白氏文昌鱼

文昌鱼科文昌鱼属的一种动物

白氏文昌鱼

白氏文昌鱼（学名：Branchiostoma belcheri），又称厦门文昌鱼，是文昌鱼科文昌鱼属动物。[0][2]它一般体长约50毫米，无明显的头部，侧扁而细长，皮肤薄而半透明；身体前后两端呈双尖枪头状。[5][2][3][6]前端的腹面为一漏斗状的口笠，口笠和缘膜的周围分别环生有触须及缘膜触手。[5][2]口后为咽，咽下为围鳃腔。[2]眼不发达，位于神经管的前面。[2]整个背面沿中线有一条低矮的背鳍；无偶鳍，在身体前部的腹面两侧各有一条腹褶；腹褶和肛前鳍的交界处有一腹孔。[5][2][3]它的血液无色。[2][3]白氏文昌鱼分布于日本、菲律宾、印度尼西亚、印度、斯里兰卡、新加坡、中国等沿海海域；但中国福建省厦门地区是白氏文昌鱼的主要分布地。[2][6]它是暖温性海洋鱼类，喜栖息在水深8～20米的水质清澈、底质为疏松沙滩的浅海海底。[5][2][3]

白氏文昌鱼（学名：Branchiostoma belcheri），又称厦门文昌鱼，是文昌鱼科文昌鱼属动物。[1][3]它一般体长约50毫米，无明显的头部，侧扁而细长，皮肤薄而半透明；身体前后两端呈双尖枪头状。[6][3][4][7]前端的腹面为一漏斗状的口笠，口笠和缘膜的周围分别环生有触须及缘膜触手。[6][3]口后为咽，咽下为围鳃腔。[3]眼不发达，位于神经管的前面。[3]整个背面沿中线有一条低矮的背鳍；无偶鳍，在身体前部的腹面两侧各有一条腹褶；腹褶和肛前鳍的交界处有一腹孔。[6][3][4]它的血液无色。[3][4]

白氏文昌鱼分布于日本、菲律宾、印度尼西亚、印度、斯里兰卡、新加坡、中国等沿海海域；但中国福建省厦门地区是白氏文昌鱼的主要分布地。[3][7]它是暖温性海洋鱼类，喜栖息在水深8～20米的水质清澈、底质为疏松沙滩的浅海海底。[6][3][4]

白氏文昌鱼栖息地在不断缩小，资源呈现下降趋势。[8]2021年，白氏文昌鱼的野外种群被中国列为《国家重点保护野生动物名录》国家二级保护野生动物。[5]其具有研究动物进化的价值；也是高级鱼品，但在中国受法律保护，不可食用。[4][8][9]

分类与命名

白氏文昌鱼学名Branchiostoma belcheri（Gray），又称厦门文昌鱼，最早由美国学者奈特（S.F.Light，1923）首次发表；之后有学者经过对其分类学特征的研究后，正式鉴定种名。[10]文昌鱼B.belcheri这一物种最初是根据采自Borneo（婆罗洲，加里曼丹的旧称）海域的标本定名，此后的动物分类学家研究认为分布于厦门、青岛、台湾、日本等地的文昌鱼均为B.belcheri。[10]有学者比较了采自胶州湾的文昌鱼标本和B.belcheri 的形态学特征后，认为产自该海域的文昌鱼为一新亚种，将其订名为白氏文昌鱼青岛亚种B.belcheri tsingtauense，习惯上又称之为青岛文昌鱼。[10]

中国学者周才武（1958）研究了产自海南、厦门、青岛和烟台的文昌鱼标本后，认为青岛和烟台两地产的文昌鱼与厦门和海南产的文昌鱼有较显著的差异，前二者同属白氏文昌鱼青岛亚种，此后，学术界将产自胶州湾及其邻近海域的文昌鱼作为青岛亚种，而其他产区的文昌鱼仍被称为B.belcheri。[10]直到2001年，曹玉萍等详细地比较了产自中国厦门、青岛和秦皇岛的文昌鱼体形、肌节数、背腹鳍条和生殖腺数，三地所产的文昌鱼在形态上虽有一定差异，但各地标本的数量性状特征又互有交错，初步认为它们均为白氏文昌鱼 B.belcheri，其中秦皇岛的文昌鱼与青岛的文昌鱼亲缘关系较近。[10]

