蝾螈

蝾螈是有尾目蝾螈科蝾螈属（Cynops）动物的统称，学术界普遍认为蝾螈起源于离椎蝾目（Temnospondyls）四足类动物。^[13]截至2023年，国际综合生物分类信息系统（ITIS）收录的蝾螈属动物共包括10个物种，其代表物种为蓝尾蝾螈（Cynops cyanurus）、东方蝾螈（Cynops orientalis）、红腹蝾螈（Cynops pyrrhogaster）等。^[2]蝾螈体形较小，最长不超过15厘米，^[6]皮肤较光滑，仅有小疣粒，背上有棱脊。头部扁平，舌小而厚、呈卵圆形，前后端与口腔底部粘膜相连，口角处唇褶显著；四肢细弱，指、趾无蹼；尾极侧扁。^[7]

蝾螈属物种主要分布中国中部地区和南方多个省份，以及日本本州、四国、九州和琉球群岛等地，^[8]喜欢的栖息地主要以湖泊、水池、水坑、稻田等地为主。^[14]多在水底觅食，多以虹蚓、软体动物、昆虫幼虫等为食。^[15]

截止2020年，^[16]蝾螈属所有物种均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中1种已灭绝、3种极危、1种濒危、1种近危。^[4]2021年，潮汕蝾螈被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。^[5]2023年，欧盟野生动物贸易条例规定，剑尾蝾螈仅在作为标本使用时可用于贸易。^[17]蝾螈属物种可用作观赏类动物，具备一定的经济价值。^[18]另外，科研人员通过研究蝾螈的肢体再生过程，为器官再造领域提供了新思路，^[19]此外东方蝾螈黏附足垫的结构还推动了新一代仿生材料的设计与开发。^[20]

蝾螈类动物是两栖动物中的一个原始类群与大鲵（Andrias），^[21]也就是俗称的娃娃鱼，有着直接的亲缘关系。2003年中国研究人员在辽西发现了一种蝾螈化石，把蝾螈类动物的进化历史又向前推进了一亿年。^[22]2020年科研人员报告了一个化石标本可能代表了蝾螈的一个祖先，为一种属于离椎螈目（Temnospondyls）的四足类动物。并提出欧亚大陆可能是蝾螈的起源点，蝾螈可能通过三叠纪的陆桥扩散。^[13]其中蝾螈属可能是起源自东亚南部的横断山区及其附近区域。^[23]

1838年，研究人员茨丘迪（Tschudi）首先命名了蝾螈属。^[2]在同一类蝾螈目动物中，不同属的分类依据主要是辨别动物标本的头部骨骼和外部形态的特征，如犁骨齿形式、头部骨片排次序，体形大小、皮肤光或大小和多少、体侧肋沟、唇褶、卵的大小、色素分布和卵胶囊形状等。^[24]此外，还有部分研究人员基于细胞遗传学分析蝾螈的基因组大小、 C-带（染色体的一种分带）、灯刷染色体图、核仁组织者定位等工作进行分类。^[8]

截至2023年，国际综合分类学信息系统（ITIS）收入的蝾螈属动物共包括10个物种，分别是：呈贡蝾螈（Cynops chenggongensis）、蓝尾蝾螈（Cynops cyanurus）、剑尾蝾螈（Cynops ensicauda）、福鼎蝾螈（Cynops fudingensis）、灰蓝蝾螈（Cynops glaucus）、东方蝾螈（Cynops orientalis）、潮汕蝾螈（Cynops orphicus）、红腹蝾螈（Cynops pyrrhogaster）、滇池蝾螈（Cynops wolterstorffi）、云南蝾螈（Cynops yunnanensis ）。^[2]

不过对于蝾螈属的分类，中国研究人员杨大同等人对云南蝾螈和呈贡蝾螈的分类提出过质疑，认为二者应均属于蓝尾蝾螈的云南亚种。^[25][8]此外，在2012年出版的《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》中，滇池蝾螈被单独列入滇螈属（Hypselotriton）。^[26]同时该图鉴也指出了呈贡蝾螈并不属于蓝尾蝾螈的根据，即呈贡蝾螈背部嵴棱不隆起。^[27]而学者芙尼西亚（Raffaëlli）和杜波依斯（Dubois）认为分子系统发育研究结果认为蝾螈属包括日本的红腹蝾螈和剑尾蝾螈；滇螈属包括中国大陆地区分布的滇螈、蓝尾蝾螈、呈贡蝾螈、潮汕蝾螈。^[28]本词条依ITIS观点展开，即蝾螈属下分10个独立物种，具体分类情况如下：^[2][25][8]

