蟑螂

蟑螂是蜚蠊lián目（Blattodea）昆虫的通俗叫法，^[2][7]俗称“小强”，^[3]古时谓蜚、负盘、香娘子等。^[4]其起源于石炭纪前期，距今已有3.5亿年的历史，是古老的昆虫类群。^[12][13][4]

该目下共有23科，836属，7848个种^[注1][2]，呈全球分布。^[1][14][6]多数种类分布在热带和亚热带地区，野生种类喜潮湿，见于土中、石头缝隙等地。少数种类在室内活动。^{[1][6][8][15]}

蟑螂体型差异较大，^[7]小的体长仅有2毫米，大型体长可达100毫米，^[1]体呈长卵圆形、平扁，^[6]体色淡黄色至黑色，多黄褐色。^[7]

蟑螂属杂食性昆虫，主要以含氮量低的腐朽植物为食，喜食含糖食品。^[8][3]多数昼伏夜出。^[1][14]为渐变态昆虫，生活史分为卵、若虫、成虫三个阶段。一般1年完成1个世代，在环境适宜条件下，1年也可发生2-3代。^[6][14][8]成虫的平均寿命长短因种而异，少则87天，多可达2年。^[15]

大多数的蟑螂是野外栖息种类，有极少部分为室内危害人类生活和健康的卫生害虫。^[16][17]但同时，蟑螂也具有一定的药用价值，以及观赏、研究、仿生、经济等价值。^{[18][19][20][21][22]}

蟑螂分类研究虽然历史悠久，但其分类地位一直存在争议。最初有学者把蟑螂列入直翅目（Othoptera）步行亚目（Cursoria）蜚蠊科（Blattidae）。后来又有学者主张将蟑螂列入网翅目（Dictyoptera）蜚蠊亚目（Blattaria）。1960年有人主张把蟑螂作为一个独立的目Blattariae（蜚蠊目）。蜚蠊目隶属于网翅总目的分类地位目前在国际上已经被大多数学者所接受，但是其与该总目其他两个类群——螳螂目和等翅目的系统发育关系仍存在争议。^[1][17][12]

蟑螂在全世界共有23科，836属，7848个种及180个亚种（2023年2月数据）。^[2]中国已记录种类约300种（2012年数据）。^[7]

蟑螂是世界上最为古老，并且至今仍成功繁衍的昆虫类群。据考证，蟑螂起源于石炭纪前期、宾苏法尼亚时期。距今已有3.5亿年的历史。化石最早见于石炭纪，在地质时期中存在时间较长，在近3亿多年的时间里外部形态变化不大，在白垩纪出现了蟑螂的现代种类。^[12][13][4]

蟑螂体型差异较大，^[7]个体大小因种类不同而差异显著，小的体长仅有2毫米，某些大型蟑螂体长可达100毫米，^[1]体长卵圆形，平扁，^[6]体壁光滑、坚韧。^[1]体色淡黄色至黑色，多黄褐色，^[7]有些种类体表密覆短毛。^[1]

头小，三角形，常被宽大的盾状前胸背板盖住，部分种类休息时仅露出头前缘。^[1]丝状触角，咀嚼式口器，^[23]复眼发达，但极少数种类复眼相对退化，复眼占头部面积的比例较小，^[1]单眼两个^[6]或退化。^[1]

前胸背板横宽，常椭圆形，^[7]有些种类前胸背板特化，长有瘤突或角，后者可用于个体间角斗，争夺领地或配偶。^[1]中胸和后胸近方形、近相等。前、后翅通常发达。前翅革质，后翅膜质，翅脉多分枝，^[7]臀区发达，停息时两对翅平放于体背。^[6]极少数种类前翅角质化，似甲虫；个别种类前翅退化，后翅发达；或短翅型，雌雄虫前后翅均不达腹部末端；或雌雄完全无翅；或雌雄异型，雄虫具翅，雌虫无翅。^[1]3对足相似，^[1]足长，周围分布刺，跗节五节。^[6]

