芋

芋（Colocasia esculenta (L.) Schott.）为天南星科（Araceae）芋属（Colocasia）湿生草本，别名芋头、水芋及台芋^[3]。芋原产中国南部、印度、孟加拉国等热带地区，在引种后世界各地皆有栽培^[2]。在中国，以珠江流域及台湾省栽培最多，长江及淮河流域次之，华北栽培很少，其适生于高温多湿的环境^[4]。

芋根为白色肉质纤维根，着生在母及子下部节上，根毛少^[4]。其块茎通常卵形，常生多数小球茎；叶2-3枚或更多，叶柄长于叶片，绿色，叶片卵状，先端短尖或短渐尖，侧脉4对，斜伸达叶缘，后裂片浑圆，外侧脉2-3条，内侧1-2条，不显；花序柄常单生，短于叶柄，佛焰苞长短不一；檐部披针形或椭圆形，展开成舟状，边缘内卷，淡黄色至绿白色^[5]；肉穗状花序短于佛焰苞；雌花序长圆锥状；中性花序细圆柱状；雄花序圆柱形，顶端骤狭；附属器钻形^[6]。其自然状态下花期短且不规律，受环境变化影响较大^[7]。在中国，花期为2-4月（中国云南）至8-9月（中国秦岭）^[5]。

芋是世界上最古老的农作物之一，中国也是其起源地之一^[8]，早在中国战国时期 (公元前四世纪)《管子》轻重甲篇中就有关于芋的记载^[4]。芋是热带和亚热带地区成熟的基本粮食作物^[9]，其块茎含有较多的碳水化合物等营养成分^[4]，淀粉含量超过马铃薯（Solanum tuberosum）^[10]、甘薯（Dioscorea esculenta）^[11]和木薯（Manihot esculenta）^[12]等^[13]，可代粮或制淀粉^[6]。芋的叶、根茎、叶柄和花序皆可入药，有止泻解毒、健脾补虚及祛风利湿等功效^[14]；全株也常用作猪饲料^[6]。芋被认为是世界上第五大根系作物之一^[13]。

芋是世界上最古老的农作物之一^[8]，生长在世界上大部分热带地区，在东南亚和太平洋地区更是一种重要的社会经济作物^[15]。芋的起源中心被认为在亚洲中南部，可能在印度或马来西亚^[16]；也有学者认为中国是其起源地之一^[8]。芋向东传播到东南亚、东亚（包括中国和日本）和太平洋岛屿地区；向西随着地中海人迁移传播到阿拉伯半岛、地中海东部和埃及地区，在这些地区已经有2500多年种植历史^[17][18]。

中国战国时期 (公元前四世纪)《管子·轻重甲篇》、《史记》及《汜胜之书》等诸多古籍中均有芋极其栽培的记载。至明代已有《芋经》和《芋记》等专著^[19]。中国《史记》中有“岷山之下，野有蹲鸱chī，至死不饥，注云芋也。盖芋魁之状若鸱之蹲坐故也”的记录^[6]；而《说文解字》中指出“莒，齐谓芋为莒”^[20]；“水芋”一名最早见于《广雅》，只不过将其与荸荠（Eleocharis dulcis)^[21]、华夏慈姑（Sagittaria trifolia subsp. leucopetala）^[22]混为一谈，直到15世纪《竹屿山房杂部》中明确提到水芋；《本草纲目》（1578年）更明确指出芋有水旱两种，此后，不同地区典籍都有类似记载，只是以不同称谓称之，如称田芋等^[23]。

据记载，大约在公元前100年，芋在中国是一种重要的粮食作物^[16]；中国成都平原将其作为渡荒杂粮，已有悠久历史，四川省成都和彭县出土的《种芋》《采芋》画像砖更是反映了中国汉代成都平原水芋的大田种植情景^[24]。中国西汉《汜胜之书》(约公元前32年至7年)详细记载了种芋法^[4]，西晋南北朝时期种芋经验已相当成熟，有14个芋品种；“蜀汉既繁芋，民以为资”，侧面印证了种芋已成那时举国皆知的常识；到南宋时期，“芋区”和“粟陇”成为有些平川地区夏季主要农田景观；随着唐宋时期广泛种植和冬小麦的推广，种芋的闲田减少，南宋以后，芋便降为了一般蔬菜^[8]；明代后期芋专著《种芋法》（《芋经》）则高度总结了前人关于种芋技术和经验，是中国种芋法的经典著作^[25]。