物种名称学名命名人及命名时间^[4]图呈贡蝾螈Cynops chenggongensisKou and Xing, 1983蓝尾蝾螈Cynops cyanurusLiu, Hu and Yang, 1962剑尾蝾螈Cynops ensicaudaHallowell, 1861福鼎蝾螈Cynops fudingensisWu, Wang, Jiang and Hanken, 2010灰蓝蝾螈Cynops glaucusYuan, Jiang, Ding, Zhang and Che, 2013东方蝾螈Cynops orientalisDavid, 1873潮汕蝾螈Cynops orphicusRisch, 1983红腹蝾螈Cynops pyrrhogasterBoie, 1826滇池蝾螈Cynops wolterstorffiBoulenger, 1905云南蝾螈Cynops yunnanensisYang, 1983

蝾螈属动物体形小，最长不超过15厘米。^[6]头部扁平，舌小而厚，呈卵圆形，前后端与口腔底部粘膜相连，口角处唇褶显著。皮肤较光滑，仅有小犹粒，背上脊棱；四肢细弱，指、趾无蹼，尾极侧扁。^[7]不同蝾螈属物种的形态差异主要在于体色、体表纹理，斑点以及体型差异等。如在体色方面，不同蝾螈属物种体色表现不同，呈贡蝾螈背脊为黄褐色，蓝尾蝾螈和潮汕蝾螈背面黑褐色，^[26][29]剑尾蝾螈、东方蝾螈、红腹蝾螈和滇池蝾螈背部呈深棕色到黑色。^[30][31][25]

在如不同的蝾螈属物种（除滇池蝾螈）体表均分布着不同颜色斑点或条纹，呈贡蝾螈有暗绿色云状或呈豹状斑；蓝尾蝾螈后角下方和嘴角后方有2个橘红斑；^[26]灰蓝蝾螈有褐色斑纹；^[32]潮汕蝾螈体腹面中央橘红色多形成纵带；^[29]滇池蝾螈尾背、腹鳍褶及尾尖橘红色；^[25]云南蝾螈雄雌螈肛部颜色存在差异（雄性色深，雌性色浅）。^[25]红腹蝾螈体表特征均与东方蝾螈近似，但体型更大，最大可达到12厘米。^[18][33]

蝾螈属物种主要分布中国中部及南方诸省及日本的本州、四国、九州及琉球群岛等地。^[8]其中呈贡蝾螈、蓝尾蝾螈、滇池蝾螈和云南蝾螈主要分布在中国云南省和贵州省；^{[26][34][35][36]}福鼎蝾螈仅分布在中国福建省宁德市太目山和郑荣县附近；^[37]灰蓝蝾螈仅分布在中国广东省五华县莲花山附近；^[38]潮汕蝾螈分布早中国广东省介西县、汕头地区和福建省岱云山、德化山和永泰山地区；^[39]东方蝾螈广泛分布在中国南方省份；^[40]剑尾蝾螈和红腹蝾螈属于日本特有种。^[41][16]

蝾螈属物种的栖息地主要以湖泊、水池、水坑、稻田等地为主，此类环境水流相对静止^[14]。其中呈贡蝾螈、蓝尾蝾螈、福鼎蝾螈、东方蝾螈、云南蝾螈、潮汕蝾螈、红腹蝾螈和滇池蝾螈栖息在稻田、水塘等浅水环境中；^{[26][34][36][16]}剑尾蝾螈和灰蓝蝾螈栖息生活在潮湿的森林地面或草地。^[41][38]

蝾螈属动物运动能力较弱，^[42]多在水底觅食，多以虹蚓、软体动物、昆虫幼虫等为食。^[9]例如福鼎蝾螈、潮汕蝾螈、滇池蝾螈和云南蝾螈在水环境底层觅食；^[26][43][44]呈贡蝾螈会在10月下旬离开水域；^[45]蓝尾蝾螈白天隐匿在岸边潮湿阴暗的洞穴中，晚上入水觅食；^[34]东方蝾螈白天隐匿于水底或水草下，浮上水面呼吸，阴雨天常爬上地面；^[46]灰蓝蝾螈是蝾螈属中少见的依赖森林物种。^[47]

部分蝾螈属动物有冬眠习性，如呈贡蝾螈曾在水稻田中观察到冬眠个体。^[45]部分蓝尾蝾螈存在冬眠现象，其成螈在10月至来年3月蛰伏冬眠，冬眠时多见于水城附近潮湿的土洞或石穴内。^[26]云南蝾螈的冬眠期为10月至次年3月，在水边潮湿的土洞或石洞中冬眠。^[48]

以蝾螈、蜥蜴为代表的有尾两栖类动物，具备能在其肢体任何节段截断后，通过完全再生的方式，完成具有准确位置关系的结构和功能重建。^[49]其中以蓝尾蝾螈为例，研究人员发现再生肢与原肢体均有明显不同，主要表现在再生肢体比原肢体相对较短小，皮肤颜色较深等特征。^[50]