分布于中国青岛和日本海域的文昌鱼，被作为白氏文昌鱼（厦门文昌鱼）青岛亚种（B.belcheri tsingtauense）对待，当对它们进行遗传学及形态学比较研究发现，白氏文昌鱼青岛亚种与白氏文昌鱼间的遗传分化已达到种间水平。[11]根据命名优先权的原则，B.belcheri tsingtauense应订正为B.japonicum，进一步的形态学和染色体组型比较再次明确了白氏文昌鱼（B.belcheri）和日本文昌鱼（B.japonicum）的分类地位。[11]

形态特征

白氏文昌鱼一般体长约50毫米，无明显的头部，侧扁而细长，皮肤薄呈乳白色、光滑无鳞，半透明，可隐约见到皮下的肌节和腹侧块状的生殖腺；身体前后两端呈双尖枪头状，又因其尾形很像矛头而名海矛。[6][3][4][7]眼不发达，仅为一黑色小斑，位于神经管的前面。[3]前端的腹面为一漏斗状的口笠，口笠内为前庭，内壁有轮器，由前庭引向位于一环形缘膜中央的口；口笠和缘膜的周围分别环生有37～50根触须（随年龄增大而数目增加）及10余条缘膜触手，具有保护和过滤作用，可阻挡粗砂等物随水流进人口中。[6][3]口后为咽，咽下为围鳃腔；咽（或围鳃腔）晚上有许多鳃裂，成为呼吸和摄食的重要器官。[3][4]眼不发达，仅为一黑色小斑，位于神经管的前面。[3]

其整个背面沿中线有一条低矮的背鳍，背鳍基部具长方形角质鳍条263～293，伸达尾端；无偶鳍，在身体前部的腹面两侧各有一条由皮肤下垂形成的纵褶，称为腹褶；腹褶和肛前鳍的交界处有一腹孔，是咽鳃裂排水的总出口，故又名围鳃腔孔，约处在体长2/3的位置。[6][3][4]腹孔后至尾鳍间为肛前鳍或臀前鳍；肛前鳍内有起支持作用的鳍条36～90条；肛前鳍与尾鳍交界处偏左侧为肛门，肛门几乎相对于尾鳍上叶起点。[3]

白氏文昌鱼身体两侧有分节的“V”字形的肌肉，肌肉分节明显，63～69节常见；腹孔前方具肌节36～42枚，肛门至腹孔之间具肌节16～19枚，肛门后至尾鳍具肌节9～13枚。[3]白氏文昌鱼血液无色。[3][4]

白氏文昌鱼形态特征
白氏文昌鱼形态特征

分布范围

白氏文昌鱼分布于日本、菲律宾、印度尼西亚、印度、斯里兰卡、新加坡、中国等沿海海域；在中国分布于华北地区的河北省，华东地区的山东省、福建省，华南地区的广东省、广西壮族自治区等。[3]但中国福建省厦门地区是白氏文昌鱼的主要分布地。[7]

栖息环境

白氏文昌鱼为暖温性海洋鱼类，喜栖息在水深8～20米的流速慢、水质清澈、底质为疏松沙滩的有大量硅藻生长的浅海海底，以低潮线附近至水深20米的底层最多。[6][3][4]