芋是一种快速生长的草本植物被有意引入许多热带和亚热带地区，用作粮食作物和动物饲料。随后，其从耕种地区逃逸到自然地区成为入侵物种。澳大利亚、新南威尔士州和西澳大利亚州西南部等地将芋视为环境杂草。2012年，尽管芋在太平洋岛屿上广泛种植，却在夏威夷、法属波利尼西亚、克马德克群岛和马绍尔群岛等地被列为入侵物种。在加勒比海和美洲部分地区，它也被视为入侵物种或侵略性杂草。芋较强的适应能力使它有了作为杂草的能力，它可以通过种子进行有性生殖，也可以通过球茎、块茎进行无性繁殖，并且适合各种土壤、光照条件下生长^[26]。

日本佐藤亚将日本芋品种分为十个类型；Whitney将夏威夷芋分为十个品种群；1972年，Pursegolve将芋分为两变种，即栽培芋（Colocasia esculenta var. esculenta）和野芋（Colocasia esculenta var. antiqurum (Schott) Hubbard & Rehder）^[19]。

中国作为芋头主要生产国之一^[27]，经劳动人民长期因地制宜选中培育后，已有多种不同类型的品种，其中常见下列3类^[6]：

母芋分蘖群生，子芋甚少，台湾山地栽培的狗蹄芋、广西宜山的狗爪芋皆属此类。特征：植株矮，一株生多数叶丛，其下生多数母芋，结合成一块；粉质，味如栗子。

母芋单一或少数，肥大而味美，生子芋少，植株高大，分蘖力强，子芋少，但母芋甚发达，粉质，味美，产量高。如中国台湾省、福建省、广东省等热带地区常见的槟榔心、竹节芋、红槟榔心、槟榔芋、面芋、红芋、黄芋、糯米芋和火芋等。

子芋多而群生，母芋多纤维，味不美。本类分蘖力强，子芋为尾端细瘦的纺锤形，易与母芋分离，可采收子芋。中国中部及北部栽培者多属此类。如中国台湾省早生白芋、浙江省白梗芋和黄粉芋等；浙江的红顶芋、乌脚芋、台湾的乌柿芋等品种具红色或紫色叶柄，也属此类。

芋根为白色肉质纤维根，着生在母及子下部节上^[4]；其块茎通常卵形，常生多数小球茎^[6]。

叶2-3枚或更多；叶柄长于叶片，长20-90厘米，绿色，叶片卵状，长20-50厘米，先端短尖或短渐尖，侧脉4对，斜伸达叶缘，后裂片浑圆，合生长度达1/2-1/3，弯缺较钝，深3-5厘米，基脉相交成30度角，外侧脉2-3，内侧1-2条，不显。^[6]

花序柄常单生，短于叶柄；佛焰苞长短不一，一般为20厘米左右：管部绿色，长约4厘米，粗2.2厘米，长卵形；檐部披针形或椭圆形，长约17厘米，展开成舟状，边缘内卷，淡黄色至绿白色。肉穗状花序长约10厘米，短于佛焰苞；雌花序长圆锥状，长3-3.5厘米，下部组1.2厘米；中性花序长约3-3.3厘米，细圆柱状；雄花序圆柱形，长4-4.5厘米，粗7毫米，顶端骤狭；附属器钻形，长约1厘米，粗不及1毫米。^[6]

芋原产中国和印度、马来半岛等热带地方，埃及、菲律宾、印度尼西亚爪哇等热带地区也盛行栽种^[6]；中国以珠江流域及台湾省栽培最多，长江及淮河流域次之，华北栽培很少^[4]。

芋适生于高温多湿的环境^[4]。在温度13-15℃时，其球茎开始发育，生长期要求20℃以上的温度，发育一般以27-30℃为宜^[4]；生长初期对水分要求严格，需在湿润的环境下生长；对光照要求不严，在微光条件下可以正常生长，但光的强度、组成以及光照时间对其生长和生产量也有一定影响；对土壤质量要求不严，适宜在地势平坦、保水能力强，排灌方便、土层深、肥沃及有机质丰富的硅土或沙土里生长^[28]。

芋喜温暖湿润气候，忌高温，较耐阴，不耐涝^[14]，其叶面积大，根及叶柄结构均显示其水生植物特征，为了适应水生环境，根毛少，不耐干旱^[4]。其花期在2-4月（中国云南）至8-9月（中国秦岭）^[5]。

从资源圃田中取下芋的顶芽或侧芽，消毒后接种在MS基本培养基中形成再生植株，将再生植株诱导生根或诱导形成试管芋；将育成的试管苗移栽大田，并覆盖薄膜和遮阳网，提高成活率^[29]。

芋栽植宜选肥沃、保水力强的壤土，还需具有良好的排灌条件；水芋一般选用水田、低洼地或水沟进行栽培，旱芋宜种植于潮湿地。芋连作会致生育不良，须实行三年以上的轮作，水芋基肥可用厩肥等，也可用青草或菜叶作绿肥；旱芋以含有机质的土杂肥为佳。^[4]