腹部10节，第6-7节背面有臭腺开口。^[6]尾须多节。雄性第9腹板有1对尾刺，具有尾刺的蟑螂种类，若龄雌性(1~2龄)也具有尾刺，但是3龄后尾刺消失；少数类群雄虫无尾刺。雌虫产卵器小，不外露；少数种类腹部末端隐于特化的第7腹板之内。^[1]

蟑螂大多数种类生活在热带、亚热带地区；少数分布在温带地区。蟑螂发源地在非洲地区，通过海运货物、商船等被带至南亚、东欧、南美等港口城市，并逐步扩散到各个地区，因蟑螂存在较强的适应性，在温带地区生存，甚至可在北方寒冷区域生存下来，目前，蟑螂已在全球范围中遍布。^[1][14][6]

多数蟑螂种类分布在热带和亚热带地区，野生种类喜潮湿，见于土中、石头缝隙、垃圾堆、枯枝落叶、树皮下或蛀入木材内、各种洞穴、社会性昆虫和鸟的巢穴都可见踪迹。少数蟑螂在室内活动。蟑螂的活动与温度有密切关系，在24℃~33℃为活跃，温度低于0℃或者高于45℃时，不适宜蟑螂的生存。蟑螂的生存需要一定的湿度条件，湿度低于15％或者高于90％，基本不适合蟑螂的成虫和若虫的生存，湿度在60％至80％之间，最适合蟑螂的繁殖。^{[1][6][8][15]}

蟑螂属杂食性昆虫，主要以含氮量低的腐朽植物为食，鲜以含氮量高的腐朽动物为食。如生活在室内的蟑螂通常取食腐败的有机质、人类的餐厨及生活垃圾、甚至工业垃圾，但它最喜含糖食品，甚至还取食蜕皮、卵荚等。^[8][3]

多数蟑螂种类白天隐匿，夜晚活动，也有少数种类白天也出来活动，这些种类多数身体彩色斑纹艳丽。在室内栖息的蟑螂白天一般躲藏在阴暗、潮湿、有食物和水之处，如缝隙和空洞、管道和阴沟等周围以及能爬行的空间。夜间出来寻找食物、水和进行交配，也偶见白天出来活动。^[1][14]

在自然死亡的枯木中常发现有取食木纤维为生的蟑螂，俗称食木蟑螂，如弯翅螊lián亚科Panesthiinae 和隐尾蠊科 Cryptocercidae。栖息于朽木内的食材类蟑螂约100余种，成虫和若虫群居在一起，一些蟑螂表现出亚社会性习性，如隐尾蠊昆虫为一夫一妻制，在不同朽木隧洞中的隐尾蠊昆虫属于不同的家庭或群体，后代由雌雄共同哺育。这类蟑螂多数后肠中存在原生动物或共生细菌，这些内共生微生物的作用是帮助寄主消化食物，若虫则通过取食成虫的粪便等方式，将共生微生物带入体内。^[6][17][24]

蟑螂属于渐变态昆虫，其生活史为卵、若虫、成虫等三个阶段。生活史一般为1年完成1个世代，有的也需要5年完成1个世代。在环境适宜条件下，1年也可发生2-3代。^[6][14][8]

雌雄成虫在羽化后一周左右，性即成熟，能交配产卵。雌性蟑螂能够释放出性外激素吸引雄虫交配，雄性蟑螂则以触角感应追求雌虫。雄性一生可以交配多次，而雌性一生只交配一次，就可以终身产卵。^[6][15]

绝大多数蟑螂，所产的卵由卵荚包被，卵荚在雌性腹部末端形成。卵从卵巢排出后，进入输卵管，然后由产卵瓣将卵排列成两行，放置在由粘液腺分泌的未闭合的卵荚中。雌性生产卵荚数，因气温、湿度以及营养状况不同而不同，少则几个，多则可达90个，卵荚内含有的卵粒因种而异，少则十几粒，多则可达84粒。卵鞘形状因种类而异，呼吸孔位于其背侧接缝线。^[6][15][25]

