银耳

银耳（Tremella fuciformis Berk.）^[1]，别名光木耳、黑木耳、白木耳等，为银耳科（Tremellaceae）银耳属（Tremella）真菌^[1]，在世界范围常分布于日本、古巴、美国、巴西等地^[2]，在中国分布范围涉及四川、江苏、海南、湖南、广东等地，常着生于阔叶树的枯干上^[3][4]。

银耳新鲜的子实体呈乳白色，胶质、柔软有弹性，由薄而多皱褶的瓣片组成，形似菊花型；干后微黄，角质硬而脆，体积强烈收缩，水浸泡后可恢复原状。成熟的子实体瓣片表面有一层白色粉末，菌丝体菌丝体纤细，有分枝、分隔，灰白色，双核菌丝有锁状联合[^[5]。担子纵分隔成4个细胞，每个细胞上长出一个细长的上担子，每一个上担子上产生一个小梗，每个小梗上再产生一个担孢子^[4]。孢子无色，光滑，卵形，近球形^[3]，孢子成熟后会自动弹射出来，借风力传播^[5]。

银耳是一种较为常见的食用菌，富含多种多糖、木糖、岩藻糖、葡萄糖等，是名贵的营养滋补品，有多种烹饪rèn方式^[6][7][8]。据《中药大辞典》记载，银耳可入药，味甘、淡，性平，具有滋阴生津，润肺养胃的功效，可用于治疗康劳咳嗽，肺燥干咳，津少口渴，病后体虚等病症^[9]。

银耳是一种可食用的真菌，早在中国南北朝时期，人们就开始将野生的木耳、银耳等引种纯化。自清朝乾嘉以来，银耳多用于高级筵席，也是久负盛名的高级滋补品^[10][11]。银耳在中国古籍中曾被称为“五木耳”，汉代医书《神农本草经》就有相关记载、汉末陶弘景的《名医别录》中也记载有“五木耳生键为山谷，六月多雨时采，即暴干”；银耳始载于清朝叶桂等医学家撰写的《本草再新》，记载能“润肺滋阴”；李锺zhōng峨等撰写的《通江县志》中记载，通江银耳人工培育成功是在清朝光绪6-7年间(1880一1881)，陈河乡雾露溪畔九湾十八包为其发祥地，银耳于清朝光绪末年传入中国四川万源县，至清朝光绪二十四年(1898)年间，中国四川省通江、涪阳一带已普遍种植。而中国民国 10年银耳被传入南江县，并相继传至陕、鄂、黔、闽等地^[12][13][14]。

银耳的人工栽培起源于中国，据中国地方志《湖北房县志》记载，1886年以前，当地银耳栽培已具相当规模，可见大巴山东段为中国银耳栽培的发源地。早期的银耳生产集中在大巴山南麓的通江、南江、广元，贵州南部的遵义、湄潭、黔西、仁怀等，湖北西部的房县、襄阳、保康以及福建省的漳州、昭安等地。旧法栽培银耳主要采用自然引种法和原木引种法，其栽培方法在《南江县志》《万源县志》中有详细记载。从20世纪30年代开始，中国植物栽培学家王清水、李师颐等开始新法银耳栽培研究，杨新美首次在贵州湄潭用孢子弹射分离法获得纯菌种，其后又用纯培养的酵母状芽孢种制成孢子悬浮液，于1942-1944年在段木上进行3年的田间人工纯菌种接种对比试验，取得显著效果和肯定的结论，这在国际上亦属创举。1959年，上海农科院食用菌研究所陈梅明首次分离到银耳和香灰菌的混合菌种，并在段木接种试验。1965年，徐碧如等人首先发现银耳的伴生菌，并证明银耳纯菌种在灭菌的人工培养基上能完成其生活史，为银耳栽培奠定了理论基础。1974年，姚淑先改进了银耳瓶栽法。1979年，福建古田县戴维浩袋栽银耳获得成功，单产有更大提高，被推广到中国各地。现今中国对于银耳的栽培已呈现工业生产形式，纯种分离、双菌制种等已取得突破性进展，产量占世界总产的95%以上^[5][11]。

除中国外，日本在1915年曾进行栽培试验。20世纪40年代从中国引去种木，在驹场农学部试验栽培，首次获得成功，40年代末，研究者在静冈、宫螭chī、长崎、熊本等地进行孢子液接种栽培，主要对中国出口。此外，日本真菌学家从1966年开始，研究银耳的菌丝接种^[11]。