白氏文昌鱼喜欢沙砂中混有少量的贝壳碎片、棘皮动物的碎骨片，以便于它的钻动和呼吸。[12]它对水质中的有机、无机化学污染物很敏感。[12]其对栖息环境的底质有着较为严格的选择性，底质表层沉积粉砂和粘土至18％左右就不适应它的生存。[7][13]白氏文昌鱼成鱼更喜欢栖息在底质为粗砂与细砂掺杂并伴有少量泥的浅海中，幼鱼更喜欢栖息在底质为细小沙砾的浅海中。[8]

白氏文昌鱼成鱼生存的水温在12～30℃；幼鱼生存的安全水温范围为14.5～34.0℃，在此水温范围内，无论水温渐变或骤变均无碍其生存，生存的临界低水温在14.5～13.0℃，而临界高水温在34.0～35.5℃。[3][14]幼鱼对短时间的低水温有较强的耐受力，即使水温低至9℃，只要持续时间不超过1天，也可确保幼鱼不死亡，并在水温逐渐回升的情况下恢复到正常生活状态。[14]

白氏文昌鱼成鱼生存的盐度范围为20～31；幼鱼生存的安全盐度范围为16.0～31.0，在此盐度范围内，无论盐度渐变还是骤变均无碍其生存。[3][14]在渐变条件下，它的幼鱼可以耐受的临界低盐度在10～7，而临界高盐度在34～37。[14]其对盐度渐变的耐受范围大于对盐度突变的耐受范围；当盐度低于15时不能正常生活。[4][14]

觅食行为

白氏文昌鱼是植物食性，摄食硅藻，主要种类有圆筛藻（Coscinodiscus）、小环藻（Cyclotella）、舟形藻（Navicula）等底栖硅藻，还会以其他微小的有机食物为食。[3][4]

白氏文昌鱼以过滤方式取食，靠轮器和咽部纤毛的摆动，使带有食物微粒的水流经口人咽，食物被滤下留在咽内，而水则通过咽壁的鳃裂至围鳃腔，然后由腹孔排出体外。[6][4]咽内的食物微粒被内柱细胞的分泌物粘结成团，再由纤毛运动使它从后向前流动，经围咽沟转到咽上沟，往后推送进入肠内。[6]

节律行为

白氏文昌鱼夜间较为活跃。[3]它的幼体有白天游至海底夜间升上海面进行垂直洄游的生活规律。[6]

活动特点

白氏文昌鱼平时很少活动，营潜居生活，钻沙本领强，常把身体半埋于沙中，前端露出沙外，或者左侧贴卧沙面，借水流携带浮游生物进入口内；它在夜间会凭借体侧肌节的交错收缩，在海水中作短暂的游泳。[6][3][4]游泳能力弱，移动范围不大。[4]受惊时会钻出沙面，身体左右摆动。[3]白氏文昌鱼浮游幼体有背光现象。[15]

产卵繁殖

白氏文昌鱼是雌雄异体，体外受精；它的生殖季节主要在5～7月，一生中可繁殖3次，其中以最后一次产卵最多。[6][4]

求偶交配

白氏文昌鱼个别雄鱼在排精前会先跃出水面急速游动后钻入沙中，后有雌鱼出现，相互追逐，这是雌鱼产卵前的信号，而后雄鱼继续跃出水面快速游动，细看还可见有乳白色精液排出，过了一会儿，又可看到雌、雄鱼快速跃出水面；随着时间推移，雌、雄鱼跃出水面的频率越来越高。[16]雌、雄鱼从不同部位跃出，会互相追逐，转圈，波浪式快速游泳；随后进行产卵、排精。[16]

产卵孵化

白氏文昌鱼成熟的精子和卵通过生殖腺壁的破口释出，坠入围鳃腔，再随同水流由腹孔排出，也可经咽部从口释出，在海水中完成受精作用。[6][17]它通常产卵和受精都在傍晚进行；卵小而含卵黄少，为均黄卵，卵径0.1～0.2毫米。[6]它的卵和精子随潮汐有一定的漂流性。[7]