在长期进化过程中，蜚蠊形成了多种生殖方式，如卵生、卵胎生、胎生。卵生是指受精卵在坚硬的卵鞘中，由下生殖板夹持，较长时间附着于母体腹端，而后选择较隐蔽的场所将卵鞘产下，用唾液将其粘附粘牢，卵在离体的卵鞘中发育。卵胎生是指卵鞘膜质，薄而柔软，在母体生殖腔内滞留，胚胎从卵黄中吸取营养，从母体获得水分，当胚胎成熟后便从生殖腔内挤出，若虫脱离卵鞘从母体腹端爬出。胎生类似卵胎生，不同的是胚胎的营养和水分均从母体获得。^[6][25]

相当数量的蟑螂种类在其种群中无雄虫时，雌虫可进行无性生殖。其产生的后代也通常为雌虫，即这些蟑螂表现的是产雌性孤雌生殖。但这种无性生殖所产生的卵荚、卵和孵化的若虫都通常都明显发育畸形。专性孤雌生殖的蟑螂如：苏里南蔗蠊（Pycnoscelus surinamensis）、如翅叶蠊（Phyllodromica subaptera）。^[6][25]

卵期长短因气温和种类不同而不同，约30～96天。卵在孵化过程中，要经过一个预若虫期，当孵化成若虫时，触角、口器及足均聚集在腹面，呈不动状态，数分钟之后经过一次蜕皮才成为活动状态的若虫，随即便吃掉蜕皮。^[6][15]

从卵囊中孵化出的若虫，在形态和习性上都相似于成虫，只是个体小，无翅或无翅垫，颜色稍有不同。刚孵化出的若虫为白色，但是仅在几个小时内就会变暗。要经过6~12个龄期，有时候雄虫较雌虫多 1 个龄期，渐变为成虫。在发育过程中，除了体型逐渐变大之外，触角和尾须节数也有所增加，翅芽和生殖器也会发生一系列变化，雌性下生殖板的腹突在发育过程中逐渐缩小，而到成虫时则完全消失。最后蜕皮时，翅会完全形成。^[6][8]

成虫的平均寿命长短因种而异，少则87天，多则可达2年。^[15]

蟑螂能与其生活环境中大量病原体接触而不感染，这与蟑螂超强高效的天然免疫系统密切相关。天然免疫主要发生在体壁、中肠和血腔，由细胞免疫和体液免疫协同吞噬和清除外源入侵物。蟑螂不但存在保守的免疫基因、微生物的模式识别、免疫信号传导和抗菌肽基因表达调控机制，还存在大量因环境恶劣导致的免疫基因的扩增和进化。^[3][26]

发育可塑性是蟑螂得以在复杂环境下生存的重要原因。蟑螂在只有水的情况下可存活2个多月。食物匮乏时，末龄饥饿会延长发育时间。蟑螂具有极强的繁殖能力：产卵量多且卵历期短。^[3]

蟑螂具有组织再生能力。蟑螂的再生部位包括足和触角等，肢体缺失后经历一次蜕皮可再生出与原肢体形态和功能相近的再生组织或器官。蟑螂的足部再生能力较强，将足的不同组织部位做截肢处理，蜕皮后都可实现高效再生。^[3][23]

绝大多数的蟑螂是野外栖息种类，只有极少部分为室内危害人类生活和健康的卫生害虫。据世界卫生组织（WHO）1982年不完全统计，全世界被列为室内危害的蟑螂共有38种。中国室内蟑螂的种类较多，但危害人类生活和健康的蟑螂主要有6种：德国小蠊、美洲大蠊、黑胸大蠊、褐斑大蠊、澳洲大蠊、日本大蠊。^[16][17]