从无病田块中选用健壮植株上母芋中部的子芋作种，种芋应顶芽充实，球茎粗壮饱满，形状完整；一般以个大为宜，在生长期长的地方，可选用小一些的种芋；每亩播种用种量的品种、种芋大小、栽培密度等而不同，约为50-200kg。^[4]

芋的生长期长，春季需提前二、三十天，在温床或冷床里催芽育苗，并保持20-25℃温度和适当湿度，床土不宜过深；当芽长4cm以上，露地无霜冻时及早栽植；长江流域可在4月上旬，华南可在2-3 月，华北须4月下旬栽植^[4]。芋可单一种植和田间套种^[30]，在生长初期，可与生长期短的蔬菜如小白菜等间作，夏季日照强烈地区，可与瓜类隔畦qí间作^[4]。一般采用宽行窄株距栽植法，以适当行距和株距栽植；栽植时需覆堆肥或细土盖过种芋，水芋在栽种前应施肥、耙田，再插入泥中^[4]。

芋在苗期生长慢，施少量稀薄肥料促根生长即可，并维持土壤湿润；在生长旺期需追肥3-4次，且维持充足水分，成茎时还需配足钾肥；一般6月份上旬开始培土，培土3次左右，并结合中耕除草进行。多子芋中耕需将叶簇折倒，再土培掩埋；多头芋则不必除其侧芽。^[4]

芋的病害常见有芋疫病、软腐病和污班病^[28]，可采用农业措施预防：实行3-4年轮作，选用无病球茎作种，且减少地上部及地下部的机械损伤^[4]；还可采取化学防治措施：芋疫病以防为主，发病前选用保护性杀菌剂如代森锰锌防治；对于软腐病，在施肥前、培土后、割仔芋后各施一次农用链霉素、百菌清灌根，严防地下害虫及控制水分^[28]。芋的虫害主要有蚜虫、斜纹夜蛾等，蚜虫可喷洒可湿性粉剂防治如抗蚜威；斜纹夜蛾一般用功夫或乐斯本、吡虫咻等防治^[28]。

中国长江以南早熟种能在8月前后开始采收，晚熟种可在10月采收^[4]，而不需上市的芋头，可在11月上旬，等平均气温降到0℃以下再全部采收^[28]。种芋须待充分成熟后采收，采收前几日从叶柄基部割去地上部，等伤口干燥愈合后晴天采收贮藏^[4]。

芋在中国古代不仅是主要的度荒杂粮，还具有重要的食疗价值，《食疗本草》是最早记录其食疗保健功用的本草学古籍^[8]。其球茎含有较多的碳水化合物、蛋白质和脂肪，可补充人体一部分热能和蛋白质，还有维持体内酸碱平衡和帮助消化等功能^[4]。芋是热带和亚热带地区成熟的基本粮食作物^[9]，其淀粉含量超过马铃薯（Solanum tuberosum）^[10]、甘薯（Dioscorea esculenta）^[11]和木薯（Manihot esculenta）^[12]等^[13]，不仅可作主粮、还可作蔬菜食用^[8]，如在中国昆明以芋花作菜^[4]。由芋制成的淀粉可添加到小麦粉中用于制作面包，也可在菜肴和甜品中加入^[31]。芋的肥大叶柄及叶片也是良好猪饲料^[4]，其块茎也可作淀粉、 酒精的生产原料^[32]。

芋具有重要的医疗价值，在中国本草学古籍《新修本草》中最早记录其防病治病的信息^[8]。芋叶为芋的叶片，其药性辛、甘、平，有止泻、敛汗、消肿和解毒的功效；主治泄泻，自汗、盗汗、痈疽肿毒、黄水疮、蛇虫咬伤^[14]。

芋头为芋的根茎，其药性甘、辛、平，归胃经；有健脾补虚，散结解毒的功效，主治脾胃虚弱，纳少乏力，消渴，瘰luǒ疬lì，腹中癖块，肿毒，赘疣，鸡眼，疥jiè癖，烫火伤。^[14]

芋梗为芋的叶柄，据《福建药物志》记载其药性辛，平，生用有小毒；有祛风、利湿、解毒和化瘀yū的功效；主治荨麻疹，过敏性紫癜，腹泻，痢疾，小儿盗汗，黄水疮，无名肿毒，蛇头疔dīng，蜂蛰伤。^[14]

芋头花为芋的花序，据《四川中药志》（1960年版）记载其药性性平，味麻，有毒；有理气止痛、散瘀止血的功效，主治气滞胃痛，噎膈，吐血，子宫脱垂，小儿脱肛，内外痔，鹤膝风。^[14]