从18世纪开始，国际上关于就展开了关于银耳生活史的研究，1965年日本学者小林义雄和椿启介曾认为银耳的酵母状分生孢子和新型隐球酵母 (Cryptococcus neoformans)比较相似且多糖结构也相似，推测银耳和新型隐球酵母可能有亲缘关系，但1978年学者Kwon-chungK.J推翻了这一观点，证明新型隐球酵母是新型线黑粉菌（Filobasidiella neoformans）的无性阶段；1979年中国台湾学者陈炳照和侯信雄撰写的《银耳的生活史》中提到银耳的酵母状分生孢子萌发为初级菌丝时，有时产生青霉菌型分生孢子梗和分生孢子，后据中国福建三明真菌研究所认为银耳担孢子是很难直接萌发为菌丝的，而中国台湾学者陈炳照和侯信雄谈到的黑色银耳菌线实际为银耳半生菌香灰菌的菌丝^[15]。

银耳新鲜的子实体呈乳白色，胶质、半透明、柔软有弹性，由薄而多皱褶的瓣片组成，朵形，形似菊花型、牡丹型、绣球型，直径3-15cm；干后微黄，角质硬而脆，体积强烈收缩，为湿重的1/8左右，水浸泡后可恢复原状。成熟的子实体瓣片表面有一层白色粉末。^[5]

菌丝体菌丝体纤细，有分枝、分隔，灰白色，双核菌丝有锁状联合。^[5]

担子纵分隔成4个细胞，每个细胞上长出一个细长的上担子，每一个上担子上产生一个小梗，每个小梗上再产生一个担孢子。^[4]

孢子无色，光滑，卵形，近球形，大小(5-7.5)mx (4-6)m^[3]。孢子成熟后会自动弹射出来，借风力传播^[5]。

银耳在世界范围常分布于日本、古巴、美国、巴西等地^[2]，在中国分布范围涉及四川、江苏、海南、湖南、广东等地，常着生于阔叶树的枯干上^[3][4]。

银耳是一种中温型耐寒力很强的真菌，其酵母状分生孢子在-17.7℃的环境中放置2小时也不会失去萌发力。银耳孢子在20-25℃的温度下萌发，其菌丝在0℃时不会死，在3-5℃时开始有生长，在温度达到12℃以上时生长逐渐加快，25-28℃为其生长的最适宜温度，当温度达到35℃生长时极易生长不良，38℃时则完全不长。银耳子实体在的生长适宜温度为20-26℃^[16]。

水分是银耳生命活动的必须条件，银耳担孢子在蒸馏水中就能萌发，在水中或培养液中绝大多数担孢子以出芽的方式产生酵母状分生孢子。当树皮含水量为44-50%，空气相对湿度为80-96%时，银耳生长良好。银耳菌丝较耐干旱、不耐水湿，长期干旱下银耳菌丝不易死亡，但长期浸入水中就会导致部分菌丝断裂^[16]。

银耳菌丝分解木材的能力微弱，同时又是一种早熟的胶质菌，因此必须通过香灰菌为其分解木材，提供可溶性的营养性物质。此外，在银耳适生树（如杷栎、杜英、拟赤杨）的树皮浸出液中，酵母状分生孢子的繁殖旺盛，因此银耳适宜生长在边材发达、心材小、木质松软、易分解、可溶性物质多的树种上^[16]。

银耳是一种好气性真菌，只有接收到新鲜的空气才能正常开片，如果生长在水分太多、氧气不足的情况下，原基分化迟，纽结后的胶质团长期不能开片。银耳菌丝体的生长不需要光照，但子实体的分化及发育需要一定的散射光。银耳菌丝在pH值为5.2-7.2时均能正常生长，其最适生长的pH值为5.2-5.8^[5][16]。

银耳几乎没有分解纤维素、木质素的能力。因此在自然条件下，银耳要完成其生活史，除了要上述条件外，需要香灰菌丝帮助其分解木材的营养，以促进银耳担孢子的萌发、菌丝的定植和子实体的生长发育。此外，银耳纯菌种长期单独保藏后子实体易变黄，但与香灰菌丝混合培养后，子实体不易变黄^[16]。

银耳的生活史包括一个有性世代和两个无性世代，一个银耳的担子能产生4种不同交配型的担孢子，即AB、ab、Ab、aB。担孢子在适宜的条件下萌发成单核菌丝，在单核菌丝生长发育的同时，相邻的可亲和的单核菌丝相互结合，经质配形成有锁状联合的双核菌丝，随着双核菌丝的生长发育，达到生理成熟后双核菌丝就逐渐发育成“白毛团”，并胶质化为银耳原基，原基在良好的营养和适宜的条件下不断分蘖，最后展开形成耳片，随后子实层上弹射出担孢子，完成其生活史^[16]。