生活于居室内的蟑螂与人类生活紧密相联，经常出现在建筑物内和周围。能不断地从体内排出令人讨厌怪味分泌物，污染食物和侵扰人类正常的生活环境。生活在室内的蜚蠊，不仅可咬食和破坏食品、药材、纤维织品、纸张和文物藏品。同时，蟑螂携带多种致病菌可对脊椎动物造成危害，如痢疾杆菌、绿脓杆菌、变形杆菌、沙门杆菌、伤寒杆菌和寄生虫卵等病原体，是人类多种疾病的传播媒介。蟑螂排泄物和蜕落的表皮也会带有过敏原，使有过敏体质人出现皮疹、哮喘和打喷嚏等症状。食物、商品、产品等均可因蟑螂污染和咬食导致经济损失，也因蟑螂而造成电脑、通讯设备等故障，造成经济损失。^[14][8][10]

物理防治

寻找卵鞘和死蟑螂，并将其烧毁。用蟑螂纸粘捕蟑螂。多蟑螂的区域，可用蒸汽或开水直接性进行浇灌各处角落和缝洞，把隐藏在其中的卵鞘和蟑螂烫杀。^[14]

持久保持清洁卫生环境，不保留食物和水源，使潮湿地方保持干燥，堵住和修补上室内外它们易躲藏的裂缝和缺口。^[8]

化学防治

一般用于蟑螂防治的残留杀虫剂为拟除虫菊脂性药物，如氯氰菊酯、氰戊菊酯、氟氯氰菊酯、溴氰菊酯等，按照蟑螂生活习惯，给予滞留烟雾剂、触杀剂、胃毒剂、喷洒剂、胶饵、膏剂，等剂型灭杀蟑螂。也可使用非残留杀虫剂，如除虫菊素、氯菊酯，胺菊酯、丙烯菊酯等进行防治。^[14][8]

生物防治

生物防治可使用病原微生物进行防治，如利用苏云金杆菌（Bacillus thuringiensis）等，或利用蟑螂卵寄生蜂，如有啊氏啮小蜂、拟啮小蜂、蜚蠊旗腹蜂等进行防治。也有利于聚集信息素进行防治。^[9][10][11]

蟑螂作为药用最早记载于《神农本草经》，历代重要本草典籍《新修本草》《本草纲目》也均有收集，近代许多药用学专著中也有记述。中国药用蟑螂多以蜚蠊科的美洲大蠊、澳洲大蠊、褐色大蠊为主，并含有少量蔗蠊、斑蠊、药用光蠊、云南真地鳖、西藏真地鳖、珠穆郎玛真地鳖、冀地鳖、金边地鳖等。^[18][34][11]

蟑螂含有碳酸钙、蛋白质、氨基酸、糖类、脂肪、消化酶、维生素、巩膜质、蛋白酶、淀粉酶、酯酶等，还含有细胞色素a、细胞色素b、细胞色素c、甲壳素、辅酶A、烟酸、钙、镁、铁、锌等人体所必需的18种的物质，还含有蛋白质、糖类等多种营养成分。^[11]

一些蟑螂具有观赏价值，如马达加斯加蟑螂、秘鲁巨人蟑螂等，被当作宠物。^[19][35][36]

日本、新加坡研究人员有望通过蟑螂搜寻地震幸存者。研究人员以马达加斯加发声蟑螂为实验对象，通过给蟑螂贴上太阳能电池膜并背上电子器件，远程控制蟑螂移动。目前（2022年数据），研究处于开发阶段。^[20][37]

由于蟑螂奔跑速度较快，对不同的环境具有很强的适应性，可以对环境的改变和各种刺激做出快速准确的反应。因此仿蟑螂机器人在机器人学界得到高度重视和发展。^[21][38]此外，也有通过模拟蟑螂的觅食行为等，提出蟑螂算法。^[39][40]

一些蟑螂可作为新型活体饲料，如杜比亚蟑螂、樱桃红蟑螂等。^[22][19]蟑螂干壳中的甲壳素含量达到12～15％，可以用来提取的甲壳素和壳聚糖及其衍生物。蟑螂含抗菌肽、免疫活性蛋白以及其他活性物质，具有开发前景。^[11]