中国对芋的植物崇拜是古老的文化现象之一，在许多民族中尚存。如在中国云南基诺社区，头人需在社区土地上栽植芋头以表达他们对土地之神虔诚的崇拜与敬意；在中国云南景颇族宗教仪式中需按当地习惯，在坟头画芋以安魂，并用芋头献祭供奉，植物崇拜既是传统文化信仰之一，也是公众意识的反映。^[8]

芋在世界植物文化中具有重要价值，如《史记·货殖列传 》记载，秦始皇统一中国后曾迁徙一部分中原富豪到蜀地，卓王孙亦在迁徙之列，以“吾闻氓山之下沃野，下有蹲鸱，至死不饥”为由，自愿到眠山下居住^[8]；苏轼流放中国海南岛时也曾写下“红薯与紫芋，远插墙四周。……”^[33]，诗中提到的“紫芋”是水芋的一种^[24]；宋代民间流传一首赞美芋头的歌谣“深夜一炉火，浑家团奕坐，燎得芋头熟，天子不如我。”食芋文化是中华民族文化多样性的重要组成部分，体现了人类生活方式以及在不同环境中为了生存而采取的策略手段^[8]。

有研究者利用AFLP技术对芋属255份种质资源进行遗传多样性分析，根据它们的原产地、倍性水平（二倍体或三倍体）及栖息地形成形成集群，并构建树状图，建立了亚洲和太平洋种质基因库，对其种质的育种和保护有重要意义。^[15]

有研究者通过对芋头干片用乙醚回流提取和硅胶干柱层析法分离，可提取到三十一烷wán、豆甾醇、芸苔甾醇、β-谷甾醇、软脂酸和胡萝卜甙dài6种化合物。^[34]

研究者发现芋制作的淀粉具有低直链淀粉含量、高膨胀性、良好的保水保油稳定性等功能特性，使其在食品加工领域具有广阔的应用前景。^[13]

根据联合国粮食及农业组织（FAO）统计，1961年世界芋种植面积为75.8万hm2，2015年世界芋种植总面积达近年来最大，为172.1万hm2，比1961年增加约96.3万hm2、增长127%。1999-2019年期间，世界芋种植面积呈现先平缓增长（1999-2007 年）、后大幅下降（2008-2011 年）、再大幅回升（2012-2019年）的变化趋势。就区域而言，非洲种植的芋面积最大，2019年为175.63万hm2 ，占世界总面积89.7%；其次是亚洲14.97万hm2，占世界总面积的7.6%；再次为大洋洲4.65万hm2，占世界总面积的2.4%；美洲种植面积较少（0.52万hm2），占比仅0.3%。2019年世界芋种植面积排名前五的国家依次为尼日利亚、加纳、喀麦隆、中国和科特迪瓦，分别为99.46万、23.20万、23.08万、9.86万、6.94万hm2，以上五国芋种植总面积为162.5万hm2，占世界芋种植总面积的83.0%^[7]。

芋和野芋（Colocasia antiquorum）^[35]主要区别在于：芋的附属器短，长约为雄花序的一半、块茎卵形、叶柄绿色；野芋附属器延长，约与雄花序等长、块茎球形、叶柄常紫色^[6]。

在芋无性繁殖过程中，随着体细胞的突变，拥有相同遗传背景的芋栽培品种在形态上也会表现出差异，导致地方品种十分丰富^[7]。在中国，芋按照园艺分类法，将芋的变种、类型及主要品种作如下分类及叙述^[4]：

变种类型副型主要产品叶柄用变种（var. petiolatus Chang）水芋类型————如广东红柄水芋、云南元江湾根芋等旱芋类型————如浙江香柄芋、四川武隆叶菜芋球茎用变种（var. cormosus Chang）魁芋类型（Forma solitarius Chang）匍匐茎魁芋副型——如四川宜宾串根芋长魁芋副型笋芋品种群如福建笋芋竹筒品种群如福建竹芋、台湾竹节芋粗魁芋副型面芋品种群如福建白芋、台湾面芋、浙江奉化火芋等槟榔芋品种群如台湾槟榔芋、红槟榔心、广西荔浦芋等多子芋类型（Forma globuliferum Chang）水芋副型绿柄品种群如重庆绿杆茎，宜昌白荷芋等-红紫柄品种群如长沙姜荷芋、宜昌红荷芋、乌荷芋等旱芋副型绿柄品种群如福建青梗无娘芋、菜芋、台湾早生白芋等-红紫柄品种群如福建红梗无娘芋、红芋、广东红芽芋等水旱芋副型绿柄品种群如长沙白荷芋-红紫柄品种群如长沙乌荷芋、重庆红杆芋等多头芋类型（Forma Compactus Chang）绿柄品种群如广东九面芋、浙江金华切芋、江西新余狗头芋等红紫柄品种群如福建长脚九头芋、广东紫芋、四川莲花芋等