但在一定条件下，银耳的担孢子会反复芽殖，产生大量的酵母状分生孢子。条件适宜时，酵母状的分生孢子便萌发成单核菌丝，并按上述方式完成其生活史。银耳的单核菌丝或双核菌丝，在一定的环境条件下，如受热、搅动、浸水都可以断成许多节孢子，待培养条件适宜之后又会形成双核菌丝，继续完成其生活史^[16]。

可选用供水、排水便利、坡度在20°左右的山坡地段作为栽培环境，林下栽培时七阴三阳，且需要保证良好的通风。^[17]

银耳栽培可选用树龄介于8-12年的壳斗科的硬杂木，在每年12月落叶后至次年1月新叶发芽前可准备砍树。砍后平放10天左右剔枝截段，按照粗细分开，以“井”字形起堆架晾晒约20天，期间需要将其翻堆数次至其原重的80%-85%，含水量约为原来的37%即可。后即可进行台钻打孔，孔洞需深入木质部。^[17]

银耳栽培可选用木屑等主要原料辅加营养成分配制成培养基，袋装后在袋的侧方开接种穴，用氧化锌橡皮膏胶布封盖，随后进行高压灭菌。^[9]

在接种前需对接种环境进行消毒杀菌处理，选好栽培种并将其掰成块状接入段木或者菌棒的孔洞中，略有突起，用木槌将其锤平，不封口，将其裸露进行培养发育。发菌期室温保持在26℃左右，菌丝培养大约5天左右后，及时通风，促进室内空气循环。发菌前期约半个月可翻堆1次，中后期约一周可翻堆1次，发菌期月余可适量喷水，以防耳棒失水过多。^[17][18]

接种的耳棒两端菌丝由白变黑，接种后10%耳棒出菇时即可开始催菇，棚内温度保持在25-28℃，加强喷水管理，少量多次喷水，保持环境潮湿，出菇期间避免阳光直射，并加强通风管理。^[18]

银耳耳片充分展开，手捏耳朵时其膨松有弹性时即可进行采收。采耳一般选在晴天，采收前1-2天内不浇水，待耳片干爽后即可进行。采收结束后也需停水一周，促进菌丝再生^[17]。

银耳在生长阶段最易被截头碳团、绿色木霉侵害，其中截头碳团易危害耳棒材质，绿色木霉分泌的毒素会抑制银耳菌丝的生长。为防治病害，在银耳生长期内应注意棚内通风，防止高温高湿，及时清理棚内卫生即可有效防治。^[17]

银耳的常见虫害有食菌端、菇蚊、菇蝇等，以危害菌丝和子实体为主。注意棚内卫生，控制环境湿度，还可选用猪牛骨粉、糖醋液等诱杀，夜晚可用灯光诱杀。^[17]

银耳是一种较为常见的食用菌，富含抗肿瘤多糖、木糖、岩藻糖、葡萄糖等多种营养成分，是名贵的营养滋补品，有多种烹饪方式^[6][7][8]。传统食用方法是以炖为主，醇厚甘冽，黏糯可口，多配以鸡汁、肉汁或豆芽汁作羹，荤素皆宜，别具风味。在现代生活中，银耳已成为一种大众化的滋补食品^[10]，多被制作成即食食品^[19][20]、饮品^[20][21]、汤羹^[20]、果冻^[20][22]等。

银耳中提取的银耳多糖可用于化妆品研制如口红^[23]、洗发水^[24]等，银耳多糖有较大的分子质量，能在水中能形成胶体， 具有一定凝胶性，可用于食品加工工业作为增稠剂、乳化剂等^[25]。

据中国中药典籍《中药大辞典》记载，银耳可入药，味甘、淡，性平，具有滋阴生津，润肺养胃的功效，可用于治疗康劳咳嗽，肺燥干咳，津少口渴，病后体虚等病症^[9]。

中国四川省通江是著名的“银耳之乡”，在中国四川省通江县的陈河中流传着关于银耳的神话，在当地，银耳被认为是“银花仙子”的头上的银花。元末明初时期，当地人在传说中“银花仙子”的落脚地修建庙宇，而“银花仙子”视之为银耳的化身，当地人每年都会前去祈求丰收平安^[26]；此外中国四川省首届“通江银耳节”于1991年9月9日在通江县城诺江镇举行；2004年7月中国通江银耳发祥地陈河乡雾露溪动工修建“通江银耳博物馆”；2016年，中国通江银耳生产系统获中国“全国重要农业文化遗产称号”^[27][28]。