蝾螈的繁殖期一般为3~7月，繁殖时表现出明显地求偶行为。^[7]蝾螈属物种繁殖期间，雄螈经常围绕雌螈游动、时而触及绕雌螈肛部，时而在头前，夸曲头部注视绕雌、同时将尾部向前弯曲急速抖动,如此反复多次，有的可持续数小时。当雄螈排出乳白色精包(或精子团)，沉入水底粘附在附着物上时，雌螈紧随雄螈前进，恰好使泄殖腔孔触及精包的尖端，徐徐将精包的精子纳入泄殖腔内。精包膜遗留在附着物上。纳精后的雌螈非常活跃，尾高举与体成40°~60°，约1小时后才逐渐恢复常态。^[15]

雌性蝾螈纳精1次或数次，可多次产出受精卵，直至产卵季节终了为止。在产卵时雌螈游至水面，用后肢将水草或叶片褶合在泄殖孔部位，将卵产于其间。每次产卵多为1粒产后游至水底，稍停片刻再游到水面继续产卵，一般每天产3~4粒，多者27粒，平均年产220 余粒，最多可达668粒。一般经15~25天孵出，即将孵出的胚胎有3对羽状外鳃和1对细长的平衡枝。^[15]一般当年（少数次年4~5月）完成变态。^[7]

蝾螈属物种早期幼体在眼后下方有棒状平衡枝，外鳃 3 对呈羽状，背鳍褶始自体前部，腹鳍褶低而平直。睾丸豆形，3 叶，中间的1 叶较大。^[51]在幼体生长阶段，该属下物种众多不同种幼体生长环境不同相应特点亦不同。如蓝尾蓝尾蝾螈的幼体（受精卵至外鳃消失）一直在水中发育生长，生活期的长短随水域温度的高低和食物资源的多寡而定。变态后的次成螈（即变态完成至性成熟前）夏季（5~9月）生长迅速，经过一年的生长即可接近成体体型的量度。其从受精卵始至可以繁殖后代，期间大约需两年。^[50]

再如东方蝾螈，刚孵出的仔螈后肠内仍有部分卵黄未被吸收，仔螈身体半透明，无游泳能力，卧于水底；仔螈出膜2～3天后卵黄吸收完毕，并开始摄食。仔螈变态发育的时间与温度、食物种类等环境因素和生物因素密切相关。在较低温度下其变态发育过程中的外鳃萎缩时间明显滞后，完成变态发育的时间明显延长。^[52]

蝾螈属动物中东方蝾螈的数量较多，也是较常见的一种蝾螈，以该种作为观赏性动物养殖为例。需要将东方蝾螈饲养在玻璃缸或水族箱中，由于其性情非常温和，可以群养，缸底斜斜地铺砂砾和栖木，需要高出水面几厘米，形成陆地，供其栖息。水中可以种植水草以优化饲养环境，水质需要保持新鲜清洁，冬季2~3周换水一次，其他季节3~5天换水一次。养殖投喂以水蚯蚓、小蝌蚪、水蚤等饲料，投喂量不可过多，以投喂后2小时内吃完为宜。^[53]

截至2023年，除滇池蝾螈已被世界自然保护联盟（IUCN）认定为已灭绝外，其余蝾螈属物种的种群数量均被认为处于下降趋势。^[4]如在2019年，呈贡蝾螈的种群数量比2009年减少了至少50%；^[54]剑尾蝾螈截止2020年在15年间数量减少了75%；^[41]云南蝾螈在2012~2019年间数量减少了20%；^[36]潮汕蝾螈截止2019年在过去10年里种群数量下降了30%。^[39]

导致蝾螈属物种数量降低的原因主要分为三大类：

一、栖息地被破坏。大部分蝾螈属物种适宜生活在潮湿环境中，因此对于环境的变化敏感，而一些行为使其栖息地被破坏，进而数量降低。以红腹蝾螈为例，日本的水田改良和堤岸建设使该物种的栖息地减少和破碎，进而使其数量下降。^[55]此外，滇池蝾螈由于滇池环境污染，自1979年以来再也没有发现一个个体，被认定为已灭绝。^[56][57]

二、物种入侵。以日本的红腹蝾螈为例，自从2009年小龙虾迁移到红腹蝾螈的栖息地后，范围内的蝾螈密度明显下降，且受伤个体出现频次明显增加。^[58]

三、观赏业发展导致被过度捕捉。宠物市场的非法交易导致大量野生蝾螈被捕获，进而导致整个种群数量急剧下降。^[57]例如东方蝾螈适应能力强、数量多，可作为观赏动物，有一定经济价值。^[18][59][60]

截止2020年，蝾螈属所有物种均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，^[4]其中具体保护等级如下表：