2龄的白氏文昌鱼成熟雌体，1年内产卵2次，第一次在6～7月，第二次在12月上旬；3龄的成熟雌体，年初有部分个体开始产卵，5月进入产卵高峰期，到了11月下旬仍有部分个体在产卵；4龄个体性腺完全消失，并于每年的4月以后全部死亡。[4]

胚胎发育

白氏文昌鱼受精卵的发育需经历受精卵-桑椹胚-囊胚-原肠胚-神经胚各个时期，才孵化成幼体。[6]它的受精卵经过多次细胞分裂后结成一个形似实心圆球的桑椹胚；桑椹胚中心的细胞逐渐向胚体表面迁移，从而变成一个内部充满胶状液的空心囊胚；囊胚的植物极大细胞向内陷入以至与上端动物极细胞的内壁互相紧贴，胚腔因受挤压而消失，形成内胚层和外胚层，胚体表面长有纤毛并能在胚膜中进行回旋运动，此时为原肠胚；原肠胚的后期开始胚体延长、产生中枢神经，胚层进一步分化及各器官系统形成。[6]如此经过20多个小时后，白氏文昌鱼的胚胎发育基本结束，全身披有纤毛的幼体就能突破卵膜，到海水中活动。[6]

变态发育

23～25℃是白氏文昌鱼最适发育温度，24～26℃是其繁殖的最适温度。[18]其出生后在第18天左右，幼虫开始从表层转入到中下层活动；幼虫在表层和中下层营浮游生活大约20天，称为浮游幼虫期；约第38天后，幼虫从中下层转入底层生活，即进入所谓的沉底生活期；45天后幼虫钻入2～3厘米深的浅层沙中变态为幼鱼。[16]

1龄的白氏文昌鱼体长18～22毫米；2龄平均体长29毫米；3龄平均体长45毫米；高龄鱼体长可达63毫米。[6][4]

性腺发育

白氏文昌鱼性腺的发育不是同步的，而是交替发育，分批成熟。[18]其1龄时部分个体达性成熟，3龄时全部个体达性成熟。[4]它成熟时可根据它的精巢为白色或卵巢呈现淡黄色进行雌雄鉴别。[6]在非繁殖季节，白氏文昌鱼的性腺在肉眼或显微镜下无法观察，随着性腺开始扩大，最终成熟并在产卵季节产卵；产卵后，它的性腺通常开始退化，最后在产卵季节结束时，性腺再次变得看不见。[19]

白氏文昌鱼的寿命3～4年；有的能达6龄；老龄白氏文昌鱼一般在繁殖期后死亡。[6][3][4]

种群现状

1932～1956年，白氏文昌鱼产量丰富，但随着生态环境的破坏，数量急剧下降。[6]1985年后，它的数量进一步减少。[6]至2021年，白氏文昌鱼栖息地在不断缩小，资源呈现下降趋势。[8]

致危因素

由于海堤建成导致海况发生很大变化，再加上围海造田和乱捕滥捞等原因，白氏文昌鱼栖息生态环境遭受破坏；1985年后，因环境污染、盲目过度捕捞、挖沙和电鱼等使白氏文昌鱼资源进一步遭到严重破坏，其产量急剧下降。[20]

保护等级

2021年，白氏文昌鱼的野外种群被中国列为《国家重点保护野生动物名录》国家二级保护野生动物。[5]

保护措施

为保护白氏文昌鱼资源，1991年9月中国厦门文昌鱼自然保护区成立，2000年改为厦门海洋珍稀物种国家级自然保护区。[20]2001年中国厦门市政府海洋管理办公室资助，福建海洋研究所与厦门文昌鱼自然保护区管理处共同开展《厦门文昌鱼自然保护区资源调查及开发利用研究》，对厦门文昌鱼保护区的生态环境现状、资源现状、保护区面临的不利因素进行调查研究，为保护区的管理提供依据。[21]