银耳的近缘种为橙耳、茶耳、血耳、金耳，在形态上是极易混淆，五种真菌的形态特征不同点如下^[29]。

中文名	拉丁名	形态特征不同点	图片
银耳	Tremella fuciformis	银耳新鲜的子实体呈乳白色，胶质、半透明、柔软有弹性，由薄而多皱褶的瓣片组成，朵形，形似菊花型、牡丹型、绣球型[5]
橙耳	Tremella cinnabarina	新鲜时子实体橙黄色，成熟时褪为淡黄色或白色，宽6-7厘米，由许多瓣片组成，但成熟时耳片中空，子实层覆于整个耳片表面[29]
茶耳	Tremella foliacea	新鲜的子实体呈红褐色或褐色，有黏液，半透明，韧胶质。干时黑色，角质脆
血耳	Tremella sanguinea	子实体呈胶质，叶状，大型，叶片萎软状，富含酱油状色素，水溶性[29]
金耳	Tremella aurantia	新鲜时子实体橙黄色，脑状，不规则皱卷，基部狭小，从树皮裂缝中长出，胶质，干后收缩，但基本保持原有的形状和颜色，子实层覆于子实体的整个表面，内部由粗毛硬革的菌丝组成[29]

中国“通江银耳"因产自四川省通江县而得名，“天生雾，雾生露，露生耳”的气候条件为通江银耳生长繁育创造了条件，其中尤以陈河乡“九湾十八包”较为出名。2013年以来，通江县紧紧围绕农业为城镇化提供农产品保障、为工业化提供原料、靠产业化谋求发展的思路，按照聚集区域、特色基地、重点乡镇、专业村、大户五个层次，成片连带规模发展。2010年，“通江银耳"获中国四川省政府首批现代农业产业基地强县命名。2011年，通江全县银耳种植规模达到426.7公顷，鲜耳产量达到1.792万吨，产值超过2.86亿元^[30]。

银耳内的银耳多糖及银耳抱子多糖可显著降低高血脂实验大鼠的总胆固醇含量，张力凡等学者对其研究认为银耳多糖能够促进胆汁酸的排泄，并改变肠道生理，以此达到降低胆固醇的效果，而银耳多糖也会与胆酸相结合，促进其代谢，保障胆固醇能单向代谢，从而达到降血脂的目的^[31]；马素云等学者研究发现，在实验家兔注射银耳多糖后能延长特异性血检及纤维蛋白血栓的形成时间，减少血栓的形成，降低血小板粘附率和血液粘度，认为银耳多糖和银耳抱子多糖具有明显的抗血栓作用^[32];Kim等学者研究银耳水提液发现其促进PC12h细胞的突触生长，东莨菪碱诱导的健忘症小鼠口服银耳水提液后，其记忆力和学习能力得以改善^[33]。

邓优锦等学者对不同香灰菌对银耳子实体发育的影响进行研究，结果显示经过ITS 序列比对的两大类香灰菌中仅有一类能与银耳配对长出子实体，另一类无法与银耳配对，且与不同香灰菌配对，同种银耳的子实体均为白色，则认为即香灰菌与银耳的配对具有一定的专一性且银耳子实体的颜色性状与香灰菌菌种没有关系^[34]；李俐颖等学者对农法栽培和工厂化栽培生产栽培模式下银耳的整体性质进行对比，试验结果表明各项农残及二氧化硫残留检测中工厂化栽培模式的银耳安全性最高、相同栽培基质下，工厂化栽培银耳的营养成分、矿质元素的含量均显著高于农法栽培，故认为与工厂化栽培生产银耳安全性更高，且更节省人力，在市场上占有一定优势^[35]。

有学者通过实验研究纤维素酶法提取银耳可溶性膳食纤维（SDF）的最佳工艺条件，并对不同提取方式银耳SDF的抗氧化活性进行了比较研究。发现提取条件为15毫克/克纤维素酶添加量、3.5小时酶解、120目物料粒度时，SDF的提取率最高，可达到36.7%。采用酶法制得的SDF可有效清除·OH、DPPH、H2O2，表现出较高的抗氧化活性^[36]。