物种名称学名保护等级评估时间呈贡蝾螈Cynops chenggongensis极危（CR）2019年^[54]蓝尾蝾螈Cynops cyanurus无危（LC）2004年^[34]剑尾蝾螈Cynops ensicauda易危（VU）2020年^[41]福鼎蝾螈Cynops fudingensis极危（CR）2019年^[37]灰蓝蝾螈Cynops glaucus极危（CR）2019年^[38]东方蝾螈Cynops orientalis无危（LC）2019年^[40]潮汕蝾螈Cynops orphicus濒危（EN）2019年^[39]红腹蝾螈Cynops pyrrhogaster近危（NT）2020年^[16]滇池蝾螈Cynops wolterstorffi灭绝（EX）2019年^[35]云南蝾螈Cynops yunnanensis易危（VU）2019年^[36]

2021年，蝾螈属动物中的潮汕蝾螈被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。^[5]

2023年，欧盟制定了野生动物保护相关的贸易条例，其中明确指出剑尾蝾螈用于生物标本使用（活体标本和完整、基本完整的死亡标本）可用于贸易。^[17]另外，剑尾蝾螈在日本属于近濒危物种，也受到该国相关法规保护，鹿儿岛县奄美大岛政府已立法保护。^[41]同年，为保护濒临灭绝的蝾螈，墨西哥国立自治大学发起一项筹款活动，人们只需要花费600墨西哥比索（约合250元人民币）就可以“云领养”一只蝾螈。^[61]

由于东方蝾螈的黏附足垫具有优异的黏附-脱附性能，还表现出卓越的环境适应、可重复使用、自清洁等性能，科研人员在此基础上研究了仿蝾螈足垫，为新一代仿生材料的设计与开发提供启发和指导。 ^[20]实现器官再生是再生生物学和再生医学追求的终极目标，科研人员通过研究蝾螈的肢体再生过程，为器官再生领域提供了新思路。^[19]

鉴于东方蝾螈适应能力强，数量甚多，可将其用作观赏类动物，具备一定的经济价值。^[18][57]

根据《中国动物药》记载东方蝾螈去除内脏，晒干可全体入药，药效为消积，清热解毒。治小儿积疳gān、烧伤、烫伤等。^[53]

1952年，墨西哥文学家奥克塔维奥·帕斯（Octavio Paz）曾以“蝾螈”为题写作一首抒情诗歌，此诗表达出多重的矛盾性与对立性。^[62]

蝾螈属物种对环境要求较高，分布范围较为局限，但其中东方蝾螈分布范围最广，蓝尾蝾螈和红腹蝾螈仅日本部分区域分布，^[7]以上三种蝾螈最具特色。

东方蝾螈（Cynops orientalis）：头部扁平，躯干浑圆，尾部侧扁，尾梢钝圆。头长大于头宽，吻端钝圆，鼻孔极近吻端，眼径约与吻等长或稍短，口裂恰在眼后角的下方；上下颌有细齿，锄骨齿两长斜行成几形，前端颇为接近，在二内鼻孔间的内侧会合，后端向两侧斜行；舌小而厚。四肢较弱而长；指趾略扁平而细长，末端较尖圆，基部无璞。尾长。皮肤较光滑，头、背部、体侧、尾两侧满布小痣粒。腹面皮肤光滑，有横细沟纹，咽部颈褶清晰，绕至耳后腺后端。生活时体背及两侧呈黑色，有蜡光，腹面朱红色缀以不规则的黑斑点，变异颇大。^[63]

红腹蝾螈（Cynops pyrrhogaster）：外观与东方蝾螈酷似，但体型更大，最大可达12厘米。^[18][33]

蓝尾蝾螈（Cynops cyanurus）：体色变异大，背面蓝绿色、黑色黑褐色、黄褐色等；色浅者常有黑斑点，眼后角下方和嘴角后方有2个橘红斑，头体腹面橘红色有黑色斑；肛部前半橘红色，后半部黑色；尾下缘橘红色上有波纹状黑色斑。^[26]

蝾螈属和肥螈属（Pachytriton）之间的亲缘关系要近于与其他蝾螈科属物种，^[8]具体对比如下：

属学名形态特征图蝾螈属Cynops头部扁平，舌小而厚，呈卵圆形，前后端与口腔底部粘膜相连；皮肤较光滑，仅有小犹粒，背上脊棱；四肢细弱，指、趾无蹼，尾极侧扁^[7]蓝尾蝾螈图肥螈属Pachytriton^[8]头、躯干肥壮，略呈扁平状，舌厚而大，固着于口腔底部，舌后端稍游离；皮肤光滑，四肢粗短，指、趾具缘膜，或基部相连成半蹼，尾基呈星圆柱状，尾后半部侧扁^[64]黄斑肥螈图