2004年，中国山东青岛市设立了地市级文昌鱼自然保护区。[4]2006年6月中国厦门开始整治环东海域，全部养殖业退出，改善海洋环境，使文昌鱼的生存环境也得到了改善。[12]自2008年开始，中国厦门市海洋综合行政执法支队采取24小时全天候不间断巡查监管的方式，监控文昌鱼保护区的采砂活动，有力打击非法采砂行为，对文昌鱼保护区的保护起到了一定作用。[12]2010年中国厦门市环东海域整治工程的开展，为文昌鱼资源的恢复提供了条件。[12]

成体白氏文昌鱼
成体白氏文昌鱼

研究价值

白氏文昌鱼是一种稀有的海洋原始脊索动物，属于无脊椎动物与脊椎动物间的过渡物种，虽不是脊椎动物的直接祖先，但可能接近脊椎动物的祖先谱系，在脊椎动物起源与演化研究中占有极其重要的位置，是研究脊椎动物及其组织器官系统发生，以及研究进化发育生物学、比较功能基因组学和比较免疫学的理想模式生物，对揭示包括人类在内的脊椎动物基因组的进化有很高的学术研究价值，也是研究动物进化重要的活化石。[4][8]

白氏文昌鱼剖面图
白氏文昌鱼剖面图

食用价值

白氏文昌鱼是中国厦门的名贵特产，高级鱼品，其肉质鲜嫩，味道清津甜美，制成干品，有一、二年的保存期，是理想的旅游购物佳品；但在中国受法律保护，不可食用。[9]

参考资料 21

  1. Branchiostoma belcheri — 中国生物物种名录2022版
  2. Branchiostoma belcheri
  3. 参考 3
  4. 参考 4
  5. 参考 5
  6. 参考 6
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  8. https://d.wanfangdata.com.cn/periodical/ChlQZXJpb2RpY2FsQ0hJTmV3UzIwMjMwMTEyEg1manNjMjAyMjAxMDA1GggzeHNtbG5ueQ%3D%3D
  9. 厦门文昌鱼 — 国家动物标本资源库
  10. https://d.wanfangdata.com.cn/periodical/ChlQZXJpb2RpY2FsQ0hJTmV3UzIwMjMwMTEyEg1kd3hiMjAwNDAyMDA4GghzZGFsNGpzNQ%3D%3D
  11. 参考 11
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  13. https://d.wanfangdata.com.cn/periodical/ChlQZXJpb2RpY2FsQ0hJTmV3UzIwMjMwMTEyEg10d2h4MjAwNzAxMDE2Gghrb3Vndmt6dA%3D%3D
  14. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e7_IFawAif0my1_k0-Te8tUiAPQdU3SoDViMW7yN0AXtAVE_WPt2RYy3MuWxfHBuRD&uniplatform=NZKPT
  15. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKjkpgKvIT9NkGsvn6cq9Bo0epFMo0uxwEOdd6ktGRu2D5L8EcF9KApGQlKlw3ee1qbqaocnoeQIu&uniplatform=NZKPT
  16. https://d.wanfangdata.com.cn/periodical/ChlQZXJpb2RpY2FsQ0hJTmV3UzIwMjMwMTEyEg1oeXhiMjAwNTA0MDE0GghuMXN0bXNhNw%3D%3D
  17. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKjkpgKvIT9NkyGkCpOZCCafJSfsG6V28gQQMIKOsRuib2hEZqbndn0JBwEzJCc99CtZFIyqVINRz&uniplatform=NZKPT
  18. https://d.wanfangdata.com.cn/periodical/ChlQZXJpb2RpY2FsQ0hJTmV3UzIwMjMwMTEyEg5RSzAwMDAwMjYyNjQ5OBoIMnpkNjJuM3k%3D
  19. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0050838
  20. 参考 20
  21. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e7F1IFNsBV5UssG5RPcb8qlmS5qLBS1AzfBXfQ_v2t__nmn_hJ9la_-V_QGCu-5dWx&uniplatform=NZKPT
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