙面，依靠口前庭触须上的纤毛摇动以滤食海洋底层流水中的浮游植物和底栖硅藻（Bacillariophyceae）^[17]

青岛文昌鱼的寿命在4~6年左右，^[12]自然条件下，性成熟的雌雄性个体生殖腺会有明显颜色变化，雌性为黄色、雄性为白色。二者生殖腺颜色上的差异，是判断个体性别的主要特征。^[20][1]性成熟的雌性，卵母细胞充满生殖腺（即“卵巢”）。显微镜下观察，雌性卵巢完全成熟的标志是卵母细胞质边缘出现透亮皮质泡；而雄性生殖腺（即“精巢”）达到成熟的标志，则是各肌节上的腺体相互挤压导致精巢整体呈现多边形。^[18]

性成熟的青岛文昌鱼在每年6月中旬开始繁殖，繁殖盛期是6月末到7月初，此时种群中八成以上的雌雄性个体均已完成产卵、排精。^[12]雌性多在下午6~9点产卵，产卵期持续3、4天。繁殖期间，两性生殖细胞从身体两侧的生殖腺排出，在海水中完成受精。^[13][14][18]

在室内环境下，当年已经完成产卵、排精的雌雄性青岛文昌鱼，通过给予适宜的培育条件，其生殖腺能够再次发育，并于次年6、7月份再次产卵、排精，从而进入下一个生殖发育周期。^[5]

青岛文昌鱼受精卵发育需要经历变态过程，适宜的水环境温度为14~18℃。约80天左右，其可以成长为适应底栖潜沙生活的幼体，平均体长约5毫米。^[12][17][18]

待幼体发育到1龄时，体长可长到15毫米左右，而后生长速度大约为13~15毫米每年。2龄之后速度有所减缓，4龄及以后长速降为约9毫米每年。但幼体生长发育的速度，甚至成体开始繁殖的时间，均可能受到海水温度的影响。^[12]

20世纪50年代，中国文昌鱼胚胎学研究奠基人童第周率先解决了野生青岛文昌鱼室内环境里的产卵难题。此后到20世纪90年代，学术界针对其生活史不断展开研究。1991年，中国科学院青岛海洋研究所经过两年攻关，终于在室内产卵、孵化、幼体培育等全养殖链条上取得突破，并成功得到了75条与野生个体生长速度接近的幼体。然而截至2008年，关于青岛文昌鱼人工养殖，仍只停留在“实验室证明人工繁育具有可行性”的阶段^[18][19]

历史上，在青岛市胶州湾海域，尤其是在汇泉湾、麦岛及沙子口海域，繁盛时青岛文昌鱼的种群密度可达4000条每平方米；到1981年，胶州湾海域种群密度下降为753条每平方米；2004年，又回升到约1220条每平方米。^[17]2008年，包括青岛文昌鱼在内的全球各类文昌鱼属动物，都存在种群资源减少的趋势。^[18]2017年，在胶州湾口附近海域，其种群密度约为40条每平方米；在秦皇岛市昌黎县沿海，种群数量则大致在960万条以上，与过去相比亦有所下降。^[9][21]

青岛文昌鱼野生种群数量减少可能主要由于：栖息地生境被破坏，尤其是海洋底质环境的改变；^[9][1]栖息地面积不断萎缩；饵料的组成和丰富度有所改变，以及人类生产生活对其产生的干扰。^[17]

2021年，青岛文昌鱼野外种群被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。^[11]

主要是设立自然保护区。^[5]1990年9月，中国在秦皇岛市设立昌黎黄金海岸国家级自然保护区，其中青岛文昌鱼为海域保护对象；^[16]2004年9月，青岛市设立文昌鱼水生野生动物市级自然保护区，保护海域面积近62平方千米；^[22]2017年6月，该市又制定 《青岛市文昌鱼水生野生动物自然保护区管理办法》，办法规定保护区内禁止排放废弃物、挖取海沙、底拖网捕鱼等损害海洋生物资源的行为。^[21]

青岛文昌鱼具有一定的科研价值。^[14]包括其在内的文昌鱼属动物，是脊索动物门下的头索动物亚门（Cephalochordata）动物，处于无脊椎动物进化到脊椎动物的过渡阶段，在生物系统演化过程中处于相对特殊的地位，是研究动物进化的重要材料和模式动物，是生物学研究的重要领域。^[17][18]

自然条件下，圆楔樱蛤（Cadella hoshiyamai）和滩栖蛇尾（Amphiura vadicola）等底栖生物是青岛文昌鱼的主要饵料竞争者。其中，种群数量较大的滩栖蛇尾由于生活习性同样是将身体埋在沙中，伸出腕部不停地摆动来摄取食物，对青岛文昌鱼产生的饵料竞争力相对较大，而圆楔樱蛤的饵料竞争力则相对较小。^[17]除竞争关系外，玉筋鱼（Ammodytes personatus）和石鲽（Kareius bicoloratus）^[2]是青岛文昌鱼的主要捕食者。^[17][23]

文昌鱼属动物中，与青岛文昌鱼同为中国国家二级保护野生动物的，还有厦门文昌鱼，^[11]二者形态的主要区别表现在肌节数和腹鳍室数目上。^[4]历史上，研究人员博埃林将肌节总数作为一个地域内文昌鱼属动物较为恒定的特征，^[4]与厦门文昌鱼相比，青岛文昌鱼平均肌节数要多出2节。^[15]2008年以后，学术界则普遍将腹鳍室数目作为区分二者的主要特征，^[4]青岛文昌鱼的腹鳍室数目整体要少于厦门文昌鱼。^[15]